Arxiu d'etiquetes: llum

El canvi de color en els camaleons: un arc de Sant Martí de colors

Molts consideren als camaleons els mestres del camuflatge. La seva habilitat per canviar de color sembla indicar que aquests animals han evolucionat per a confondre’s amb l’entorn i enganyar als seus depredadors. Però, què em diríeu si us digués que el camuflatge no és la funció principal del canvi de color per als camaleons? En aquesta nova entrada, apart d’explicar com canvien de color els camaleons, us mostrarem com aquests críptics animals utilitzen el canvi de color per a una gran varietat de funcions.

MITES SOBRE ELS CAMALEONS

Els camaleons (família Chamaeleonidae) són llangardaixos extremadament críptics, ja que la seva coloració sol ser molt semblant a la del seu hàbitat. A més d’això, moltes espècies de camaleons presenten una increïble capacitat per a canviar de color activament, fent que el seu camuflatge sigui encara més complex.

kinyongia_tenuis-rollschwanz-min
Femella de camaleón de banya tova d’Usambara (Kinyongia tenuis) amb una vistosa coloració taronjosa. Foto de Keultjes.

Existeix molta confusió respecte a les habilitats de canvi de color dels camaleons. Aquí teniu desmentits alguns dels mites sobre els camaleons:

  • Les diferents espècies de camaleons poden canviar a un rang de colors limitat.
  • Els camaleons no canvien de color dràsticament, sinó que ho fan subtilment. Si ho fessin, serien molt fàcils de detectar per als seus depredadors.
  • Els camaleons no canvien de color segons el que toquen sinó que, com veurem a continuació, els seus motius són molt més complexes.

Vídeo de Viralweek en el que es dóna una idea equivocada de com canvia de color un camaleó vetllat (Chamaeleo calyptratus).

Però, com canvien de color els camaleons? Molts altres animals, com el cefalòpodes i alguns peixos y llangardaixos, també presenten la capacitat de canviar de color. En la majoria de casos, això ho aconsegueixen mitjançant cromatòfors, un tipus de cèl·lules pigmentàries que es troben en animals ectoterms. En els animals que canvien de color, els cromatòfors es troben distribuïts en vàries capes i tenen la capacitat de contraure’s, extendre’s, agregar-se i dispersar-se, provocant diferents variacions de coloració.

chromatophores-min
Detall dels cromatòfors d’una sípia, per Minette Layne. Segons estiguin contrets o distesos, s’aprecia un color o un altre.

Durant molt de temps es va pensar que els camaleons canviaven de color mitjançant únicament els cromatòfors. Però recentment, un estudi va demostrar que els camaleons porten el canvi de color a l’estrem. Aquest estudi va ser dut a terme per un equip de biòlegs i físics, quan aquests es van adonar d’una cosa: els camaleons no presenten ningún pigment verd a la pell!

PIGMENTS I CRISTALLS

Per a explicar com canvien de color els camaleons, primer hem de distingir dos tipus de coloració en els animals: color pigmentari i color estructural. El color pigmentari és el més comú, ja que és el que presenta un organisme degut a diferents pigments presents en els seus teixits (com la melanina en els éssers humans). En canvi, com ja vam explicar en un article anterior, el color estructural es genera per la refracció de la llum amb certes microestructures de la pell.

dsc_0154-min
Imatge d’un escarabat cap per amunt en el que s’aprecien varis colors estructurals. Foto de David López.

I què passa amb els camaleons? Doncs una combinació dels dos mecanismes. Els camaleons presenten cromatòfors de color negre, vermell i groc que poden contraure i extendre voluntàriament. A més, en un estudi realitzat amb camaleons pantera (Furcifer pardalis), s’ha vist que també presenten dues capes de cèl·lules amb nanocristalls de guanina anomenades iridiòfors que reflecteixen la llum. La coloració verda d’un camaleó es genera llavors, per la llum blava reflectida pels iridiòfors que travessa els cromatòfors grocs més externs.

iridiof-min
Esquema d’una secció de la pell d’un camaleó on es veuen els iridiòfors (blau) amb les capes de nanocristalls i diferents tipus de cromatòfors; xantòfors (groc), eritròfors (vermell) i melanòfors (negre). Imatge de David López.

