Arxiu d'etiquetes: lissamfibi

Metamorfosi i larves d’amfibis

La paraula amfibi prové del grec antic “amphi”, que vol dir “ambdós” i “bios”, que vol dir “vida”. Tot i que el terme amfibi és un adjectiu que serveix per descriure a animals que poden viure tant a terra com a l’aigua, en el cas dels amfibis a més, fa referencia a les dues etapes vitals per les que passen, i és que els amfibis neixen en un estat larvari aquàtic i esdevenen individus adults mitjançant la metamorfosi. En aquesta entrada us explicarem com funciona la metamorfosi a nivell hormonal, quins canvis anatòmics es donen i les diferències d’aquest procés entre els diferents ordres de lissamfibis.

METAMORFOSI LISSAMFÍBIA

La metamorfosi es troba present en els tres ordres de lissamfibis. Aquest procés ja es donava en els primers tetràpodes terrestres, els quals havien de pondre els ous a l’aigua. Tanmateix, no totes les espècies actuals presenten metamorfosi externa, ja que algunes neixen com adults en miniatura (com el 20% d’espècies d’anurs). En aquestes espècies la metamorfosi es dóna igualment a l’interior de l’ou abans de néixer, el que es coneix com metamorfosi interna.

tadpoles_-_agalychnis_callidryas_cutted-min
Ous de granota verda d’ulls vermells (Agalychnis callydryas) just abans d’eclosionar, per Geoff Gallice.

Com a norma general, els lissamfibis ponen els seus ous a l’aigua. En la gran majoria d’espècies, dels ous gelatinosos naixeran larves aquàtiques, tot i que la seva morfología varia molt entre les diferents espècies. Tot i així, les larves de tots els lissamfibis presenten un seguit de característiques comunes:

  • Brànquies externes, mitjançant les quals respiren sota l’aigua.
  • Absència de parpelles i de pigments retinals associats a la visió fora de l’aigua.
  • Presència de la línia lateral (o equivalent), òrgan sensorial característic dels peixos que els permet percebre les vibracions de l’aigua.
  • Pell menys gruixuda.
  • Adaptacions anatòmiques a la vida subaquàtica.

dsc_0061-nef-min
Foto de salamandra comuna (Salamandra salamandra) on s’aprecien les brànquies externes i l’aspecte pisciforme de la larva, per David López.

Durant la metamorfosi, moltes estructures que són útils durant l’estat larvari seran reabsorbides mitjançant l’apoptosi, un procés de mort cel·lular controlada. En molts casos aquest procés està altament condicionat per varis factors ambientals com la densitat de població, la disponibilitat d’aliment i la presència de certes substàncies químiques a l’aigua.

CANVIS HORMONALS

A nivell hormonal, la metamorfosi es caracteritza per la interacción de dos tipus d’hormones diferents: les hormones tiroïdals i la prolactina. Mentre que les hormones tiroïdals, com la tiroxina (segregades per la glàndula tiroide), estimulen el procés de metamorfosi, la prolactina (segregada per la glàndula pituïtària o hipòfisi) l’inhibeix. La concentració d’aquestes dues hormones (regulada per l’eix Hipotàlem→Hipòfisi→Tiroide) és el que controla les diferents fases de la metamorfosi.

thyroid_system-min
Esquema de Mikael Häggström de l’eix hipotàlem (verd), hipòfisi o pituïtària (vermell), tiroide (blau) en éssers humans i l’alliberació d’hormones tiroïdals.

PREMETAMORFOSI

És la fase de creixement de la larva, i dura al voltant dels 20 primers dies de vida (depenent de l’espècie). Aquesta fase es caracteritza per una baixa secreció d’hormones tiroïdals i per una alta concentració de prolactina, que inhibeix el procés de metamorfosi. Això es dèu a que el sistema hipotàlem→hipofisari encara és immadur.

PROMETAMORFOSI

És un període de creixement reduït amb canvis morfològics lents, deguts a l’augment en la concentració de tiroxina en sang a causa del creixement de la glándula tiroides. A més, comença a desenvolupar-se l’eix hipotàlem→hipofisari, el qual farà augmentar encara més la concentració de tiroxina i disminuirà la de prolactina, obrint pas a grans canvis morfològics.

CLÍMAX METAMÒRFIC

És el moment en el que l’eix hipotàlem→hipòfisi→tiroides es troba al màxim rendiment i es dónen grans canvis morfològics en la larva, la qual s’acabarà convertint en un adult en miniatura. Finalment, els nivells de tiroxina es començaran a reestablir per un sistema de retroalimentació negativa d’aquesta sobre l’hipotàlem i l’hipòfisi.

th-graph-min
Esquema extret de Brown & Cai 2007, sobre els nivells generals d’hormones tiroïdals durant les diferents etapes de la metamorfosi.

CANVIS MORFOLÒGICS

Al llarg del procés de metamorfosi, les larves patiran un seguit de canvis anatòmics que els permetran adquirir la forma adulta. Alguns canvis comuns a la majoria d’espècies són l’adquisició de parpelles i nous pigments retinals, la reabsorció de les brànquies i la pèrdua de la línia lateral. Altres canvis morfològics varien entre els diferents ordres. Per exemple en les cecílies (ordre Apoda) les larves s’assemblen a adults en miniatura però amb brànquies externes. A més, la majoria de cecílies presenten metamorfosi interna i al néixer ja no tenen cap rastre de les brànquies.

new-species-burrowing-caecilian-egg-closeup_48946_600x450-min
Foto de Blog do Nurof-UFC de l’ou d’una cecília, dins del qual veiem a la larva branquiada.

En els urodels (ordre Urodela), els canvis metamòrfics externs tampoc són gaire espectaculars. Les larves s’assemblen força als adults a que les seves extremitats es desenvolupen als pocs dies, tot i que tenen brànquies externes filamentoses, no tenen parpelles i la aleta caudal està més desenvolupada. Fins i tot la seva dieta és carnívora com la dels adults. Tanmateix,  la gran diversitat de salamandres i tritons fa que els cicles vitals de les diferents espècies varïin molt; des d’espècies vivípares que pareixen a cries vives, fins a espècies neotèniques que mantenen característiques larvàries durant la vida adulta.

urodela-min
Foto de David Álvarez del part vivípar d’una salamandra comuna (Salamandra salamandra), i foto de Faldrian d’un axolot (Ambystoma mexicanum) una espècie neotènica.

