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El cambio de color en los camaleones: un arcoiris de emociones

Muchos consideran a los camaleones como los maestros del camuflaje. Su habilidad para cambiar de color parece indicar que estos animales han evolucionado para confundirse con el entorno y engañar a sus depredadores. Pero, ¿Qué me diríais si os dijera que el camuflaje no es la función principal del cambio de color para los camaleones? En esta nueva entrada, aparte de explicar cómo cambian de color los camaleones, os mostraremos cómo estos crípticos animales utilizan el cambio de color para una gran variedad de funciones.

MITOS ACERCA DE LOS CAMALEONES

Los camaleones (familia Chamaeleonidae) son lagartos extremadamente crípticos, ya que su coloración suele ser muy parecida a la de su hábitat. Además de esto, muchas especies de camaleones presentan una increíble capacidad para cambiar de color activamente, haciendo que su camuflaje sea aún más complejo.

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Hembra de camaleón de cuerno blando de Usambara (Kinyongia tenuis) con una llamativa coloración anaranjada. Foto de Keultjes.

Existe mucha confusión respecto a las habilidades de cambio de color de los camaleones. Aquí tenéis desmentidos algunos mitos sobre los camaleones:

  • Las diferentes especies de camaleones pueden cambiar a un rango de colores limitado.
  • Los camaleones no cambian de color drásticamente sino que, lo hacen sutilmente. Si lo hicieran, serían muy fáciles de detectar para sus depredadores.
  • Los camaleones no cambian de color según lo que tocan sino, que como veremos a continuación, sus motivos son mucho más complejos.

Video de Viralweek en que se da una idea equivocada de cómo cambia de color un camaleón de Yemen (Chamaeleo calyptratus).

Pero, ¿Cómo cambian de color los camaleones? Muchos otros animales, como los cefalópodos y algunos peces y lagartos, también presentan la capacidad de cambiar de color. En la mayoría de casos, esto lo consiguen mediante los cromatóforos, un tipo de células pigmentarias que se encuentran en animales ectotermos. En los animales que cambian de color, los cromatóforos se encuentran distribuidos en varias capas y tienen la capacidad de contraerse, extenderse, agregarse y dispersarse, provocando distintas variaciones de coloración.

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Detalle de los cromatóforos de una sepia, por Minette Layne. Según estén contraídos o distendidos, se aprecia un color u otro.

Durante mucho tiempo se pensó que los camaleones cambiaban de color únicamente mediante los cromatóforos. Pero, recientemente, un estudio demostró que los camaleones llevan el cambio de color al extremo. Este estudio fue llevado a cabo por un equipo de biólogos y físicos, cuando éstos se dieron cuenta de una cosa: ¡los camaleones no presentan ningún pigmento verde en la piel!

PIGMENTOS Y CRISTALES

Para explicar cómo cambian de color los camaleones, primero debemos distinguir dos tipos diferentes de coloración en los animales: color pigmentario y color estructural. El color pigmentario es el más común, ya que es el que presenta un organismo debido a distintos pigmentos presentes en sus tejidos (como la melanina en los seres humanos). En cambio, como ya explicamos en un artículo anterior, el color estructural se genera por refracción de la luz con ciertas microestructuras de la piel.

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Imagen de un escarabajo boca arriba en el que se aprecian varios colores estructurales. Foto de David López.

¿Y qué ocurre en los camaleones? Pues una combinación de los dos mecanismos. Los camaleones presentan cromatóforos de color negro, rojo y amarillo que pueden contraer y extender voluntariamente. Además, en un estudio llevado a cabo con camaleones pantera (Furcifer pardalis), se ha visto que también presentan dos capas de células con nanocristales de guanina llamadas iridióforos que reflejan la luz. La coloración verde de un camaleón se genera entonces, por la luz azul reflejada por los iridióforos que atraviesa los cromatóforos amarillos más externos.

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Esquema de una sección de la piel de un camaleón donde se ven los iridióforos (azul) con las capas de nanocristales y los distintos tipos de cromatóforos; xantóforos (amarillo), eritróforos (rojo) y melanóforos (negro). Imagen de David López.

Los camaleones además, presentan una serie de circuitos neurológicos que les permiten controlar la composición y la distancia entre sí de los nanocristales de los iridióforos de diferentes partes de su cuerpo. Esto provoca que puedan controlar la longitud de onda de la luz reflejada por los iridióforos y por lo tanto el color. Combinado con los cromatóforos, las distintas especies de camaleones pueden abarcar gran parte de los colores del espectro visible.

