Arxiu d'etiquetes: Meganeura monyi

Size matters (for insects)!

In sci-fi, there are lots of examples in which characters are attacked by giant insects or other arthropods (or even being transformed in one of them, as in “The metamorphosis”, by Kafka). But are these situations really feasable? It would be possible to find a giant insect nowadays? In this article, we will introduce you the main biological and anatomical principles, as well as the most important hypotheses, that try to explain whether it would be possible a world inhabited by giant bees, ants or spiders.


Insects, and also the rest of arthropods, are considered “small” animals. Obviously, the term “small” is absolutely relative, although there doesn’t exist an species of ant as big as an elephant. At this point, we can introduce the term allometry.

If ants were giant, they would have elephant-like legs

Allometry, also called biological scaling, is defined as the change in organisms in relation to proportional changes in body size. It is, so to speak, a rule of proportionality. There are different meanings for this term: the ontogenetic one is the most famous definition, i.e. changes in the proportions of different body parts during the development of an organism. A human baby has a bigger head proportionally to the size of his body than an adult due to the different growth rate of each body part (is important to add that each body part will always keep a link of proportionality with the other ones, and this link is genetically determined).

Fig 1. Ontogenetic allometry in humans (Moore, 1983).

In our case of study, the meaning of the term allometry is one related with a more anatomical point of view. Insects and the rest of arthropods are covered by a more o less hardened exoskeleton known as cuticle, which is periodically replaced by molting processes (or ecdysis). This cuticle implies a lot of constrains on growth for these organisms due to its “heaviness”.

So, if an ant grow to be as big as an elephant, the weight of its cuticle would be out of proportion. This fact acquires more relevance if we take into account that arthropods are invertebrate organisms, so they don’t have an internal structure that makes them internally solid; thus, the most feasible scenario would be that their legs couldn’t hold their body weight, so they will collapse. In order to hold the huge weight of its cuticle, its legs must be probably as large as the ones of an elephant (or even bigger!).


Fig 2 and 3. Relations between the growth of the corporal volume and the growth of locomotor appendices (Images from the subject “Tree of Life”, Master’s degree in Biodiversity, University of Barcelona).

So, if its body grows, their legs must be larger to hold the entire weight of its body (each body part has an specific growth rate: allometry). It would be the same with wings: if a dragonfly became as big as a golden eagle, it must have wings of several meters.

But there is a problem: body parts don’t grow to the infinite because they have anatomic and genetic constrains which modulate the size of each organ proportionally to the rest of the organism in an harmonic way. This drives us to talk about the existence of trade-offs: it’s not possible to reach the optimal state of something without the detrimental of the state of something else. For this reason, the body will optimize its global growth in order to make the whole organism to work correctly. Thus, all the things explained above will prevent an ant to be as big as an elephant.

Giant arthropods = a delicacy for predators

Although it seems illogical, giant arthropods would be probably more vulnerable against predators; specially, during molt. After molting their cuticle, arthropods go through a low activity period until they cuticle is totally hardened. In this lapse, they could be more easily predated.

Fig 4. Odonata molting (Picture by Carlos Tovar Ⓡ).

Apparently, the cuticle would imply more disadvantages than benefits for large insects!

Physiological constrains: the blood flow and the problem with atmospheric oxygen

Arthropods have an open circulatory system: instead of having arteries and veins to channel the blood, arthropods possess open sinus where blood bathes the organs directly. In which ways does this imply a constrain for a giant insect? While there is no active mechanism that pumps the blood throughout the body, it would be very difficult for a giant insect to oxygenate and nourish all its cells due to the gravity effect.

Fig 5. Open circulatory system in a general insect (H. Weber, Grundriss der Insektenkunde, (1966)).

On the other side, most insects breath passively through their spiracles, which connect with an internal system of branched conducts called “trachea”. Thus, they don’t develop any active system to force air to enter inside their bodies, but it enters passively throughout these “trachea” and reaches the inner of arthropod’s body to oxygenate all cells.

Fig 6. General scheme of a “trachea” (Images from the subject “Tree of Life”, Master’s degree in Biodiversity, University of Barcelona).

Diffusion of gases is effective over small distances but not over larger ones. So, giant insects would face serious problems to oxygenate their tissues if they reach big sizes. In addition, current atmospheric concentration of oxygen (21%) wouldn’t be enough to oxygenate such a big organism with such a simple breathing mechanism.

Fig 7. Trachea would become progressively bigger, so it would be more difficult to transport the oxygen to cells (Images from the subject “Tree of Life”, Master’s degree in Biodiversity, University of Barcelona).

It must be said that all these constrains are attenuated in aquatic ecosystems, where the cuticle’s weight and the diffusion of oxygen posed no problem for growth. That explains why the world’s biggest arthropods (and other invertebrates) are mainly located in aquatic ecosystems.


According to fossil records, insects reached their biggest size 300 My ago between the late Carboniferous and the early Permian. One of the most famous examples of giant prehistoric insects is Meganeura monyi, a dragonfly that would have reached up to 70cm long.