Les granotes i els gripaus (ordre Anura) són el grup en el que els canvis metamòrfics són més dramàtics. La larva dels anurs és tant diferent que s’anomena capgròs, el qual es diferencia de l’adult tant en l’aspecte com en la fisiologia i el comportament. Tot i que els capgrossos nexien amb brànquies externes, aquestes queden cobertes als pocs dies per uns plecs de pell que formen una cambra branquial. A més els capgrossos tenen un cos arrodonit i sense potes i una cua llarga i comprimida que els permet nedar veloçment a l’aigua.

litoria_ewingii_tadpole-min
Foto de J. J. Harrison d’un capgròs de granota arborícola bruna del sud (Litoria ewingii).

Una de les principals diferència entre els anurs adults i els larvaris és la dieta. Mentre que les granotes i els gripaus adults són depredadors, els capgrossos són larves herbívores, alimentant-se o bé filtrant partícules vegetals suspeses a l’aigua, o bé raspant les algues enganxades a les roques amb un seguit de “dents” còrnies que presenten algunes espècies. Això es reflecteix en el seu aparell digestiu en forma d’espiral i extremadament llarg per tal de poder digerir les grans quantitats de materia vegetal de la que s’alimenten. Els capgrossos són màquines de menjar incansables, amb algunes espècies filtradores essent capaces de filtrar fins a vuit vegades el seu volum corporal d’aigua per minut.

developing_internal_organs_of_a_tadpole-min
Foto de Denise Stanley d’un capgròs, on veiem tant les “dents” còrnies, com l’intestí en forma d’espiral.

Després de la metamorfosi, els capgrossos reabsorbiran les brànquies i la cua, reduiran la llargada de l’aparell digestiu, desenvoluparan les potes i els pulmons, convertint-se en metamòrfics preparats per la vida a terra.

dscn1328-bufo-spinosus-min
Gripau espinós just després de la metamorfosi (Bufo spinosus) per David López.

Com hem vist, el procés de la metamorfosi varia molt entre les diferents espècies de cada ordre. Aquest procés fa que la majoria de lissamfibis passin part de les seves vides a l’aigua i part a la terra, fet representatiu de la transició dels primers tetràpodes del medi aquàtic al medi terrestre. A més, la gran diversitat de nínxols ecològics que ocupen tant els adults com les larves de les diferents espècies i l’ampli ventall de factors ambientals que afecten al procés de metamorfosi, converteixen als lissamfibis en grans bioindicadors de l’estat de salut dels ecosistemes.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts durant l’elaboració d’aquesta entrada:

difusio-catala

Concerts a l’aire lliure: el cant de granotes i gripaus

Ben entrada la primavera, quan ja comença a fer bona temperatura a la nit, a les latituds més temperades és quan comencem a sentir els cants de les granotes. Si ens apropem a qualsevol zona humida a l’estiu sentirem els cors de granotes i gripaus que canten per atraure una parella i proclamar els seus territoris. En aquesta entrada explicarem el funcionament i els secrets que amaguen els diferents cants i reclams del món dels anurs.

ANATOMIA DEL CANT

Els anurs són l’ordre d’amfibis amb més capacitats vocals. Pràcticament totes les espècies fan diferents tipus de reclams que utilitzen per a comunicar-se i transmetre informació als seus congèneres. És per això que granotes i gripaus han desenvolupat un sistema vocal força més especialitzat que el de la resta de lissamfibis per a generar els seus famosos cants.

2051850298_88d3937dae_o
Granota arborícola de l’espècie Smilisca phaeota en ple cant. Foto de Santiago Ron.

El cant dels anurs s’origina al passar l’aire des dels pulmons a la laringe on es troben les cordes vocals. Mentre que els urodels i les cecílies no en presenten, els anurs són els únics lissamfibis que tenen cordes vocals autèntiques. Els lissamfibis han de bombejar l’aire als pulmons per a respirar (tot i que també respiren per la pell) i en la majoria de granotes el cant es genera quan l’animal exhala.

Fire Bellied Toad
El gripau de ventre de foc oriental  (Bombina orientalis) difereix de la resta d’anurs en que emet el seu cant tant al exhalar com al inhalar. Foto de Flickpicpete.

La majoria de granotes i gripaus a més, presenten sacs vocals que amplifiquen el so dels seus cants, alguns dels quals arriben a sentir-se fins a un kilòmetre de distància. Els anurs poden tindre un sol sac vocal a la gola, o dos sacs vocals a les comissures de la boca. Per emetre els seus famosos cants han de mantenir la boca i els orificis nasals tancats, per així dirigir l’aire als sacs vocals. Tot i que no totes les espècies presenten sacs vocals, la majoria emeten cants d’una forma o una altra.

Pelophylax_ridibundus_call
La granota comuna (Pelophylax ridibundus) és un exemple de granota amb dos sacs vocals a les comissures de la boca. Foto de Xavier Robin.

EL PERQUÈ DEL CANT

Els gripaus i les granotes fan servir el cant per una raó principal: la reproducció. En els anurs el cant és un mètode per a distingir els individus de la mateixa espècie, per a trobar-se els mascles i les femelles i per a detectar els individus receptius. Normalment són els mascles els que canten per atraure a les femelles i es per això que existeix un dimorfisme sexual en els sacs, amb els mascles tenint sacs més desenvolupats i cants més elaborats.

Oak_toad,_sexual_dimorphism,_eshashoua_pd
Tot i que resulta difícil d’apreciar, aquí veiem com en els gripaus de l’espècie Anaxyrus quercicus els mascles (esquerra) presenten el penjall de pell a la gola corresponent al sac vocal més desenvolupat que les femelles (dreta). Imatge de Eric Shashoua.

Es creu que en l’evolució dels anurs s’ha donat un procés de selecció sexual per part de les femelles per a seleccionar els mascles amb els cants més adequats. Com a norma general les femelles prefereixen els mascles amb cants més greus i potents. Això probablement es dèu a que els mascles més grans (que generalment tenen les veus més greus) són els més forts i els més vells, indicant que han sigut capaços de sobreviure més temps i que per tant tenen millors gens per transmetre a la descendència.