Els camaleons a més, presenten un seguit de circuïts neurològics que els permeten controlar la composició i la distància entre si dels nanocristalls dels iridiòfors de diferents parts del seu cos. Això provoca que puguin controlar la longitud d’ona de la llum reflexada pels iridiòfors i per tant el color. Combinat amb els cromatòfors, les diferents espècies de camaleons poden abarcar gran part dels colors de l’espectre visible.

ncomms7368-f1-min
Diferències de coloració del camaleó pantera quan està relaxat i quan està excitat i la seva relació amb la composició i distribució dels nanocristalls dels iridiòfors. Imatge extreta de Teyssier & Saenko.

PER A QUÈ CANVIAR DE COLOR?

Encara que existeixen altres espècies d’escamosos que poden canviar de color, això sol deure’s a una resposta fisiològica a la termorregulació, a moments d’excitació o a canvis relacionats amb la reproducció. Els camaleons a més, tenen una part important del seu sistema nerviós dedicada a canviar de color ràpida, conscient i reversiblement. Poden fins i tot canviar a colors diferents diferents regions de la pell i mentres una es torna més taronja o vermella, una altra es torna més blanca o blava, creant contrasts i efectes de color molt llampants.

Però llavors, per a què canvien de color els camaleons? Doncs la veritat és que les habilitats caleidoscòpiques d’aquests llangardaixos tenen vàries funcions diferents, variant entre les diferents espècies.

CAMUFLATGE

El motiu més obvi (tot i que no el principal) és el camuflatge. Tot i que la coloració estàndard de la majoria d’espècies de camaleons ja és suficientment críptica, en cas necessari els camaleons són capaços de confondre’s encara més amb el seu entorn. Això els ajuda a no ser detectats per les seves preses, tot i que el motiu principal és passar desapercebut pels seus depredadors.

14533621750_5f718c7c9a_o-min
Camaleó comú (Chamaeleo chamaeleon) perfectament camuflat en el seu entorn. Foto de Javier Ábalos Álvarez.

A més, en un estudi dut a terme amb camaleons nans de Smith (Bradypodion taeniabronchum) es va comprovar que  aquestss eren capaços d’adjustar el grau de canvi de color a les capacitats visuals dels seus depredadors. Aus i serps s’alimenten de camaleons però, mentre que les primeres tenen una bona percepció de les formes i els colors, les segones no tenen una visió tant aguda. S’ha vist que els camaleons nans de Smith mostren canvis de color molt més convincents davant la presència d’una au depredadors, que davant d’una serp.

predaor-min
Fotos d’un camaleó nan de Smith camuflant-se davant de dos depredadors falsos, un botxí i una mamba. Foto de Devi Stuart-Fox.

TERMOREGULACIÓ

Els camaleons són ectoterms i com la majoria de rèptils, depenen de fonts de calor externes. A més dels iridiòfors més superficials (anomenats iridiòfors-S), els camaleons tenen una segona capa més profunda d’iridiòfors anomenats iridòfors-D, que (tot i que presenten una estructura de nanocristalls més desordenada i que no pot ser modificada) reflexen altament la llum infrarroja, i es creu que segurament tinguin alguna funció relacionada amb la termorregulació. Molts altres llangardaixos també presenten una capa d’iridiòfors semblants als iridiòfors-D.

A més dels iridiòfors-D, els camaleons canvien a colors més foscos o més clars per a regular fins a cert punt la seva temperatura corporal. Això es fa especialment patent en les espècies que viuen en els hàbitats amb climes més extrems. Com ja vam explicar en una entrada anterior, el camaleó de Namaqua (Chamaeleo namaquensis), que habita en els deserts del sud-oest africà, presenta un color quasi completament negre a primeres hores del matí per absorbir la màxima quantitat de calor, mentre que a les hores més caloroses mostra una coloració blanquinosa, per a reflectir al màxim la radiació solar.

laika_ac_namaqua_chameleon_8446604184-min
Dos patrons de coloració diferents en el camaleó de Namaqua, un de més clar (foto de Hans Stieglitz) i un de més fosc (foto de Laika ac).

