Per què els insectes fan la metamorfosi?

La majoria d’insectes experimenten un procés de transformació al llarg del seu desenvolupament amb el fi d’assolir la fase adulta o imaginal (p.e. les papallones). Aquest procés rep el nom de metamorfosi, encara que el seu origen es diferencia força de la metamorfosi que duen a terme els amfibis. Ara bé: t’has preguntat algun cop el perquè d’aquesta transformació? Quin és el sentit i l’origen de la metamorfosi dels insectes?

Aprèn sobre els diferents tipus de metamorfosi, el seu origen i funció al llarg d’aquest article.

Què és la metamorfosi?

Metamorfosi de papallona rei o macaó (Papilio machaon) (Imatge de Jens Stolt).

La metamorfosi és un procés biològic mitjançant el qual els organismes es desenvolupen des del moment del seu naixement fins a l’adultesa, passant per més o menys estadis juvenils, per mitjà de grans transformacions i/o remodelacions corporals (tant fisiològiques com estructurals).

Hi ha molts grups d’animals que es desenvolupen mitjançant aquest procés, encara que la majoria no comparteix l’origen ni la natura de les seves transformacions. Així doncs, mentre que la metamorfosi dels amfibis té lloc gràcies a la remodelació de teixits ja existents al cos del juvenil, als insectes aquesta té lloc per mitjà de la ruptura dels teixits larvals i per l’aparició de grups de cèl·lules totalment noves.

L’ècdisi o muda

Per entendre millor el procés de metamorfosi dels insectes, primer hem de parlar sobre la muda: què és la muda i per què és tan important pels insectes i pels artròpodes en general?

Tots els animals regeneren d’alguna forma els seus teixits més superficials, és a dir, aquells que es troben en contacte amb el medi i que els protegeixen de les agressions externes. Els mamífers recanviem periòdicament les cèl·lules epidèrmiques; molts rèptils muden la pell amb freqüència; però, i els artròpodes?

Els artròpodes, grup que inclou els hexàpodes (el qual, al seu torn, inclou els insectes), estan recoberts externament d’un exosquelet més o menys endurit. A diferència de les capes externes d’altres animals, l’exosquelet no es desprèn progressivament, i la seva manca d’elasticitat limita el creixement de l’organisme. D’aquesta manera, a mesura que creixen aquest element esdevé una barrera que limita la seva mida, motiu pel qual han d’esquinçar-lo i desfer-se’n per continuar creixent. Aquest procés de muda a salts rep el nom d’ècdisi, i és propi dels ecdisozous (artròpodes i nematodes).

Fes un cop d’ull a aquest vídeo d’una cícada mudant!:

Tots els hexàpodes fan la metamorfosi?

La resposta és NO, tot i que cal aprofundir més en aquesta idea.

Tots els hexàpodes muden per poder créixer, però no tots experimenten canvis radicals per assolir l’adultesa, moment en què podran reproduir-se. Així doncs, podríem dividir els hexàpodes en dos grans grups:

HEXÀPODES AMETÀBOLS (sense metamorfosi)

Grup que inclou als tradicionalment coneguts com a Apterygota o hexàpodes sense ales (hexàpodes no insectes –proturs, diplurs i col·lèmbols- i insectes àpters com els Zygentoma o clàssicament coneguts com a Thysanura –p.e. peixets de plata o lepismes-) i als Pterygota o insectes alats que han perdut les ales secundàriament.

Individu de Ctenolepisma lineata (Zygentoma) (Wikimedia Commons)

Atès que no tenen ales, les fases juvenils dels hexàpodes ametàbols quasi no es diferencien anatòmicament de la fase adulta (donat que totes les fases del cicle vital són àpteres). Així doncs, el desenvolupament juvenil és més simple i la seva anatomia no pateix grans canvis per assolir la constitució de l’adult; és a dir, no hi ha metamorfosi. Aquest desenvolupament també rep el nom de desenvolupament directe.