En aquest vídeo de Pocketbattleship podem sentir el cant de la granota toro americana (Lithobates catesbeianus), que és profundament greu i potent.

Tanmateix hi ha espècies amb cants molt aguts en les quals la selecció de les femelles s’ha enfocat cap a altres factors. La majoria de femelles d’anurs prefereixen els cants amb molta freqüència (moltes repeticions del so) i els cants llargs (sons que duren molt). Això es dèu a que el cant és una activitat intensa que requereix molta energia, indicant els mascles que han aconseguit emmagatzemar energia suficient com per a dur a terme aquesta activitat esgotadora.

El cant de la granota punta de fletxa daurada (Phyllobates terribilis) és molt agut i es caracteritza per la seva alta freqüència, com veiem en aquest vídeo de Mavortium.

L’època de reproducció sòl donar-se després de les pluges en els ambients més àrids i en les nits d’estiu en zones més fredes. Els mascles solen formar els anomenats “cors” aprop de cossos d’aigua, ja que és en aquests on es durà a terme l’aparellament. Les espècies d’anurs es poden separar en dos grups segons el mètode de reproducció: el criadors explosius i els criadors continuus.

Els criadors explosius solen viure en hàbitats secs, on la disponibilitat d’aigua sol ser escassa gran part de l’any. Després de les pluges, els mascles es congreguen a les zones d’aigua recentment formades i formen els cors, cantant durant una o dues nits. En aquestes espècies les femelles arriben sincronitzadament. La conseqüència és que en una nit hi ha gran quantitat de mascles i femelles a la mateixa zona fent que, un cop han arribat les femelles, els mascles abandonin els cants i competeixin enèrgicament per assegurar-se l’aparellament.

scouchiiamplextx607
El gripau d’esperons de Couch (Scaphiopus couchii) és un amfibi que viu als deserts del sud dels Estats Units i que es caracteritza per la seva cria explosiva. Imatge de CaliforniaHerps.

Les conductes més complexes es dónen en les espècies de cria contínua (que són la majoria d’anurs). En aquestes la temporada d’aparellament pot durar fins a sis mesos i, mentre que els mascles arriben primer a les zones de cria i comencen a formar els cors, les femelles van arribant esporàdicament, s’aparellen i seguidament abandonen les basses de cria. Això implica que quan arriba una femella hi hagi molts mascles al lloc de cria, fent que hi hagi una forta selecció dels mascles per part d’aquestes.

Bufo_bufo_couple_during_migration(2005)
Els gripaus comuns (Bufo bufo) són un dels exemples més clàssics de criadors continuus. Foto de Janek.

Enlloc de perseguir a les femelles com els criadors explosius, aquests utilitzen diferents cants tant per destacar entre els altres mascles i ser triat per les femelles, com per a advertir als rivals de que no s’apropin al seu territori. Tot i que normalment els mascles que poden mantenir els territoris durant més temps solen ser els que es reproduïran més, existeixen els anomenats “mascles satèl·lits” els quals enlloc de cantar, es queden aprop dels mascles amb els cants més potents per a interceptar a les femelles que arribin atretes per aquests i aparellar-s’hi.

UN CANT PER CADA ESPÈCIE

Òbviament, els cants també serveixen a les femelles per a diferenciar als individus de la seva mateixa espècie de la resta. Això també ens pot servir a nosaltres, ja que els anurs solen ser animals nocturns i discrets i el cant ens permetrà saber quines espècies tenim al nostre voltant, encara que ens envolti la foscor total.

A continuació us posem els cants d’alguns anurs de la Península Ibèrica, perquè si feu una sortida nocturna puguen identificar als gripaus i les granotes més comuns que us podeu trobar a les zones humides.

El tòtil comú (Alytes obstetricans) sol cantar de nit i a terra allunyat de l’aigua, utilitzant refugis subterranis com a càmeres de ressonància ja que, com la resta de tòtils (gènere Alytes), no presenta sacs vocals. El cant és una nota clara i aflautada repetida regularment, com sentim en aquest vídeo de The Nature Box.

El cant del gripau d’esperons (Pelobates cultripes) s’assembla a l’escataineig d’una gallina. El cant profund del gripau d’esperons sol ser difícil de sentir, ja que aquest anur sol cantar sota l’aigua, encara que en aquest vídeo de Versicolora es sent força bé.

Els gripaus espinosos (Bufo spinosus) solen cantar en solitari, de forma esporàdica i sense formar cors, amb el cos submergit i el cap fora de l’aigua. El cant consisteix en una sèrie de sons aspres i força aguts com es sent en aquesta grabació de Martiño Cabana Otero.

Els gripaus corredors (Bufo calamita) canten de nit, en zones d’aigua poc profundes, amb el cos força alçat i inflant molt el seu sac vocal. El cant és pulsàtil, potent i retombant, i es repeteix sense descans com veiem en aquest vídeo de Florian Begou.

La reineta meridional (Hyla meridionalis) sol cantar al vespre o de nit, tant a l’aigua, a terra o, com veiem en aquest vídeo de Pedroluna, enfilada a la vegetació. El cant consisteix en una única nota intensa, nasal, monòtona i que es repeteix en intèrvals llargs i irregulars.

La granota verda (Pelophylax perezi) presenta sons molt variats que van des del típic “croac” fins a un cant sonor semblant a una riallada. Els cors d’aquestes granotes poden ser enormes i molt sorollosos, com sentim en aquest vídeo de Martiño Cabana Otero.

REFERÈNCIES

Per a l’elaboració d’aquesta entrada s’han consultat les següents fonts:

Difusió-català

Com respirar sense pulmons, a l’estil lissamfibi

Tot i que la majoria de vertebrats terrestres depenem dels pulmons per realitzar l’intercanvi de gasos, els lissamfibis presenten a més respiració cutània, respiren a través de la pell. Tot i que això pot semblar un desavantatge, ja que han de mantindre la pell relativament humida, en aquesta entrada veurem els avantatges que els confereix la respiració cutània i com en alguns grups, aquesta ha substituït completament la respiració pulmonar.