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Diferencias de coloración del camaleón pantera cuando está relajado y cuando está excitado y su relación con la composición y distribución de los nanocristales de los iridióforos. Imagen extraída de Teyssier & Saenko.

¿PARA QUÉ CAMBIAR DE COLOR?

Aunque existen otras especies de escamosos que pueden cambiar de color, esto suele deberse a una respuesta fisiológica a la termorregulación, a momentos de excitación o a cambios relacionados con la reproducción. Los camaleones además, tienen una parte importante de su sistema nervioso dedicada a cambiar de color rápida, consciente y reversiblemente. Pueden incluso cambiar a colores distintos distintas regiones de la piel y mientras una se vuelve más naranja o roja, otra se vuelve más blanca o azul, creando contrastes y efectos de color muy llamativos.

Pero entonces, ¿para qué cambian de color los camaleones? Pues la verdad es que las habilidades caleidoscópicas de estos lagartos tienen varias funciones diferentes, variando entre las distintas especies.

CAMUFLAJE

El motivo más obvio (aunque no el principal) es el camuflaje. Aunque la coloración estándar de la mayoría de especies de camaleones ya es suficientemente críptica, en caso necesario los camaleones son capaces de confundirse aún más con su entorno. Esto les ayuda a no ser detectados por sus presas, aunque el motivo principal es pasar desapercibidos a sus depredadores.

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Camaleón común (Chamaeleo chamaeleon) perfectamente camuflado en su entorno. Foto de Javier Ábalos Álvarez.

Además, en un estudio llevado a cabo con camaleones enanos de Smith (Bradypodion taeniabronchum) se comprobó que éstos eran capaces de ajustar el grado de cambio de color a las capacidades visuales de sus depredadores. Aves y serpientes se alimentan de camaleones pero, mientras que las primeras tienen una buena percepción de las formas y los colores, las segundas no tienen una visión tan aguda. Se ha visto que los camaleones enanos de Smith muestran cambios de color mucho más convincentes ante la presencia de un ave depredadora, que ante una serpiente.

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Fotos de un camaleón enano de Smith camuflándose ante dos depredadores falsos, un alcaudón y una mamba. Foto de Devi Stuart-Fox.

TERMORREGULACIÓN

Los camaleones son ectotermos y como la mayoría de reptiles, dependen de fuentes externas de calor. Además de los iridióforos más superficiales (llamados iridióforos-S), los camaleones tienen una segunda capa más profunda de iridióforos llamados iridióforos-D, que (aunque presentan una estructura de nanocristales más desordenada y que no puede ser modificada) reflejan altamente la luz infrarroja, y se cree que seguramente tengan alguna función relacionada con la termorregulación. Muchos otros lagartos también presentan una capa de iridióforos parecidos a los iridióforos-D.

Además de los iridióforos-D, los camaleones cambian a colores más oscuros o más claros para regular hasta cierto punto su temperatura corporal. Esto se hace especialmente patente en las especies que viven en los hábitats con climas más extremos. Como ya explicamos en una entrada anterior, el camaleón de Namaqua (Chamaeleo namaquensis), que habita en los desiertos del suroeste de África, presenta un color casi completamente negro a primeras horas de la mañana para absorber la máxima cantidad de calor, mientras que en las horas más calurosas muestra una coloración blanquecina, para reflejar al máximo la radiación solar.

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Dos patrones de coloración distintos en el camaleón de Namaqua, uno más claro (foto de Hans Stieglitz) y otro más oscuro (foto de Laika ac).

COMUNICACIÓN

La principal función del cambio de color en los camaleones es la comunicación intraespecífica. Los camaleones usan distintos patrones de color conocidos como libreas, que cambian para transmitir información a otros individuos de su misma especie como su grado de estrés, su estado reproductor o de salud… La coloración estándar de un camaleón suele ser parecida a la de su hábitat. Por lo tanto, esta coloración suele indicar un buen estado de salud, mientras que si se encuentran enfermos o tienen algún problema físico, suelen mostrar libreas más pálidas y apagadas.

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Libreas de dominancia y sumisión de tres especies de camaleón enano (Bradypodion sp.) Imagen de Adnan Moussalli & Devi Stuart-Fox.