Desenvolupament directe o ametàbol (Imatge extreta de asturnatura.com)

Els hexàpodes ametàbols poden mudar desenes de cops al llarg del seu creixement (fins a 50 mudes en els peixets de plata), inclús un cop assolida la maduresa sexual.

INSECTES QUE FAN LA METAMORFOSI

Tots els insectes amb ales o Pterygota (excepte aquells que les perden secundàriament).

Exemplar de Sympetrum flaveolum (Imatge de André Karwath)

A diferència dels anteriors, les fases juvenils sí es diferencien físicament de la fase adulta, i després de diverses mudes de creixement successives experimenten una darrera muda o transformació que dóna lloc a l’adult alat totalment madur, capaç de reproduir-se. Un cop assolida la maduresa, aquests insectes no tornen a mudar.

Tipus de metamorfosi en els insectes

Així doncs, únicament els insectes Pterygota pateixen un procés de metamorfosi pròpiament dit, gràcies al qual adquireixen les ales a més d’assolir la maduresa sexual. Ara bé, no tots aquests insectes es transformen de la mateixa forma.

Existeixen, essencialment, dos tipus de metamorfosi: l’hemimetàbola (simple o incompleta) i l’holometàbola (complexa o completa). Quines són les seves diferències?

Metamorfosi hemimetàbola

En la metamorfosi simple, incompleta o hemimetàbola, els juvenils passen per diverses mudes successives fins assolir l’etapa adulta o imaginal sense que això suposi passar per un estadi d’inactivitat (pupa) i sense deixar mai d’alimentar-se.

En el moment de néixer, la cria ja rep el nom de nimfa, la qual s’assembla força a l’adult però sense presentar encara ales ni òrgans sexuals. Normalment, les fases nimfals i l’adult no comparteixen aliment ni hàbitat, és a dir, ocupen nínxols ecològics totalment diferents; de fet, en moltes ocasions les nimfes són aquàtiques i, un cop assolida la maduresa, passen a viure a terra ferma (p.e. efímeres).

__Exemplar adult de l’espècie d’efímera Ephemera danica __________________(Imatge de Marcel Karssies).

En aquest tipus de metamorfosi, les nimfes duen a terme diverses mudes de creixement gràcies a les quals es van formant les ales progressivament. Finalment, la nimfa realitza la darrera muda, després de la qual sorgeix l’organisme adult capaç de reproduir-se i amb les ales plenament formades.

El resum d’aquest procés seria el següent:

 

Desenvolupament hemimetàbol d’un saltamartí (imatge extreta de asturnatura.com)

Aquests insectes reben el nom d’exopterigots (del llatí exo-: “fora” + pteron = “ales”), ja que les ales es desenvolupen a la part exterior del cos de forma progressiva i visible.

Metamorfosi holometàbola

És el tipus més radical de metamorfosi en els insectes i, probablement, el més conegut per tots nosaltres. Un dels exemples més típics és el dels lepidòpters (papallones i arnes), però també són holometàbols els coleòpters (escarabats), els himenòpters (abelles, vespes i formigues) i els dípters (mosques i mosquits).

En el procés de metamorfosi complexa, completa o holometàbola, els insectes neixen en forma de larva, una fase prematura de l’organisme en desenvolupament que s’allunya molt morfològicament i fisiològica de la fase adulta i que, com en el cas anterior, no comparteix hàbitat ni aliment amb els adults. Aquestes larves creixen, com les nimfes de la metamorfosi hemimetàbola, mitjançant mudes successives fins a assolir la mida suficient per fer la metamorfosi pròpiament dita, moment en què duen a terme la seva darrera muda.

Larva escarabeiforme (coleòpter) (“Curl grub” by Toby Hudson – Own work. Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons).