Fig 8. Picture of a Meganeura monyi (by Emily Willoughby)

But, the question is: Why did they disappear?

From 30% to 21%

Paleoclimate data shows that the concentration of atmospheric oxygen was, by then, up to 30%, so it would be oxygen enough for the maintenance of insect’s tissues. Some millions years later, the concentration of oxygen decreased gradually until reaching its current concentration (21%). It’s considered that this phenomena could be correlated with the decreasing of insects’ size.

The rising of birds

Between late Jurassic and early Cretaceous (150 My), atmospheric oxygen progressively increased, but the fossil record shows no evidence of any increasing tendency in insects’ size; instead, they grew smaller. How could we explain this?

According to a more recent hypothesis, this period coincided with the appearance of the first birds, which probably fed on big insects. So, it’s suggested that it took place a positive selection in favour of small insects. But not only birds: bats and also other predators could had contributed to the selection of insects’ size. However, the lack of a complete fossil record makes it difficult to confirm this hypothesis.

Fig. 9. Sphecotheres viridis hunting in mid-flight (by Mdk572, CC).

The most probable scenario is that a combination of ecological and environmental factors would have determined the body size of insects.

The existence of giant insects it’s part real and part fiction. For many of you, it will be relief that the existence of insects as big as elephants is almost an impossible fact. For the rest of you, you’ll always have sci-fi…


  • Notes from the Environmental Biology degree (Universitat Autònoma de Barcelona) and the Master’s degree in Biodiversity (Universitat de Barcelona).
  • ABC: “el reino de los insectos gigantes”.
  • Shingleton, A. (2010) Allometry: The Study of Biological Scaling. Nature Education Knowledge 3(10):2

Main image: frame from the film Them! (1954).


La mida sí que importa (pels insectes)!

En l’àmbit de la ciència ficció, hi ha nombrosos exemples de situacions en què els personatges es veuen amenaçats per insectes o altres artròpodes gegants (o fins i tot es transformen en un d’ells, com en “La metamorfosi”, de Kafka). Però, és això possible? Seria l’existència d’un insecte gegant un fet factible avui en dia? En aquest article, et desvetllem els principis biològics i anatòmics, així com les principals hipòtesis, que ens expliquen si de veritat seria possible un món ple d’abelles, formigues o aranyes gegants.


Els insectes, i en general els artròpodes, són organismes de mida “petita”. Òbviament, el calificatiu “petit” és totalment relatiu, encara que és cert que no trobarem formigues de la mida d’un elefant. I és precisamet en aquest punt en el qual podem introduir el terme d’al·lometria.

Si les formigues fossin gegants, tindrien potes d’elefant 

L’al·lometria es refereix als canvis en la mida relativa de les parts corporals en correlació amb els canvis en la grandària total. És, per així dir-ho, una regla de proporcionalitat. Existeixen diferents accepcions d’aquest terme: la ontogènica és la més famosa, és a dir, els canvis en les proporcions de les parts del cos al llarg del desenvolupament d’un organisme. Un nadó, per exemple, el cap molt més gran en relació al cos que no pas un adult degut a què, durant el desenvolupament, no totes les parts del cos creixen igual ni a la mateixa velocitat (i aquestes parts sempre mantindran unes relacions de proporció que venen marcades pels gens).

Fig 1. Al·lometria ontogènica en humans (Moore, 1983).

En el cas que ens ocupa, el terme d’al·lometría ens interessa, sobretot, des d’un punt de vista anatòmic. Els insectes i altres artròpodes estan coberts per un exosquelet més o menys endurit que rep el nom de cutícula, la qual recanvien periòdicament mitjançant processos de muda (o ecdisi). Aquesta cutícula suposa moltes limitacions de creixement per a l’organisme, ja que, entre altres coses, es tracta d’una estructura “pesada”.

Així doncs, si una formiga creixés fins a esdevenir tan gran com un elefant, el pes de la cutícula seria desproporcionat. Tenint en compte, a més, que els artròpodes són invertebrats i que no presenten un esquelet intern que aporti solidesa al seu cos, el més probable és que les potes de la formiga no aguantessin tot el seu pes i l’animal quedés aixafat al terra. Per suportar el pes monstruós de la cutícula, les seves potes haurien de ser, probablement, tan gruixudes com les d’un elefant (o fins i tot més!).


Fig 2 i 3. Relació entre el creixement del volum corporal i els apèndixs locomotors (Imatges extretes de l’assignatura “Arbre de la Vida”, Màster de Biodiversitat, Universitat de Barcelona).

Si el seu cos creixés tant, les seves potes haurien de ser molt més grans per suportar tot el pes del seu exosquelet (cada part del cos creix de forma diferent: al·lometria). Passaria exactament el mateix amb les ales: si una libèl·lula assolís la mida d’un àguila reial, aquesta hauria de tenir unes ales d’uns quants metres de longitud.