COMUNICACIÓ

La principal funció del canvi de color en els camaleons és la comunicació intraespecífica. Els camaleons fan servir diferents patrons de color coneguts com a librea a alguns llocs, que canvien per a transmetre informació a altres individus de la seva mateixa espècie com are el seu grau d’estrés, el seu estat reproducció o de salut, etc… La coloració estàndard d’un camaleó sol ser sembalnt a la del seu hàbitat. Per tnt, aquesta coloració sol indicar un bon estat de salut, mentre que si están malalts o tenen algún problema físic, solen mostrar patrons més pàlids i apagats.

chameleon_spectra-min
Patrons de dominancia i submissió de tres espècies de camaleó nan (Bradypodion sp.) Imatge de Adnan Moussalli & Devi Stuart-Fox.

En moltes espècies, les femelles presenten coloracions més cridaneres i contrastades quan estan en zel, mentre que es mostren d’un color més fosc després de ser fecundades. Al veure aquestes senyals, els mascles poden saber quines femelles es troben disponibles i amb quines femelles val més estalviar-se l’esforç. Els mascles també presenten patrons més cridaners durant la època de reproducció, per a indicar les seves intencions a les femelles i per advertir als seus rivals.

7636716522_11821e6eca_o-min
Femella de camaleó de línia blanca (Furcifer lateralis) amb un patró que indica que ja està prenyada i no li interessa aparellar-se. Foto de Bernard Dupont.

Finalment, fora de l’època de reproducció, tots els camaelons utilitzen els seus patrons més colorits en els encontres amb rivals de la seva mateixa espècie. És en aquestes situacions quan els camaleons mostren els colors més contrastats, a més d’inflar-se i mostrar-se més grans i agressius per a espantar als seus rivals.

Vídeo d’un camaleó pantera (Furcifer pardalis) mostrant-se agressiu amb un suposat “rival”. Vídeo de The White Mike Posner.

Com acabem de veure, la varietat de coloracions entre les diferents espècies de camaleons és enorme. Tot i així, aquestes increïbles habilitats no han salvat als camaleons de la llista d’espècies amenaçades, ja que moltes d’elles es troben en perill, principalment per la destrucció del seu hàbitat per la industria fustera i per la seva captura per al tràfic il·legal d’animals exòtics. Esperem que amb una major conscienciació sobre aquests espectaculars i colorits llangardaixos, les generacions futures puguin delectar-se amb els canvis de color dels camaleons durant molt de temps.

REFERÈNCIES

S’han utilitzat les següents fonts durant l’elaboració d’aquesta entrada:

difusio-catala

Com veuen el món els animals?

Has sentit alguna vegada que els gossos veuen en blanc i negre? O que els gats veuen en la foscor? Per què tenim els ulls davant de la cara? I per què les cabres tenen la pupil·la horitzontal? En aquest article donarem resposta a aquestes i altres qüestions sobre els ulls i la visió, centrant-nos en els mamífers.

COM ES FORMA UNA IMATGE?

Els ulls són els receptors encarregats de captar la llum i enviar el senyal a través del nervi òptic al cervell, que farà la interpretació. La llum no és més que una ona electromagnètica, igual que els infrarojos, ultraviolats, raigs X, microones, etc. En aquest article ens referirem a la llum visible, és a dir, la part de l’espectre que captem els humans i la majoria de mamífers.

Parts de l’ull humà. Imatge del Dr. Soler

Bàsicament, la llum passa a través de la pupil·la. Aquesta pot regular la quantitat de llum que passa canviant de mida gràcies a músculs associats a l’iris (que dóna el color a l’ull). El cristal·lí seria la lent que permet enfocar els objectes. La imatge es projecta invertida a la retina, per a ser enviada com a senyal elèctric al cervell.

PER QUÈ VEIEM EN COLOR?

A la retina es troben dos principals tipus de cèl·lules fotoreceptores: cons i bastons  La principals diferències són:

BASTONS
  • Més sensibles en poques condicions de llum
  • No permeten veure en color
  • Sensibles al moviment
  • Poc detall de la imatge
CONS
  • S’activen en condicions elevades de llum
  • Permeten veure en color
  • Sensibles al contrast
  • Alt detall de la imatge

És per això que quan hi ha poca llum, els vertebrats veiem en blanc i negre i la imatge no és clara, ja que els bastons estan activats al màxim però els cons romanen inactius. Alguns primats disposem de tres tipus diferents de cons (visió tricromàtica), que responen a la llum vermella, verda i blava (RGB, de les sigles d’aquests colors en anglès). Altres primats i animals tenen visió monocromàtica (només disposen d’un tipus de con) o dicromàtica (dos). Alguns animals tenen visió tetracromàtica, com les aus.