RESPIRAR AIGUA O AIRE

Els vertebrats terrestres utilitzem els pulmons per a realitzar l’intercanvi de gasos. Tot i que els nostres avantpassats aquàtics respiraven mitjançant brànquies, aquestes no serveixen en el medi terrestre, ja que la gravetat faria que es colapséssin i perdessin la seva estructura. Els pulmons, com que es troben a l’interior del cos, poden mantindre la seva estructura en un ambient amb força més gravetat. Tant les brànquies com els pulmons presenten estructures molt ramificades per augmentar la superfície de difusió i així, afavorir l’intercanvi de gasos (a major superfície, més intercanvi).

Giant_Mudskipper_(Periophthalmodon_schlosseri)_(15184970133)Espècimen de saltador del fang gegant (Periophthalmodon schlosseri), un peix del sud-est asiàtic que pot sortir de l’aigua gràcies en part, a la respiració cutània. Foto de Bernard Dupont.

Tanmateix, entre els vertebrats existeix una tercera forma d’intercanvi de gasos. Tot i que no està tant extesa com les brànquies o els pulmons, la respiració cutània la trobem en varis grups d’animals, com els peixos pulmonats i alguns rèptils marins (tortugues i serps marines). Tanmateix, els lissamfibis són el grup que ha dut l’especialització en la respiració cutània a l’extrem.

COM RESPIREN ELS LISSAMFIBIS?

Els lissamfibis actuals són el grup de tetràpodes que presenten major diversitat d’estratègies respiratòries. A part de la respiració cutània present en totes les espècies, la majoria de lissamfibis neixen en un estat larvari aquàtic amb brànquies i després de la metamorfosi, desenvolupen pulmons per a respirar a terra ferma.

Les larves dels urodels i els àpodes presenten brànquies externes filamentoses i molt ramificades que els permeten respirar sota l’aigua. Aquestes han d’estar en moviment constant per a que hi hagi intercanvi de gasos. Algunes espècies de salamandres neotèniques mantenen les brànquies durant l’edat adulta. En canvi, els capgrossos dels anurs presenten brànquies internes cobertes per sacs branquials.

Salamander_larva_closeupRetrat d’una larva de salamandra en la que s’aprecien les brànquies ramificades i filamentoses. Foto de Brian Gratwicke.

La majoria de lissamfibis terrestres presenten un parell de pulmons simples amb poques ramificacions i grans alveols. Aquests tenen una baixa taxa de difusió de gasos comparats amb els pulmons dels amniotes. A més, mentres que els amniotes ventilem els pulmons mitjançant l’expansió de la caixa torácica i el diafragma, els lissamfibis han de forçar l’aire als pulmons mitjançant un sistema de bomba bucal.

Four_stroke_buccal_pumpingEsquema del sistema de respiració pulmonar dels lissamfibis. En el sistema de bomba bucal, la cavitat bucal s’omple d’aire i després s’eleva el terra de la boca per forçar l’aire cap als pulmons. Imatge de Mokele.

A més de la respiració branquial o pulmonar, els lissamfibis oxigenen la sang per respiració cutània. La pell dels lissamfibis és molt prima i està molt capil·laritzada (tenen una gran quantiat de vasos sanguinis). Això fa que aquesta tingui una gran capacitat de difusió de molècules gasoses, permetent-los la respiració cutània mitjançant un sistema contracorrent.

600px-ExchangerflowEsquema modificat d’un sistema d’intercanvi contracorrent. En aquest, la sang desoxigenada (amb CO2) circula en direcció contrària a l’aire (carregat d’O2) i entre els dos fluids es dóna un intercanvi de gasos en un intent d’igualar la concentració dels dos gasos. Imatge modificada de Joe.

La pell dels lissamfibis difereix de la dels amniotes en que no presenta escates, plomes o pèl. Això fa que la pell dels lissamfibis sigui molt permeable tant pels gasos com per l’aigua (cosa que els converteix en grans bioindicadors dels ambients on viuen, ja que la seva pell absorbeix molts tipus de substàncies solubles). Per això els lissamfibis han de mantenir la pell relativament humida per a que l’intercanvi es pugui dur a terme.

KammolchmaennchenMascle de tritó crestat (Triturus cristatus) en la fase nupcial. Les amples crestes de la cua incrementen la superfície de pell augmentant la difusió de gasos. Foto de Rainer Theuer.

Els lissamfibis viuen constantment en un delicat equilibri en el que la pell s’ha de mantindre suficientment humida per a permetre l’intercanvi de gasos, però no tant permeable com per a que perdin aigua, es deshidratin i morin. Això ho aconsegueixen vivint en ambients humits, o bé creant capes de pell humida externes per a crear un ambient aquós al seu voltant.

Bombay_caecilianFoto d’una cecília de Bombai (Ichthyophis bombayensis) un lissamfibi que viu en fangars i altres hàbitats humits. Foto de Uajith.

Molts lissamfibis presenten una gran quantitat de pell, cosa que augmenta la superfície respiratòria. Alguns exemples són, les papil·les vasculars de la granota peluda (Trichobatrachus robustus), els plecs de pell de les granotes del gènere Telmatobius o les amples aletes caudals de molts tritons.

TrichobatrachusGreenDibuix de la granota peluda (Trichobatrachus robustus) on es veuen les papil·les que li dónen el nom. Imatge extreta de Proceedings of the Zoological Society of London (1901).

Tot i que la majoria de granotes obtenen gran part de l’oxigen pels pulmons durant l’estiu, durant les èpoques més fredes (quan el seu metabolisme es ralenteix) moltes espècies hivernen al fons de llacs glaçats, realitzant l’intercanvi de gasos exclusivament per via cutània.

6887057816_d68fccf4f4_oMolts lissamfibis de zones subàrtiques hivernen sota l’aigua, utilitzant la pell per extreure oxigen de l’aigua i expulsar diòxid de carboni de la sang. Foto de Ano Lobb.

Els urodels adults presenten molta més diversitat d’estratègies respiratòries i a més, hi trobem un dels únics grups de vertebrats terrestres que no presenten cap rastre de pulmons.