En muchas especies, las hembras presentan libreas más llamativas y contrastadas cuando están en celo, mientras que se muestran de un color oscuro tras ser fecundadas. Al ver estas señales, los machos pueden saber qué hembras se encuentran disponibles y con qué hembras más vale ahorrarse el esfuerzo. Los machos también presentan libreas más llamativas durante la época de reproducción, para indicar sus intenciones a las hembras y para advertir a sus rivales.

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Hembra de camaleón de línea blanca (Furcifer lateralis) con una librea que indica que ya está preñada y no le interesa aparearse. Foto de Bernard Dupont.

Finalmente, fuera de la época de reproducción, todos los camaleones utilizan sus libreas más coloridas en los encuentros con rivales de su misma especie. Es en estas situaciones cuando los camaleones muestran colores más contrastados, además  de hincharse y mostrarse más grandes y agresivos para ahuyentar a sus rivales.

Vídeo de un camaleón pantera (Furcifer pardalis) mostrándose agresivo con un supuesto “rival”. Vídeo de The White Mike Posner.

Como acabamos de ver, la variedad de coloraciones entre las distintas especies de camaleones es enorme. Aun así, estas increíbles habilidades no han salvado a los camaleones de la lista de especies amenazadas, ya que muchas de ellas se encuentran en peligro, principalmente por la destrucción de su hábitat para la industria maderera y por su captura para el tráfico ilegal de animales exóticos. Esperemos que con una mayor concienciación sobre estos espectaculares y coloridos lagartos, las generaciones futuras puedan deleitarse con los cambios de color de los camaleones durante mucho tiempo.

REFERENCIAS

Las siguientes fuentes se han utilizado durante la elaboración de esta entrada:

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¿Cómo ven el mundo los animales?

¿Has escuchado alguna vez que los perros ven en blanco y negro? ¿O que los gatos ven en la oscuridad? ¿Por qué tenemos los ojos delante de la cara? ¿Y por qué las cabras tienen la pupila horizontal? En este artículo daremos respuesta a estas y otras cuestiones sobre los ojos y la visión, centrándonos en los mamíferos.

¿CÓMO SE FORMA UNA IMAGEN?

Los ojos son los receptores encargados de captar la luz y enviar la señal a través del nervio óptico al cerebro, que hará la interpretación. La luz no es más que una onda electromagnética, igual que los infrarrojos, ultravioletas, rayos X, microondas, etc. En este artículo nos referiremos a la luz visible, es decir, la parte del espectro que captamos los humanos y la mayoría de mamíferos.

Partes del ojo humano. Imagen del Dr. Soler.
Partes del ojo humano. Imagen del Dr. Soler

Básicamente, la luz pasa a través de la pupila. Ésta puede regular la cantidad de luz que pasa cambiando de tamaño gracias a músculos asociados al iris (que da el color al ojo). El cristalino sería la lente que permite enfocar los objetos. La imagen se proyecta invertida en la retina, para ser enviada como señal eléctrica al cerebro.

¿POR QUÉ VEMOS EN COLOR?

En la retina se encuentran dos principales tipos de células fotorreceptoras: conos y bastones. La principales diferencias son:

BASTONES
  • Más sensibles en pocas condiciones de luz
  • No permiten ver en color
  • Sensibles al movimiento
  • Poco detalle de la imagen
CONOS
  • Se activan en condiciones elevadas de luz
  • Permiten ver en color
  • Sensibles al contraste
  • Alto detalle de la imagen

Es por eso que cuando hay poca luz, los vertebrados vemos en blanco y negro y la imagen no es clara, ya que los bastones están activados al máximo pero los conos permanecen inactivos. Algunos primates disponemos de tres tipos diferentes de conos (visión tricromática), que responden a la luz roja, verde y azul (RGB, de las siglas de estos colores en inglés).  Otros primates y animales tienen visión monocromática (sólo disponen de un tipo de cono) o dicromática (dos). Algunos animales tienen visión tetracromática, como las aves.

Los conos son sensibles a diferentes longitudes de onda, es decir, a diferentes colores. Foto tomada de Asociación Primatológica Colombiana.
Los conos son sensibles a diferentes longitudes de onda, es decir, a diferentes colores. Foto tomada de Asociación Primatológica Colombiana.

Generalizando mucho, vertebrados diurnos tienen más conos que bastones, en cambio los nocturnos tienen más bastones que conos, lo que les permite ver mejor en la oscuridad. ¿Pero realmente ven en la oscuridad?