En tenir lloc la darrera fase larvària, aquesta entra normalment en un estadi d’inactivitat, durant el qual deixa d’alimentar-se i roman immòbil; aquesta fase rep el nom d’estadi pupal (en el qual es forma la pupa, o crisàlide en el cas de les papallones). De vegades, en finalitzar aquesta fase els organismes ja comencen a assemblar-se força més a l’adult degut a les reorganitzacions estructurals que tenen lloc a nivell anatòmic i a l’aparició de nous òrgans i teixits.

Pupa de Cetonia aurata (coleòpter) (“Cetoine global” by Didier Descouens – Own work. Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons)

Un cop finalitzat el procés de transformació, l’organisme es reactiva i adquireix definitivament la seva forma adulta sexualment madura i unes ales plenament formades.

En resum, l’esquema d’aquest procés seria el següent:

Desenvolupament holometàbol d’un lepidòpter (Imatge extreta _________________________de astrunatura.com)

Així com en els hemimetàbols l’aparició de les ales és un procés apreciable al llarg de tot el seu desenvolupament, en els holometàbols aquestes es formen a l’interior del cos i comencen a ésser visibles generalment al final de la fase de pupa. És per això que també reben el nom d’endopterigots (del llatí endo-= “dins” + pteron = “ales”).

Origen i funció de la metamorfosi en els insectes

Origen: el registre fòssil

Els insectes són, com ja vam comentar en articles anteriors, uns dels animals amb més èxit evolutiu. Entre un 40% i un 60% de totes les espècies d’insectes són holometàboles (metamorfosi completa), de manera que podem deduir que la holometabòlia és un fenomen que ha estat seleccionat positivament; de fet, els registres suggereixen que la holometabòlia sorgí únicament un cop, de manera que tots els insectes holometàbols provindrien del mateix ancestre.

Segons aquestes dades, els insectes sense ales o Apterygota primitius i els primers insectes alats eren ametàbols; posteriorment, durant el Carbonífer i el Pèrmic (300MA) tots els insectes amb ales o Pterygota ja presentaven un inici d’hemimetabòlia (metamorfosi parcial); per últim, els primers insectes considerats holometàbols aparegueren segurament durant el Pèrmic (280MA).

Quina podria ser la raó d’aquesta selecció positiva?

Si us enrecordeu, en apartat anteriors parlàvem sobre les diferents fonts d’alimentació i hàbitat de les fases juvenils i dels adults; el fet que en diferents fases d’un mateix cicle vital s’explotin recursos diferents evitaria la competició intraespecífica (competició pels recursos entre organismes d’una mateixa espècie). Aquest fet suposaria un avantatge enorme per tots aquests organismes, motiu pel qual el desenvolupament holometàbol, que es caracteritza per la successió de fases molt diferenciades, podria haver gaudit de major èxit que el desenvolupament hemimetàbol i, òbviament, que l’ametàbol o directe.

Així doncs, podem dir que el sentit funcional principal de la metamorfosi seria minimitzar la competència intraespecífica pels recursos. Però encara n’hi ha més: com més especialitzades siguin les diferents fases d’un insecte, major serà la probabilitat d’explotar més i millor els recursos. A les formes paràsites, per exemple, les diferències entre les diferents fases tendeixen a ser grans, doncs les difícils condicions a les que s’enfronten (p.e. condicions internes del cos de l’hostatger) requereixen d’una gran especialització en cada moment.

Larva i adult de Danaus plexippus (papallona monarca) (fonts: imatge de la larva per Victor Korniyenko, Creative Commons; imatge de l’adult de domini públic).

.       .        .

Per tant, així com l’aparició de les ales va promoure l’expansió i diversificació dels insectes arreu del món, la metamorfosi podria haver actuat com a motor diversificador, atès que augmenta la capacitat per explotar més i millor els recursos.

REFERÈNCIES

• Apunts de l’assignatura “Ampliació de Zoologia” cursada al 2012 durant els estudis de Biologia Ambiental a la Universitat Autònoma de Barcelona (UAB).
• Bellés X. (2009). “Origen y Evolución de la Metamorfosis de los Insectos”. Instituto de Biología Evolutiva (CSIC-UPF), Barcelona.
• Jordán Montés F. (2013). “El universo de los insectos”. Mundi-Prensa Libros, Madrid.
• Los Insectos. Reproducción y Metamorfosis (asturnatura.com).