Els cons són sensibles a diferents longituds d’ona, és a dir, a diferents colors. Foto presa d’Associació Primatológica Colombiana

Generalitzant molt, els vertebrats diürns tenen més cons que bastons, en canvi els nocturns tenen més bastons que cons, el que els permet veure millor en la foscor. Però realment veuen en la foscor?

VEURE EN LA FOSCOR

En absència total de llum és impossible veure, encara que alguns animals puguin detectar altres radiacions com els infrarojos (serps) o els ultraviolats (abelles). A més de la relació entre cons i bastons, altres factors que milloren la vista en condicions de poca llum són:

LA CÒRNIA

Com més gran sigui l’ull i la còrnia, millor aprofitament de llum. El mamífer amb la còrnia més gran respecte a l’ull és el tarser de Filipines (Carlito syrichta), de vida nocturna.

Tarser de Filipines (Foto: Kok Leng Yeo)

LA PUPIL·LA

Una altra manera d’aprofitar al màxim les poques condicions de llum és augmentant la mida de la pupil·la. Segons la forma d’aquesta, el control de llum que entra és més precís: és el cas de molts felins. Comparada amb una pupil·la rodona, l’allargada s’obre i tanca més perquè ho fa cap als costats i segons la posició de la parpella, la superfície de pupil·la exposada a la llum es pot controlar millor.

Els fèlids amb pupil·la vertical poden obrir-la horitzontalment i controlar millor l’entrada de llum que una circular. Imatge d’autor desconegut, adaptada de Aquarium-Muséum de Liège

EL TAPETUM LUCIDUM

Felins, cànids, ratpenats, cavalls, cetacis, cocodrils, bòvids i alguns primats nocturns posseeixen a la retina o darrere d’ella una capa brillant anomenada tapetum lucidum, que augmenta fins a 6 vegades la capacitat de captar llum comparat amb els humans. Com si d’un mirall es tractés, el tapetum lucidum reflecteix la llum que arriba a l’ull per tornar de nou a la retina i aprofitar la llum al màxim.

Reflexió de la llum a causa del tapetum lucidum. Imatge presa de Exclusively cats

El tapetum lucidum és el responsable que sembli que els ulls dels gats brillin en la foscor o vegem la pupil·la dels gossos verdosa/blavosa segons incideixi la llum.

Tapetum lucidum brillant en un gos. Foto de Mireia Querol

PER QUÈ HI HA ANIMALS AMB ELS ULLS DAVANT DE LA CARA I ALTRES ELS TENEN ALS COSTATS?

La posició dels ulls en els mamífers pot ser frontal, com en un gat, o lateral, com en un conill. Això els suposa diferents avantatges:

  • Visió binocular (estereoscòpica): permet un bon càlcul de les distàncies, tot i que el camp de visió és menor. La imatge generada és tridimensional. És típic de carnívors que han de focalitzar l’atenció cap a les seves preses o primats que han de calcular la distància entre les branques.
  • Visió lateral (perifèrica): permet que cada ull envii un senyal diferent al cervell, de manera que els és més fàcil adonar-se del que els envolta en tenir un camp de visió de gairebé 360º. És típic de mamífers herbívors, que han d’estar atents a la presència de possibles depredadors.
    Camp visual d’un gat i un cavall. La visió binocular és més àmplia en el gat, però té més àrea cega. La visió monocular en el cavall redueix els seus punts cecs. Font: Sjaastad OV, Sand O. i Hove K. Foto presa d’Eye Opener

    PER QUÈ LES CABRES TENEN LA PUPIL·LA HORITZONTAL?

    A més de la posició dels ulls, la forma de la pupil·la també té relació segons si s’és depredador o presa. La cabra o el cavall tenen la pupil·la horitzontal, mentre que felins com el margay la tenen vertical.

    Pupil·la d’una cabra (horitzontal) i un gat (vertical). Foto: Wikimedia Commons

    Segons Banks, per calcular la distància els depredadors es basen en la visió estereoscòpica (funciona millor amb una pupil·la petita) i la nitidesa (funciona millor amb una gran). Les pupil·les verticals són petites horitzontalment i grans verticalment.