VER EN LA OSCURIDAD

En ausencia total de luz es imposible ver, aunque algunos animales puedan detectar otras radiaciones como los infrarrojos (serpientes) o los ultravioletas (abejas). Además de la relación entre conos y bastones, otros factores que mejoran la vista en condiciones de poca luz son:

LA CÓRNEA

Cuanto más grande sea el ojo y la córnea, mejor aprovechamiento de luz. El mamífero con la córnea más grande respecto al ojo es el tarsero de Filipinas (Carlito syrichta), de vida nocturna.

Tarser de Filipines (Foto: Kok Leng Yeo)
Tarsero de Filipinas. (Foto: Kok Leng Yeo)

LA PUPILA

Otra manera de aprovechar al máximo las pocas condiciones de luz es aumentando el tamaño de la pupila. Según la forma de ésta, el control de luz que entra es más preciso: es el caso de muchos felinos. Comparada con una pupila redonda, la alargada se abre y cierra más porque lo hace hacia los lados y según la posición del párpado, la superficie de pupila expuesta a la luz puede controlarse mejor.

Los félidos con pupila vertical pueden abrirla horizontalmente y controlar mejor la entrada de luz que una circular. Imagen de autor desconocido, adaptada de
Pupila de un gato en diferentes condiciones de luz. Autor desconocido, adaptada de Aquarium- Muséum de Liège

EL TAPETUM LUCIDUM

Felinos, cánidos, murciélagos, caballos, cetáceos, cocodrilos, bóvidos y algunos primates nocturnos poseen en la retina o detrás de ella una capa brillante llamada tapetum lucidum, que aumenta hasta 6 veces la capacidad de captar luz comparado con los humanos. Como si de un espejo se tratara, el tapetum lucidum refleja la luz que llega al ojo para devolverla de nuevo a la retina y aprovechar la luz al máximo.

Reflexión de la luz debido al tapetum lucidum. Imagen tomada de Exclusively cats.
Reflexión de la luz debido al tapetum lucidum. Imagen tomada de Exclusively cats.

El tapetum lucidum es el responsable de que los ojos de los gatos parezca que brillen en la oscuridad o veamos la pupila de los perros verdosa/azulada según incida la luz.

Tapetum lucidum brillando en un perro en una foto tomada con flash. foto de Mireia Querol
Tapetum lucidum reflejando la luz en un perro. Foto de Mireia Querol

¿POR QUÉ HAY ANIMALES CON LOS OJOS DELANTE DE LA CARA Y OTROS EN LOS LADOS?

La posición de los ojos en los mamíferos puede ser frontal, como en un gato, o lateral, como en un conejo. Esto les supone distintas ventajas:

  • Visión binocular (estereoscópica): permite un buen cálculo de las distancias, aunque el campo de visión es menor. La imagen generada es tridimensional. Es típico de carnívoros que deben focalizar la atención hacia sus presas o primates que deben calcular la distancia entre las ramas.
  • Visión lateral (periférica): permite que cada ojo mande una señal distinta al cerebro, por lo que les es más fácil percatarse de lo que les rodea al tener un campo de visión de casi 360º. Es típico de mamíferos herbívoros, que deben estar atentos a la presencia de posibles depredadores.

 

Campo visual de un gato y un caballo. La visión binocular o tridimensional es más amplia en el gato, pero tiene más área ciega. La visión monocular en el caballo reduce sus puntos ciegos. Fuente: Sjaastad O.V., Sand O. and Hove K. (2010) Physiology of domestic animals, 2nd edn., Oslo: Scandinavian Veterinary Press. Foto tomada de Eye Opener
Campo visual de un gato y un caballo. El área ciega es menor en los herbívoros. Fuente: Sjaastad O.V., Sand O. and Hove K. Foto tomada de Eye Opener

 

¿POR QUÉ LAS CABRAS TIENEN LA PUPILA HORIZONTAL?

Además de la posición de los ojos, la forma de la pupila también tiene relación según si se es depredador o presa. La cabra o el caballo tienen la pupila horizontal, mientras que felinos como el margay la tienen vertical.

Pupila d euna cabra (horizontal) y un gato (vertical). Foto: Wikimedia commons
Pupila de una cabra (horizontal) y un gato (vertical). Foto: Wikimedia Commons

Según Banks, para calcular la distancia los depredadores se basan en la visión estereoscópica (funciona mejor con una pupila pequeña) y la nitidez (funciona mejor con una grande).  Las pupilas verticales son pequeñas horizontalmente y grandes verticalmente.