Imatge de portada de Steve Greer Photography.

Volar va fer els insectes molt més diversos

L’aparició de les ales en els insectes va suposar un gran salt adaptatiu dins la història evolutiva d’aquests organismes, atès que els va oferir la possibilitat de dispersar-se i diversificar-se per tot tipus d’hàbitats. És precisament per això que no ens hauria d’estranyar que es tracti d’òrgans subjectes a moltes variacions i modificacions.

En el següent article, us parlaré sobre l’aparició de les ales com a elements que van fer els insectes molt més diversos, l’evolució d’aquests òrgans i les seves posteriors modificacions.

Introducció

Els insectes constitueixen el grup més divers i de major èxit evolutiu de la fauna actual, essent, a més a més, els únics invertebrats capaços de volar. Encara que des de la seva aparició durant el Devònic (fa aprox. 395-345MA) la seva estructura corporal quasi no ha canviat, l’aparició de les ales i de la capacitat per volar (juntament a altres fenòmens que tingueren lloc paral·lelament) els va fer diversificar-se ràpidament.

Línia temporal de les eres geològiques. Durant el Devònic va tenir lloc l’aparició dels Hexàpodes i, dins d’aquests, dels insectos (Imagen de buglady.org).

Actualment, el número d’espècies d’insectes identificades ascendeix a més d’un milió, i s’estima que encara queden moltes més per identificar.

Quan van aparèixer els insectes amb ales?

Com ja sabreu segurament, no tots els insectes que trobem al nostre voltant tenen ales: n’hi ha d’àpters (sense ales) o Apterygota, i alats o Pterygota (cal dir que hi ha alguns organismes dins d’aquest grup que han perdut les ales secundàriament).

L’insecte amb ales més antic conegut és Delitzchala bitterfeldensis, un organisme pertanyent al conjunt Palaeodictyoptera datat dels inicis del Carbonífer a Alemanya (uns 50MA posteriors a l’aparició dels insectes durant el Devònic).

Representació aproximada d’un Palaeodictyoptera; a diferència dels insectes actuals, aquests tenien tres parells d’ales enlloc d’un o dos (el primer parell es creu que eren dos petits lòbuls situats a prop del cap) (Imatge de Zoological excursions on Lake Baikal).

Ara bé, les restes fòssils de l’insecte més antic conegut, Rhyniognatha hirsti (del Devònic a Escòcia, procedents del jaciment “Rhynie Chert”), el qual no presenta ales, revelen que aquest compartia alguns trets amb els insectes alats o Pterygota. Segons això, l’origen de les ales podria ser encara més antic del que es pensava (del Devònic, o inclús més antic).

Lluny encara de conèixer el moment exacte en que tingué lloc l’aparició de les ales en els insectes, sí podem afirmar que la capacitat per volar els va oferir un avantatge evolutiu enorme, doncs els va permetre cercar nous hàbitats, més menjar i fugir més fàcilment dels seus depredadors, fet que els va diversificar encara més.

Com va aparèixer les ales?

Les discrepàncies envers l’origen i evolució de les ales en els insectes no es limita tant sols al “quan”, sinó també al “com”: Com van aparèixer? Quines estructures corporals dels insectes primitius donaren lloc a les ales?

Existeixen, bàsicament, 4 teories que intenten descriure la manera com tingué lloc l’aparició de les ales: teoria branquial, teoria estigmàtica, teoria parapodial i teoria paranotal.