    En el cas de les preses atacades per depredadors terrestres, la tendència de la pupil·la és ser horitzontal perquè “permet recollir més llum als costats i menys amunt i avall i també redueix la llum del sol, que podria enlluernar”. Les excepcions, com conills o ratolins amb pupil·la circular, es deuen al fet que han de vigilar depredadors que els puguin venir des del cel, com rapinyaires

    QUÈ ÉS LA TERCERA PARPELLA?

    Alguns animals posseeixen la membrana nictitant (“tercera parpella”), una membrana transparent o translúcida que serveix per protegir l’ull i humitejar-lo sense perdre visibilitat. Camells, foques i óssos polars la tenen completa, mentre que en altres mamífers, com en el gos o l’humà només es conserva reduïda.

    Membrana nictitant en un felí. Foto de Editor B

    ÉS VERITAT QUE ELS GOSSOS I ELS TOROS VEUEN EN BLANC I NEGRE?

    En realitat els gossos i gats són capaços de detectar els colors, concretament grisos, grocs i blaus en tons més suaus. Els gats potser puguin percebre algun color més.

    Espectre visible per un gos i per un humà. Font

    En el cas dels toros, també està estès el mite que o bé reaccionen davant el color vermell o veuen en blanc i negre. En realitat els toros tenen visió dicromàtica, com la majoria de mamífers diürns, ja que només tenen cons sensibles al blau i al verd. Per tant, no veuen el vermell, però no vol dir que vegin en blanc i negre.

    I ALTRES MAMÍFERS?

    Els equins, veuen en tons blaus i vermells. La majoria de rosegadors veuen en blanc i negre. La majoria d’espècies de la família de les cabres, ovelles i bous veuen del verd al violeta. A més, estudis recents indiquen que molts mamífers (sobretot nocturns), contràriament al que es creia, també poden percebre radiació ultraviolada: rates i ratolins, rens, possiblement gats i gossos, vaques, porcs, fures, okapis…

    Acabem amb un vídeo de BuzzFeed amb la simulació de la vista d’alguns animals, i si esncara tens alguna pregunta sobre com hi veuen els mamífers, deixa-la als comentaris!

    REFERÈNCIES

Socratea exorrhiza: les plantes també aprenen a caminar!

Aquest cop us vull presentar la planta que s’està fent famosa arreu del món, la palmera que camina (Socratea exorrhiza). Sempre s’havia dit que les plantes no es mouen de lloc, però la natura ens ha deixat sorpresos un com més amb un exemple com aquest. A continuació descobreix més d’aquesta planta tan extraordinària.

INTRODUCCIÓ

La planta que camina, Socratea exorrhiza, és una palmera (Arecaceae) que viu a la selva tropical del centre y Sud América. Aquesta pot arribar a mesurar 25 metres d’alçada i 16 centímetres de diàmetre, tot i que normalment es situa al voltant dels 15-20 metres d’alçada.

Socratea exorrhiza, walking palm
La planta que camina als Puentes Colgantes prop del Volcà Arenal, Costa Rica (Foto de Hans Hillewaert).

Juntament amb les orquídies i altres herbes, les palmeres són de les plantes més abundants en els boscos tropicals. Però, les palmeres resulten ben curioses, ja que tenen port arbori, alçada i mida d’arbre. Tot i així, no desenvolupen creixement secundari veritable, és a dir, no disposen de teixits que permetin l’increment del gruix de les arrels, tiges i branques. Això comporta que si la planta creix en alçada, hagi d’existir un mecanisme que suporti el seu pes. I se sap que no és gràcies al gruix de la tija, que és prou prima. Llavors, quin és aquest mecanisme? I com actua?

ARRELS AÈRIES

Moltes palmeres arborescents, és a dir, que tenen mides d’arbres, desenvolupen un conjunt d’arrels aèries. Aquestes es caracteritzen per estar situades per sobre el nivell del sòl. Aquest és el cas de la planta que camina (Socratea exorrhiza) i d’altres palmeres (com ara Iriartea deltoidea). Les arrels aèries són en general molt nombroses i altes.

Socratea exorriza
Arrels aèries de la planta que camina (Foto de Ruestz).

FUNCIONS DE LES ARRELS AÈRIES

Les funcions que duen a terme aquestes arrels han estat i són encara un debat. Tot i així, s’ha proposat diferent avantatges que poden proporcionar.