En el caso de las presas atacadas por depredadores terrestres, la tendencia de la pupila es ser horizontal porque “permite recoger más luz a los lados y menos arriba y abajo y también reduce la luz del sol, que podría deslumbrarlos”. Las excepciones, como conejos o ratones con pupila circular, se deben a que tienen que vigilar depredadores que les vengan des del cielo, como rapaces.

¿QUÉ ES EL TERCER PÁRPADO?

Algunos animales poseen la membrana nictitante (“tercer párpado”), una membrana transparente o translúcida que sirve para proteger el ojo y humedecerlo sin perder visibilidad. Camellos, focas y osos polares la tienen completa, mientras que en otros mamíferos, como en el perro o el humano sólo se conserva reducida.

Membrana nictitante en un felino. Foto de Editor B
Membrana nictitante en un felino. Foto de Editor B

¿ES VERDAD QUE LOS PERROS Y LOS TOROS VEN EN BLANCO Y NEGRO?

En realidad los perros y gatos son capaces de detectar los colores, concretamente grises, amarillos y azules en tonos más suaves. Los gatos quizá puedan percibir algún color más.

Espectro visible por un perro y por un humano. Fuente
Espectro visible por un perro y por un humano. Fuente

En el caso de los toros, también está extendido el mito de que o bien se enfurecen ante el color rojo o ven en blanco y negro. En realidad los toros tienen visión dicromática, como la mayoría de mamíferos diurnos, puesto que sólo tienen conos sensibles al azul y al verde. Por lo tanto, no ven el rojo, pero no significa que vean en blanco y negro.

¿Y OTROS MAMÍFEROS?

Los equinos, ven en tonos azules y rojos.  La mayoría de roedores ven en blanco y negro. La mayoría de especies de la familia de las cabras, ovejas y toros ven del verde al violeta. Además, estudios recientes indican que muchos mamíferos (sobretodo nocturnos), contrariamente a lo que se creía, también pueden percibir radiación ultravioleta: ratas y ratones, renos, posiblemente gatos y perros, vacas, cerdos, hurones, okapis…

Terminamos con un vídeo de BuzzFeed con la simulación de la vista de algunos animales y si crees que ha quedado alguna pregunta en el tintero ¡déjala en los comentarios!

REFERENCIAS

Mireia Querol Rovira

Socratea exorrhiza: las plantas también aprenden a caminar!

Esta vez voy a presentaros la planta que se esta haciendo famosa en todo el mundo, la palmera que camina (Socratea exorrhiza). Siempre se había dicho que las plantas no se mueven de sitio, pero la naturaleza nos sorprende una vez más con un ejemplo como este. A continuación descubre más de esta planta tan extraordinaria.

INTRODUCCIÓN

La planta que camina, Socratea exorrhiza, es una palmera (Arecaceae) que vive en la selva tropical del centro y Sur América. Esta puede llegar a medir 25 metros de altura y alcanzar los 16 centímetros de diámetro, aunque normalmente se sitúa alrededor de los 15-20 metros de altura.

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La planta que camina en los Puentes Colgantes cerca del Volcán Arenal, Costa Rica (Foto de Hans Hillewaert).

Junto a las orquídeas y otras hierbas, las palmeras son de las plantas más abundantes en los bosques tropicales. Pero, las palmeras resultan bien curiosas, ya que tienen porte arbóreo: altura y medidas de árbol. Aun así, no desarrollan crecimiento secundario verdadero, es decir, no disponen de tejidos que permitan el incremento en grosor de las raíces, tallos y ramas. Esto conlleva que si la planta crece en altura, tenga que existir un mecanismo que soporte su propio peso. Y se sabe que no es gracias al grosor del tallo, el cual es bastante delgado. Entonces, cual es este mecanismo? Y cómo actúa?

RAÍCES AÉREAS

Muchas palmeras arborescentes es decir, que tienen medidas de árbol, desarrollan un conjunto de raíces aéreas. Estas se caracterizan por estar situadas por encima del nivel del suelo. Es el caso de la planta que camina (Socratea exorrhiza) y de otras palmeras (como por ejemplo Iriartea deltoidea). Las raíces aéreas son en general muy numerosas y altas.

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Raíces aéreas de la planta que camina (Foto de Ruestz).