Abans de res, però, i amb la fi d’entendre millor aquestes teories, necessitem conèixer els segments bàsics en què es divideix el cos d’un insecte. Veiem aquest esquema del cos d’un grill (ordre dels ortòpters):

 

Esquema de les parts d’un ortòpter. Hi ha tres segments principals: 1) Cap, centralització nerviosa i ingestió; 2) Tòrax, funció locomotora, d’ell neixen les potes i, en els grups voladors, també les ales; es troba dividit en tres parts: protòrax, mesotòrax i metatòrax; 3) Abdomen, on es concentra la majoria dels òrgans. A més a més, també hi podem veure els espiracles situats als laterals tous del cos de l’insecte, orificis que connecten amb el sistema traqueal o respiratori i per on té lloc l’intercanvi de gasos amb el medi (Imatge de Asturnatura).

 

Representació del sistema traqueal o respiratori d’un insecte. Aquest sistema es ramifica a l’interior de l’organisme (Imatge de M.Readey, Creative Commons).

 

Ara sí, quines són aquestes teories?

1) Teoria branquial

Segons aquest teoria, els insectes voladors o Pterygota primitius eren aquàtics, però procedien d’insectes terrestres que s’haurien adaptat a la vida dins l’aigua. Aquests avantpassats respiraven, com els insectes d’avui dia, a través d’espiracles connectats a una xarxa de tubs interns o tràquees. Durant el seu pas al medi aquàtic, haurien desenvolupat unes làmines branquials en aquests espiracles per respirar sota l’aigua, les quals, en el moment de migrar de nou al medi terrestre, haurien perdut la seva funció primitiva i s’haurien transformat en una mena d’ales.

Segons dades recents, es considera una de les teories més factibles.

2) Teoria estigmàtica

A la regió del tòrax, és a dir, on neixen les potes i les ales, els espiracles respiratoris tendeixen a estar tancats, motiu pel que, segons aquest teoria, les ales podrien ser tràquees expulsades cap a l’exterior a través d’aquests espiracles toràcics (ben bé com si donéssim la volta a un mitjó, i l’obertura del mitjó equivalgués a l’espiracle).

3) Teoria parapodial

Aquesta teoria és molt fàcil d’explicar: ens diu que les ales es van formar a partir de potes modificades.

4) Teoria paranotal

Fins fa poc era considerada a teoria més acceptada, però actualment competeix amb la teoria branquial. Segons aquesta, les ales s’haurien originat per expansió de la membrana tegumentària situada entre la part dorsal i la ventral del cos (és a dir, la única línia membranosa i tova situada als costats del cos).

Aquestes expansions reben el nom de “paranots” (d’aquí el nom de la teoria).

Primitiu vs modern: Paleòpters i Neòpters

Actualment, la majoria d’insectes presenta únicament un o dos parells d’ales situades al mesotòrax i al metatòrax respectivament (segments mitjà i posterior del tòrax), i no tres com els seus avantpassats.

La forma com s’articulen els dos parells d’ales i la seva posició al tòrax ens permet diferenciar dos grans grups d’insectes voladors o Pterygota a l’actualitat: Paleòpters i Neòpters.

Paleòpters

Generalment, els paleòpters no poden doblegar les ales i replegar-les sobre l’abdomen (condició primitiva); alhora, els dos parells d’ales són similars tant en mida i funció, com en la disposició de les venes que les recorren. Dins d’aquest grup trobem les efèmeres (de les quals ja us en vaig parlar a l’article sobre bioindicadors del mes passat), els odonats i els ja extints paleodictiòpters.

Exemplar d’odonat amb les ales (ambdues iguals) desplegades degut a la seva incapacitat per a replegar-les sobre l’abdomen (Foto de Ana_Cotta a Flickr, Creative Commons).

Neòpters

Dins d’aquest grup hi trobem tota la resta d’insectes amb ales. A diferència dels anteriors, els neòpters posseeixen “articulacions” que els permeten plegar les ales sobre l’abdomen; a més a més, les ales no són sempre iguals i poden desenvolupar altres funcions diferents al vol.

Les ales de molts grups de neòpters han patit modificacions secundàries, les quals han diversificat encara més els insectes voladors. A continuació, us parlaré d’algunes d’aquestes modificacions.