En primer lloc, la seva presència permet una major estabilitat i suport de la tija, la qual pot créixer més en alçada i més ràpidament. Això resulta molt interessant, ja que en els boscos tropicals la llum és un factor limitant molt important. I el fet que la planta pugui assolir alçades superiors destinant menys energia en l’elaboració d’un tronc gruixut que l’estabilitzi o en arrels subterrànies, la fa més competitiva. Tot i que proporcionen estabilitat, no s’ha demostrat que suposin un benefici per a créixer en pendents.

D’altra banda, també es pensa que les arrels aèries permeten colonitzar (expandir-se) noves àrees que contenen molts residus orgànics grans, generalment, branques o troncs morts d’altres arbres. Això és degut a que els poden evitar desplaçant les seves arrels per sobre.

A més, s’ha comprovat que les arrels aèries incrementen la supervivència de les plantes quan hi ha tempestes tropicals violentes (tal i com s’explica al següent apartat) i també faciliten la seva aeració quan hi ha inundacions.  Tot i això no s’ha validat que permetin a la palmera créixer en llocs pantanosos.

Tot i que es comença a tenir un coneixement més extens, encara es desconeixen totes les funcions d’aquestes arrels tan peculiars de les palmeres. Però, encara cal mencionar una darrera funció que s’ha descrit en la planta que camina i que és justament la que permet que la planta “camini”.

COM CAMINA LA PLANTA QUE CAMINA

Socratea exorrhiza  és coneguda com la planta que camina i això és degut a que pot canviar de posició per dos motius. Tot i que el segon, que es presenta a continuació, és el que dóna peu al seu nom vulgar.

El primer, conegut des de fa més temps, és prou comú degut a les fortes tempestes tropicals. Es dóna quan la palmera que es troba en posició normal (fase 1 de la imatge) és tombada per un altre arbre o branca i queda trepitjada (fase 2 de la imatge). La palmera un cop al terra té la capacitat de rebrotar i recuperar-se, gràcies al desenvolupament de noves arrels aèries en l’antiga tija; al mateix temps es moren les antigues (fase 3 de la imatge). Finalment, l’individu creix una altra vegada però havent canviat de lloc (fase 4 de la imatge). Per tant, l’organisme pot sobreviure tot i ser tombat i a més es recupera de nou.

Socratea exorrhiza  diagram
Smartse – Bodley, John; Foley C. Benson (March 1980). Stilt-Root Walking by an Iriateoid Palm in the Peruvian Amazon. Biotropica (jstor: The Association for Tropical Biology and Conservation) 12 (1): 67-71

El segon cas ha estat descobert més recentment i és per ell que s’ha popularitzat aquesta planta. Segons es creu, les seves arrels aèries creixen cercant les zones on hi ha més llum i per l’altre cantó es van marcint. Així el tronc es desplaça de lloc molt lentament, però arribant a desplaçar-lo fins a 1 metre cada any.

Vídeo explicatiu en anglès de Simon Hart (Canal de Youtube Harold Eduarte).

Com heu vist, les plantes no deixen mai de sorprendre’ns. Arribant a casos tan curiosos com aquest. Recorda, si t’ha agradat, no t’oblidis de compartir-lo a les diferents xarxes socials. Gràcies.

REFERÈNCIES

  • Apunts d’Ecologia Forestal, Grau de Biologia Ambiental, UAB.
  • Avalos, Gerardo; Salazar, Diego; and Araya, Ana (2005). Stilt root structure in the neotropical palmsIrlartea deltoidea and Socratea exorrhiza. Biotropica 37 (1): 44–53.
  • Avalos, Gerardo and Fernández Otárola, Mauricio (2010). Allometry and stilt root structure of the neotropical palm Euterpe precatoria (Arecaceae) acroos sites and successional stages. Ametican Joranl of Botany 97 (3): 388-394.
  • Goldsmith, Gregory; and Zahawi, Rakan (September–December 2007).The function of stilt roots in the growth strategy of Socratea exorrhiza (Arecaceae) at two neotropical sites. Revista de Biologia Tropical 55 (3–4): 787–793.
  • Zotz, G.; Vollrath, B. (2003).The epiphyte vegetation of the palm Socratea exorrhiza – correlations with tree size, tree age and bryophyte cover. Journal of Tropical Ecology 19

Licencia Creative CommonsLicencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.