FUNCIONES DE LAS RAÍCES AÉREAS

Las funciones que realizan estas raíces han sido y son aún un debate. Aun así, se ha propuesto diferentes beneficios  que pueden proporcionar.

En primer lugar, su presencia permite una mayor estabilidad y soporte del tallo, el cual puede crecer más rápido. Esto resulta muy interesante, ya que en los bosques tropicales la luz es un factor restrictivo muy potente. Y el hecho que la planta pueda alcanzar alturas superiores destinando menos energía en la elaboración de un tronco grueso que la estabilice o en raíces subterráneas, la hace más competitiva. Pero, aunque proporcionan estabilidad, no se ha demostrado que resulten una ventaja para crecer en pendientes.

Por otro lado, también se piensa que las raíces permiten colonizar (expandirse) nuevas áreas que contienen muchos residuos orgánicos grandes, generalmente ramas o troncos muertos de otros árboles. Esto es debido a que los pueden evitar desplazando sus raíces por encima.

A demás, se ha comprobado que las raíces aéreas incrementan la supervivencia de las plantas cuando hay temporales tropicales violentos (tal y como se explica en el siguiente apartado) y también facilitan su aireación cuando hay inundaciones. Aun así, no se ha validado que permitan a la palmera crecer en lugares pantanosos.

Aunque se comienza a tener un conocimiento más extenso, aún se desconocen todas las funciones de estas raíces tan peculiares de las palmeras. Pero, aún se debe mencionar una función más que se ha descrito en la palmera que camina y que es justamente la que permite que la planta “ande”.

COMO CAMINA LA PLANTA QUE CAMINA

Socratea exorrhiza  es conocida como la palmera que camina y esto es debido a que puede cambiar de posición por dos motivos. Aunque el segundo, que se presenta a continuación, es el que da origen a su nombre común.

El primero, conocido des de hace más tiempo, es bastante común debido a los fuertes temporales tropicales. Se ocasiona cuando la palmera que esta en posición normal (fase 1 de la imagen) es tumbada por otro árbol o rama y queda aplastada (fase 2 de la imagen). La palmera una vez en el suelo tiene la capacidad de rebrotar y recuperarse, gracias al desarrollo de nuevas raíces aéreas del antiguo tallo; al mismo tiempo se mueren las antiguas (fase 3 de la imagen). Finalmente, el individuo crece otra vez pero habiendo cambiado de lugar (fase 4 de la imagen). Por lo tanto, el organismo puede sobrevivir aún siendo tumbado y a demás se recupera.

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Smartse – Bodley, John; Foley C. Benson (March 1980). Stilt-Root Walking by an Iriateoid Palm in the Peruvian Amazon. Biotropica (jstor: The Association for Tropical Biology and Conservation) 12 (1): 67-71

El segundo caso ha estado descubierto más recientemente y es por éste que se ha popularizado a esta planta. Según se cree, sus raíces crecen en dirección a las zonas dónde hay más luz y por el otro lado se van pudriendo. Así el tronco se desplaza de lugar muy lentamente, pero alcanzando desplazamientos de hasta 1 metro cada año.

Vídeo explicativo en inglés de Simon Hart (Canal de Youtube Harold Eduarte).

Como habéis visto, las plantas no dejan nunca de sorprendernos. Llegando a casos tan curiosos como este. Recuerda, si te ha gustado, no olvides compartirlo en las diferentes redes sociales. Gracias.

REFERENCIAS

  • Apuntes de Ecología Forestal, Grado de Biología Ambiental, UAB.
  • Avalos, Gerardo; Salazar, Diego; and Araya, Ana (2005). Stilt root structure in the neotropical palmsIrlartea deltoidea and Socratea exorrhiza. Biotropica 37 (1): 44–53.
  • Avalos, Gerardo and Fernández Otárola, Mauricio (2010). Allometry and stilt root structure of the neotropical palm Euterpe precatoria (Arecaceae) acroos sites and successional stages. Ametican Joranl of Botany 97 (3): 388-394.
  • Goldsmith, Gregory; and Zahawi, Rakan (September–December 2007).The function of stilt roots in the growth strategy of Socratea exorrhiza (Arecaceae) at two neotropical sites. Revista de Biologia Tropical 55 (3–4): 787–793.
  • Zotz, G.; Vollrath, B. (2003).The epiphyte vegetation of the palm Socratea exorrhiza – correlations with tree size, tree age and bryophyte cover. Journal of Tropical Ecology 19

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