VIURE SENSE PULMONS

Dintre del subordre dels salamandroideus hi trobem la familia Plethodontidae. Aquests animals són coneguts popularment com a salamandres apulmonades ja que, com el seu nom indica, no tenen pulmons i depenen exclusivament de la pell per a realitzar l’intercanvi de gasos.

Kaldari_Batrachoseps_attenuatus_02Salamandra esvelta de Califòrnia (Batrachoseps attenuatus) fotografiada per Kaldari. Aquesta és un perfecte exemple dels cossos allargats i prims dels pletodòntids, que els facilita la difusió de gasos.

Aquests urodels es troben distribuïts principalment per les Amèriques, amb algunes espècies a l’illa de Sardenya i a la Península de Corea. El més sorprenent és que els pletodòntids, com la majoria de salamandroideus, són animals principalment terrestres i no presenten fase larvària aquàtica. Tot i que algunes espècies presenten brànquies durant l’estat embrionàri, aquests les perden abans de néixer i els pulmons mai s’arriben a desenvolupar.

Northern_red_salamander_(Pseudotriton_ruber)Foto de salamandra vermella (Pseudotriton ruber) un pletodòntid endèmic de la costa atlántica dels Estats Units. Foto de Leif Van Laar.

Es creu que aquesta familia va evolucionar en rius d’alta muntanya amb fortes corrents. La presència de pulmons els hauria fet flotar massa, cosa que els hagués dificultat el moviment en aquests hàbitats. Les aigües fredes dels rius alpins són riques en oxigen, fent que la respiració cutània fós suficient per aquests petits animals.

Vídeo de Verticalground100 on se’ns mostren algunes espècies de pletodòntids.

Una pell fina i vascularitzada (facilita la difusió) i l’evolució de cossos llargs i prims (facilita el transport d’O2 per tot el cos) va fer que els pulmons resultéssin inútils pels pletodòntids. Actualment les salamandres apulmonades són la família d’urodels més nombrosa, i representen més de la meitat de la biomassa animal en molts ecosistemes nord-americans. A més, són més actius que la majoria de lissamfibis, amb sistemes nerviosos i sensorials molt desenvolupats, sent depredadors voraços d’artròpodes i altres invertebrats.

3679651745_d678454a1b_oSalamandra zig-zag de Ozark (Plethodon angusticlavius) una curiosa salamandra apulmonada típica de l’estat de Missouri. Imatge de Marshal Hedin.

Com veieu la respiració cutània dels lissamfibis els permet fer coses que pocs tetràpodes poden fer. Passar tot un hivern submergits i viure a terra ferma sense pulmons són gestes increïbles reservades a un petit grup d’animals. Potser els lissamfibis encara depenen dels medi aquàtic per a sobreviure, però com hem vist, poca cosa tenen de lents i primitius, ja que presenten algunes de les adaptacions fisiològiques més impressionants del regne animal.

REFERÈNCIES

S’han utilitzat les següents fonts per a l’elaboració d’aquesta entrada:

Difusió-català

Granotes, gripaus i tritons: els últims amfibis

Amb unes 7000 espècies vivents, els amfibis en l’actualitat ocupen pràcticament tots els hàbitats de la Terra. Mentre que a l’entrada anterior vam explicar l’origen dels primers tetràpodes i com aquests van donar lloc a diferents grups d’amfibis primitius, en aquesta entrada explicarem més detalladament les característiques dels amfibis actuals, els anomenats lissamfibis.

AMFIBIS I LISSAMFIBIS

El terme “Lissamphibia” (“amfibis llisos”) s’utilitza per a denominar als amfibis actuals i serveix per a diferenciar-los de la resta d’amfibis fòssils, mentre que el terme Amphibia (“doble vida” en referència a l’estadi aquàtic larvari de moltes espècies), es fa servir per a referir-se a tots els tetràpodes menys als amniotes (rèptils, aus i mamífers). La majoria d’autors consideren que els lissamfibis són un grup monofilètic (que inclou a tots els descendents d’un avantpassat comú) que engloba als diferents grups d’amfibis actuals. Les principals característiques d’aquest grup són:

Caràcters dèrmics

FrogSkinSecció de la pell d'una granota per Jon Houseman. A: Glàndula mucosa, B: Cromòfor, C: Glàndula granular verinosa, D: Teixit connectiu, E: Stratum corneum, F: Zona de transició, G: Epidermis, i H: Dermis.
  • Dos tipus de glàndules cutànies: mucoses (molt nombroses, per a mantenir la humitat) i granulars (menys nombroses, secreten verins de diferents intensitats).

Caràcters ossis

  • Dents pedicel·lats i bicúspides.
teethFoto de dents pedicel·lats, en els quals la corona i la base estan fetes de dentina però es troben separades per una capa de dentina descalcificada.
  • Un parell de còndils occipitals.
  • Costelles curtes i rectes que no encerclen el cos.
  • Quatre dits a les potes del davant i cinc a les del darrere.
10050622254_8cffbfb0e4_oEsquelet de salamandra gegant en el qual s'observen algunes de les característiques dels lissamfibis. Foto de Graham Smith.

Caràcters auditius

  • Papilla amphibiorum, un conjunt de cèl·lules especialitzades a l’oïda interna que els permet detectar sons greus.
  • Complex format pels estreps i l’opercle, que units a la càpsula auditiva, milloren la recepció d’ones aèries i sísmiques.

Altres caràcters

  • Cossos greixosos associats a les gònades.
  • Presència de bastons verds a les cèl·lules receptores dels ulls (permeten la percepció de més colors).
  • Presència d’un múscul elevador de l’ull (anomenat levator bulbi).
  • Sistema de ventilació bucal (les costelles curtes no permeten una ventilació pulmonar i per tant, ho fan bombejant l’aire amb la boca).
Two_stroke_buccal_pumpingDiagrama explicatiu sobre la respiració bucal en lissamfibis, per Mokele.

TAXONOMIA I TEORIES EVOLUTIVES

A dia d’avui, existeixen només tres ordres vivents de lissamfibis: l’ordre Salientia o Anura (que inclou a granotes i gripaus), l’ordre Caudata o Urodela (salamandres i tritons) i l’ordre Gymnophiona o Apoda (les cecílies). El segon nom de cada ordre fa referència a les espècies actuals i a tots els avantpassats dins del seu arbre evolutiu, mentre que el primer nom es refereix a l’ordre al complert, des de que es van separar els tres ordres.