Exemplar de dípter amb les ales plegades sobre l’abdomen gràcies a la seva articulació amb el tòrax (Imatge de Sander van der Wel a Flickr, Creative Commons).

Modificacions secundàries de les ales dels Neòpters

Atès que les ales han suposat un avantatge adaptatiu enorme pels insectes, no ens hauria d’estranyar que es tracti d’elements subjectes a moltes modificacions.

Generalment, un dels dos parells d’ales assumeix sempre la funció principal del vol mentre que l’altre parell es subordina. Aquesta subordinació pot expressar-se de diverses formes: bé sense modificacions externes aparents (el parell subordinat es limita a assistir el parell principal durant el vol) o bé modificant-se secundàriament per assumir una nova funció.

Alguns neòpters han experimentat modificacions dràstiques en algun dels dos parells d’ales, els quals han assumit noves funcions:

COLEÒPTERS (escarabats): les ales anteriors, conegudes com a èlitres, estan molt endurides i protegeixen la resta del cos de l’insecte quan estan plegades. Les ales posteriors assumeixen la funció del vol.

Coleòpter enlairant-se. Es poden apreciar les ales anteriors transformades en èlitres (ales endurides) i les ales posteriors que assumeixen la funció del vol (Foto de Matthew Fang a Flickr, Creative Commons).

HETERÒPTERS (pugons, cigales, xinxes): les ales anteriors, conegudes com a hemèlitres, no estan completament endurides com en els coleòpters: únicament la part superior s’endureix, deixant la part inferior de consistència membranosa.

Exemplar de Kleidocerys reseda (Foto de Mick Talbot a Flickr, Creative Commons).

POLINEÒPTERS: en els dos casos anteriors, l’enduriment comporta una perdia de la venació típica de les ales; en els polineòpters (p.ex. paneroles), les ales anteriors són més dures que les posteriors, però conserven la seva venació.

Exemplar de Periplaneta americana (panerola americana). Les ales estan solcades de venacions (Foto de Gary Alpert, Creative Commons).

DÍPTERS i HIMENÒPTERS (mosques i mosquits; vespes, abelles i formigues): hi té lloc el procés contrari, doncs la funció del vol l’assumeixen les ales anteriors, mentre que el segon parell es redueix o, fins i tot, es modifica, arribant a no aparèixer. A les mosques, p.ex., el segon parell ha donat lloc als halteris, uns òrgans d’equilibri.

Exemplar de tipúlid (Tipulidae). Els halteris (cercle vermell) es situen darrere de les ales anteriors (Foto de domini públic).

ALTRES MODIFICACIONS: també podem parlar de variacions en la forma, la pigmentació, aparició de pèls o escates, o fins i tot de les variacions segons el sexe, la jerarquia o la geografia (p.ex., formigues, tèrmits, etc.).

.              .             .

L’origen i evolució de les ales és un tema que encara està pendent de resoldre. Tot i així, independentment del moment i la forma com van desenvolupar-se a partir d’organismes primitius, és indiscutible el fet que es tracta d’òrgans amb un paper clau en l’evolució i diversificació del conjunt.

REFERÈNCIES

• Apunts de l’assignatura “Biologia i Diversitat d’Artròpodes” impartida per en José Antonio Barrientos cursada durant els estudis del Grau en Biologia Ambiental (Universidad Autónoma de Barcelona).
• Rivas P., Martínez M.L. Paleontología de Invertebrados. Sociedad Española de Paleontología, Instituto Geológico y Minero de España, Universidad de Oviedo, Universidad de Granada. IGME, 2009.
• Informació sobre els fòssils: palaeos.com.
• Vargas P., Zardoya R. El árbol de la vida: sistemática y evolución de los seres vivos. P. Vargas Gómez, 2012.

Foto de portada per USGS Bee Inventory and Monitoring Lab (Creative Commons).