Existeixen dues hipòtesis sobre les relacions entre els tres ordres. La més acceptada tant pels anàlisis anatòmics com pels moleculars és que Salientia i Caudata són grups germans dins del clade Batrachia, i l’altra és que els ordres Caudata i Gymnophiona formen junts el clade Procera.

Batrachia proceraDos arbres evolutius hipotètics de Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007), on es mostren les hipòtesis Batrachia i Procera sobre les relacions entre Salientia (S), Caudata (C) i Gymnophiona (G).

Actualment existeixen tres grups d’hipòtesis sobre l’origen dels lissamfibis: les hipòtesis dels temnospòndils, les dels lepospòndils i les del polifiletisme.

Els temnospòndils són els principals candidats a ser els avantpassats dels lissamfibis, ja que presenten bastants caràcters compartits, com ara la presència de dents pedicel·lats bicúspides, i de costelles curtes i rectes. Els autors que defensen aquesta teoria argumenten que els lissamfibis van patir al llarg de la seva evolució un procés de pedomorfosi (retenció durant el desenvolupament de característiques juvenils), explicant així perquè els temnospòndils arribaren a adquirir mides tant grans, mentre que els lissamfibis solen tindre mides més reduïdes i estructures cranials més lleugeres i menys ossificades.

temnospondyliDibuixos de Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007) de esquelets pertanyents a Celteden ibericus (esquerra, un lissamfibi) i Apateon pedestris (dreta, un temnospòndil) on es mostren les similituds en l'estructura esquelètica.

Les hipòtesis de l’origen lepospòndil dels lissamfibis no gaudeixen del mateix suport que les de l’origen temnospòndil. Tot i així, recentment alguns estudis estadístics que combinaven dades anatòmiques i moleculars han donat cert suport a aquestes hipòtesis.

Tanmateix, hi ha un tercer grup de hipòtesis que s’ha de tindre en compte, la possibilitat de que els lissamfibis siguin un grup polifilètic (amb diferents orígens per als tres ordres). Segons una d’aquestes teories, les granotes i salamandres (clade Batrachia) tindrien el seu origen en els temnospòndils, mentre que les cecílies (ordre Gymnophiona o Apoda) s’haurien originat dels lepospòndils, molts dels quals ja havien patit un procés de reducció de les extremitats.

Lissamphibian_phylogenyEsquema modificat de les tres hipòtesis diferents sobre l'origen dels lissamfibis; 1. Origen lepospòndil, 2. Origen temnospòndil, 3. Origen polifilètic.

Tot i així, la majoria d’autors defensen un origen temnospòndil monofilètic pels lissamfibis, tot i que tampoc s’haurien de descartar hipòtesis alternatives.

SALIENTIA O ANURA

Amb més de 4750 espècies, les granotes i els gripaus formen l’ordre més divers de lissamfibis. El primer Salientia del que es té constància és Triadobatrachus, que tot i tenir cua, ja presenta alguns dels caràcters típics de les granotes, com ara una columna vertebral amb poques vertebres i potes del darrera més llargues que les del davant.

TriadobatrachusInterpretació de Pavel Riha, de l'antic Salientia, Triadobatrachus massinoti.

L’anatomia dels anurs moderns és única en el regne animal. El seu esquelet sembla dedicat totalment a que aquests animals puguin saltar (tot i que hi ha moltes espècies que es desplacen caminant). Algunes de les seves característiques són:

  • Tronc curt (menys de 12 vèrtebres) i rígid, cintura pelviana especialment llarga i vèrtebres de la part posterior (que en altres amfibis formen la cua) reduïdes i fusionades formant l’urostil.
  • Extremitats posteriors llargues, amb la tíbia i la fíbula fusionades (per a ajudar a impulsar-se) i extremitats anteriors curtes i fortes (per a resistir l’impacte de l’aterratge).
3888291918_f779053a0a_oFoto de Rana grylio, un anur americà típic.

A més, d’entre tots els amfibis actuals, les granotes són les que tenen més desenvolupat l’aparell auditiu i els òrgan vocals. Els mascles, sovint presenten estructures especialitzades en amplificar el so durant l’època d’aparellament.

Litoria_chloris_callingReineta d'ulls vermells (Litoria chloris) mostrant el sac vocal, utilitzat per a amplificar el so dels cants d'aparellament.

La mida dels anurs varia des dels 3 kg de pes i els 35 centímetres de llargada de la granota goliat (Conraua goliath) fins als 7,7 mil·límetres de longitud de la recentment descoberta Paedophryne amauensis, el vertebrat més petit conegut en l’actualitat.

Paratype_of_Paedophryne_amauensis_(LSUMZ_95004)Foto de Rittmeyer EN, Allison A, Gründler MC, Thompson DK, Austin CC (2012)  de Paedophryne amanuensis, el vertebrat més petit del món a sobre d'un centau americà.

Amb tanta diversitat, les estratègies vitals dels anurs varien enormement i és difícil fer generalitzacions sobre la seva biologia reproductiva, tot i que la majoria presenten desenvolupament indirecte (neixen com a capgrossos i pateixen una metamorfosi) i es reprodueixen i fan la posta en un medi aquós.

BufoBufoTadpolesCapgrossos de gripau comú (Bufo bufo) del nord d'Alemanya de Christian Fischer.

URODELA O CAUDATA

Els urodels o caudats són l’ordre de lissamfibis que més s’assemblen externament als amfibis primitius. Aquest grup inclou a salamandres i tritons, la majoria dels quals presenten un cos de forma allargada, una cua ben desenvolupada i quatre potes relativament curtes. La majoria d’urodels són terrestres i es troben distribuïts principalment per l’hemisferi nord, amb algunes espècies habitant als tròpics.

Salamandra_TigreFoto d'una salamandra tigre de l'est (Ambystoma tigrinum) de la Casa de les Ciències, Corunya - Espanya. Foto presa per Carla Isabel Ribeiro.

La majoria d’espècies presenten fecundació interna i són ovípares. La majoria presenta desenvolupament indirecte (larva, metamorfosi, adult), les larves solen assemblar-se a adults en miniatura amb brànquies externes ramificades. En varis grups de salamandres es donen fenòmens de neotènia, en que els individus, tot i desenvolupar-se sexualment com a adults, externament segueixen tenint caràcters larvaris.

Joung_and_very_large_larva_of_Salamandra_infraimmaculata,_Ein_Kamon,_IsraelDues larves de diferents edats de l'espècie Salamandra infraimmaculata, de Ein Kamon, Israel. Foto de Ab-Schetui.

Actualment, els urodels es classifiquen en tres subordres: els Sirenoidea, els Cryptobranchoidea i els Salamandroidea. Els sirenoideus són uns urodels amb característiques especialitzades i primitives, com ara la pèrdua de les extremitats posteriors i la presència de brànquies externes. Els criptobrancoideus són grans salamandres primitives (de fins a 160 cm) que presenten fertilització externa, mentre que els salamandroideus són el grup més nombrós d’urodels (amb més de 500 espècies) i el més divers, sent moltes especies terrestres i presentant fertilització interna mitjançant paquets d’esperma anomenats espermatòfors.

20090924201238!P_striatus_USGSFoto d'un Pseudobranchus striatus un sirenoideu fels Estats Units.

GYMNOPHIONA O APODA

El membre conegut més antic de l’ordre Gymnophiona és l’anomenat Eocaecilia micropodia, un amfibi d’uns 15 cm de longitud amb un cos considerablement llarg, una cua curta i unes potes molt petites.

Eocaecilia_BWReconstrucció de Nobu Tamura de Eocaecilia micropodia un antic Gymnophiona de principis del Juràssic.

Les cecílies actuals (ordre Apoda) han perdut completament qualsevol rastre de potes, de cintura o de cua degut a la seva adaptació a un estil de vida subterrani. Per això han patit també un procés d’enduriment del crani i els seus ulls estan molt reduïts. A més presenten un seguit d’anells segmentaris per tot el cos que fa que s’assemblin a un cuc de terra.

Ichthyophis kohtaoensis, ca 12Foto de Ichthyophis kohtaoensis de Tailandia, per Kerry Matz.

Actualment existeixen unes 200 espècies de cecílies dividides en 10 famílies. La seva mida varia d’uns 7 cm en l’espècie Idiocranium russeli del Camerun, fins als 1,5 metres de la Caecilia thompsoni de Colòmbia. Presenten una distribució pantropical, fertilització interna i gran variació en el desenvolupament (hi ha espècies vivípares i ovípares, amb metamorfosi i amb desenvolupament directe).

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERAFoto de Gymnopis multiplicata una cecília americana. Foto de Teague O'Mara.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts per a elaborar els continguts d’aquesta entrada:

Difusió-català

L’evolució del amfibis: la conquesta de la terra

Els amfibis foren el primer grup de vertebrats que va desenvolupar potes i que va aconseguir sortir de l’aigua per a conquistar la terra. Tot i que generalment són considerats per la majoria com animals simples i primitius, els amfibis mostren una alta diversitat de estratègies de supervivència que els ha permès ocupar gran part dels hàbitats terrestres i d’aigua dolça. En aquesta entrada explicarem alguns aspectes relacionats amb la seva evolució, tot explicant com van sortir de l’aigua els nostres avantpassats.

ORÍGEN DELS AMFIBIS

Els amfibis actuals, juntament amb els rèptils, els ocells i els mamífers es troben dins de la superclasse Tetrapoda (“quatre potes”), el grup de vertebrats que va abandonar el mar per conquistar el medi terrestre. Aquests primers tetràpodes eren amfibis i van evolucionar fa uns 395 milions d’anys durant el Devonià a partir de peixos d’aletes lobulades, els anomenats sarcopterigis (classe Sarcopterygii, “aletes carnoses”) entre els quals trobem el celacant i els peixos pulmonats actuals.

6227540478_88c4b03cd2_o
Espècimen de celacant(Latimeria chalumnae) un peix sarcopterigi, foto de smerikal.

Aquest grup de peixos es caracteritza per les seves aletes, que enlloc d’estar formades per radis com en la majoria de peixos ossis, tenen una base òssia que va permetre la posterior evolució de les extremitats dels primers amfibis. Dins dels sarcopterigis, els parents més propers dels tetràpodes són els osteolepiformes (ordre Osteolepiformes) un grup de peixos tetrapodomorfs que es van extingir fa uns 299 milions d’anys.

Eusthenopteron_BWReconstrucció de Eusthenopteron, un osteolepiforme extingit, per Nobu Tamura.

ADAPTACIONS A LA VIDA TERRESTRE

La conquesta de la terra no es va fer d’un dia per l’altre; va ser possible gràcies a la combinació de múltiples adaptacions. Algunes de les característiques més importants que permeteren als primers amfibis sortir de l’aigua són:

  • Evolució dels pulmons, els quals són homòlegs a la bufeta gasosa que permet als peixos controlar la seva flotabilitat. Els pulmons van aparèixer com un mètode addicional de captar oxigen de l’aire. De fet, actualment existeix una família de sarcopterigis que presenten pulmons per a captar oxigen de l’aire, ja que viuen en aigües molt pobres en oxigen.
    • Lungs_of_Protopterus_dolloiDissecció de Protopterus dolloi un peix sarcopterigi amb pulmons.
  • Desenvolupament de les coanes, o narius interns. Mentre que els peixos presenten dos parells de narius externs per on circula l’aigua mentre neden, els avantpassats dels tetràpodes només presentaven un nariu extern a cada cantó de la cara que comunicava amb un parell de narius interns, les coanes, que comunicaven amb la cavitat bucal. Això els permetia captar aire a través dels narius mitjançant la ventilació pulmonar i així ensumar fora de l’aigua.
  • Aparició de l’extremitat tipus quiridi. El quiridi és la característica fonamental dels tetràpodes. Aquesta extremitat es caracteritza per presentar tres parts diferenciades: l’estilopodi (un os, l’húmer o el fèmur), el zeugopodi (dos ossos, el radi o la tíbia, i el cúbit o el peroné) i l’autopodi (varis ossos, dits, mans i peus). Mentre que l’estilopodi i el zeugopodi deriven de les aletes dels sarcopterigis, l’autopodi és una estructura nova exclusiva dels tetràpodes.
Quiridio
Dibuix simplificat de l'estrucutra del quiridi, per Francisco Collantes.

En resum, els parents dels peixos osteolepiformes van desenvolupar les característiques típiques dels tetràpodes abans de sortir de l’aigua, ja que segurament vivien en aigües salobres, poc profundes, escasses en oxigen i que s’assecaven amb facilitat.

ELS PRIMERS AMFIBIS

És probable que l’espècie coneguda com a Tiktaalik sigui el més semblant al punt entremig entre els osteolepiformes i els amfibis. Els primers amfibis dels quals es té constància eren labirintodonts, que vol dir que les capes de dentina i esmalt de les seves dents formaven una estructura amb forma de laberint.

Labyrinthodon_MivartSecció transversal d'una dent labirintodonta, de "On the Genesis of Species", per St. George Mivart.

Existiren quatre grans grups d’amfibis primitius, els quals es caracteritzaven per: un grup que inclou als primers animals que van sortir de l’aigua, un segon grup que conté als avantpassats dels amniotes (rèptils, aus i mamífers) i dos grups més, ambdós candidats a ser els ancestres dels amfibis moderns.

Ordre Ichthyostegalia

Els ictiostègals són els primers tetràpodes que podien sortir fora de l’aigua. Van aparèixer a finals del Devonià i eren animals grans amb caps grossos i amples, potes curtes i estil de vida aquàtic o semi aquàtic (a terra devien ser bastant maldestres). Es desplaçaven utilitzant sobretot la seva musculosa cua amb radis semblant a la d’un peix.

5212816060_da1a11e94e_oFòssil y reconstrucció de Tiktaalik. Foto de Linden Tea.

De forma similar als amfibis actuals, presentaven una línea lateral (òrgan sensorial que permet als peixos detectar vibracions i moviments a l’aigua) i podien respirar a través de la pell (perdent les escates cosmoïdees dels seus avantpassats). A més, ponien els ous a l’aigua, dels quals naixien capgrossos que posteriorment, patien una metamorfosi per a convertir-se en adults com els amfibis actuals. Posteriorment els ictiostègals van donar lloc a la resta de grups de amfibis.

ichthyostega(1)Esquelets de Ichthyostega i Acanthostega, dos ictiostègals típics.

Clade Reptiliomorpha

Els reptiliomorfs foren els avantpassats dels rèptils i van aparèixer fa uns 340 milions d’anys. Eren animals generalment grossos i pesants, que ja presentaven adaptacions més avançades a la vida a terra (ulls laterals enlloc d’estar a la part superior del crani i una pell més impermeable i semi escatosa). Tot i així els reptiliomorfs encara ponien els ous a l’aigua i tenien formes larvàries amb brànquies. No seria fins a finals del Carbonífer que els primers amniotes (animals capaços de pondre els ous a terra) s’independitzarien del medi aquàtic.

Diadectes_phaseolinusEsquelet muntat de Diadectes un gran reptiliomorf herbívor del American Museum of Natural History, foto de Ghedoghedo.

Ordre Temnospondyli

Aquest grup és un dels possibles candidats a ser l’avantpassat dels amfibis moderns. Aquest és el grup més divers d’amfibis primitius i va sobreviure fins a principis del Cretàcic, fa 120 milions d’anys. Els temnospòndils variaven molt en la forma, la mida i l’estil de vida.

Eryops1DBReconstrucció de Eryops megacephalus un gran depredador temnospòndil, per Dmitry Bogdanov.

La majoria eren depredadors, però alguns eren terrestres, alguns semi aquàtics i alguns havien tornat al medi aquós. Tanmateix, totes les espècies tenien que tornar a l’aigua durant la reproducció ja que la fecundació era externa; mentre la femella anava posant grups d’ous a l’aigua, el mascle hi deixava anar l’esperma a sobre.

Buettneria
Esquelet muntat de Koskinonodon un temnospòndil de 3 metres de llarg, del American Museum of Natural History, foto de Lawrence.

Entre els temnospòndils hi trobem alguns dels amfibis més grans coneguts, com ara Prionosuchus, amb una llargària estimada de 4,5 metres i uns 300 quilos de pes. A més, tot i que no tenien escates, la seva pell no era del tot llisa com en els amfibis actuals.

Prionosuchus_DBReconstrucció de Prionosuchus per Dmitry Bogdanov.

Es creu que aquests animals podrien ser el grup germà dels amfibis moderns, tot i que hi ha un últim grup que es creu que també podria ser-ho.

Ordre Lepospondyli

Els lepospòndils són un petit grup d’animals primitius que van aparèixer a principis del Carbonífer i varen desaparèixer a finals del Pèrmic. Tot i que no ser tant nombrosos ni tant grans com els temnospòndils, aquests amfibis presentaven una interessant diversitat de formes corporals i adaptacions.

Diplocaulus_BWReconstrucció de Diplocaulus magnicornis, el lepospòndil més gran que va existir, arribant a fer 1 metre de llarg, per Nobu Tamura.

Els primers lepospòndils s’assemblaven superficialment a petits llangardaixos, però posteriorment molts grups van patir una reducció o pèrdua de extremitats.

Pelodosotis1DBReconstrucció de Pelodosotis, un lepospòndil avançat, per Dmitry Bogdanov.

Les relacions dels lepospòndils amb la resta de tetràpodes no està molt clara. Les diferents hipòtesis van des d’autors que creuen que són un grup apart de la resta de labirintodonts, a alguns que pensen que són avantpassats dels amfibis i rèptils actuals, o fins i tot alguns que diuen que són els avantpassats només d’una part dels amfibis actuals.

LysorophusReconstrucció de Lysorophus, un lepospòndil del Pèrmic, per Smokeybjb.

Com hem pogut veure, la classificació dels amfibis primitius pot ser un assumpte molt complicat. En aquesta entrada us he intentat fer un resum dels principals grups de amfibis primitius i, en el següent, ens endinsarem en el món dels amfibis actuals, els anomenats “lissamfibis”, i veurem en més profunditat totes les controvèrsies que giren al voltant d’aquests animals tant curiosos.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts per a elaborar els continguts d’aquesta entrada:

Difusió-català