Problema: les parts del cos no creixen il·limitadament, doncs existeixen limitacions (anatòmiques i genètiques) que modulen la mida de cada part o òrgan en relació a l’organisme de forma harmònica. Existeixen el que es coneix com a tradeoffs: mai s’aconsegueix l’estat òptim de quelcom sense que això vagi en detriment d’una altra cosa. És per això que el cos optimitza el creixement global per tal que tot funcioni correctament. Tot això impediria que una formiga creixés fins a assolir la mida d’un elefant.

Artròpodes gegants = menjar pels depredadors

Encara que pugui semblar una incongruència, els artròpodes gegants serien, probablement, més vulnerables davant els depredadors; especialment, durant la muda. Després de mudar la cutícula, aquests passen per una fase de baixa activitat, per la qual cosa podrien ser fàcilment depredats.

Fig 4. Odonat mudant. La cutícula de l’organisme que acaba d’emergir encara no està del tot endurit (Foto de Carlos Tovar Ⓡ).

Pel que sembla, la cutícula suposaria molts més desavantatges que no pas beneficis pels insectes de mida gran!

Limitacions fisiològiques: la sang i el gran problema de l’oxigen

Els artròpodes tenen un sistema circulatori obert: això significa que  la sang no viatja dins de vasos conductors (venes o artèries), sinó que aquesta es troba en llacunes o sins venosos omplint la cavitat corporal. Quina limitació suposaria això per a un insecte gegant? En no existir un sistema de bombeig actiu (una pulsació), seria molt difícil transportar la sang a tot el cos degut a l‘efecte de la gravetat, quedant la sang estancada.

Fig 5. Sistema circulatori general d’un insecte (H. Weber, Grundriss der Insektenkunde, (1966)).

D’altra banda, respiren mitjançant sistemes passius. En el cas dels insectes, els òrgans respiratoris reben el nom de tràquees: no presenten cap sistema d’entrada activa de l’aire dins del cos (com els pulmons i el diafragma en els vertebrats), sinó que aquest entra a través de petits orificis situats als costats del cos i viatja passivament fins a l’interior de l’organisme, on contacta amb les cèl·lules.

Fig 6. Esquema d’una tràquea, estructura per on viatja l’oxigen fins a les cèl·lules (Imatge extreta dels apunts de “Arbre de la Vida”, Màster de Biodiversitat, Universitat de Barcelona).

Basant-nos en això, un insecte gegant tindria segurament unes tràquees d’un diàmetre i una llargada tan gran, que l’entrada passiva d’oxigen dins el seu cos es veuria limitada; d’altra banda, la concentració d’oxigen atmosfèrica actual (21%) no seria suficient com per oxigenar un organisme tan gran mitjançant un sistema tan simple.

Fig 7. Les tràquees són cada cop més grans i es fa més difícil el transport d’oxigen fins les cèl·lules (Imatge extreta dels apunts de “Arbre de la Vida”, Màster de Biodiversitat, Universitat de Barcelona).

Val a dir, però, que totes aquestes limitacions s’atenuen en els artròpodes que viuen en ambients aquàtics (com els crustacis), medi en el qual el pes de la cutícula i la difusió d’oxigen no suposen un problema tan gran per al creixement dels organismes. D’aquí que els artròpodes més grans es trobin, sobretot, en aquest medi.


Segons evidències fòssils, els insectes van assolir la seva màxima grandària fa 300 MA a finals del Carbonífer i inicis del Pèrmic. Un dels exemples més famosos és el de la libèl·lula Meganeura monyi, la qual podria haver arribat fins als 70 cm de longitud.

Fig 8. Il·lustració de Meganeura monyi (per Emily Willoughby)

Però, per què van desaparèixer?

Del 30% al 21%

Les dades paleoclimàtiques indiquen que la concentració d’oxigen d’aleshores era superior al 30%, per la qual cosa aquest entraria en quantitats suficients a través de les tràquees dins els cos dels insectes. Més tard, la seva concentració va disminuir a poc a poc fins a assolir els valors actuals (21%), el que podria haver conduït, almenys en part, el decreixement de la mida dels insectes.

L’aparició de les aus

A finals del Juràssic i principis del Cretaci (150 MA), l’oxigen va augmentar considerablement, però els registres fòssils existents mostren que els insectes es van fer progressivament més petits. Com s’explica això?

Segons una hipòtesi una mica més recent, aquesta època coincideix amb l’aparició de les primeres aus, les quals s’alimentaven, molt probablement, dels insectes més grans; es suggereix, per tant, que va tenir lloc una selecció a favor dels insectes petits, que podien esquivar més fàcilment als seus depredadors. Però no només les aus: els ratpenats i altres depredadors posteriorment podrien haver exercit una certa pressió en la selecció de la mida dels insectes. No obstant això, la manca d’un registre fòssil complet fa difícil comprovar aquestes hipòtesis.

Fig. 9. Sphecotheres viridis caçant en ple vol (per Mdk572, CC).

El més probable, però, és que fos una combinació de factors ecològics i ambientals la que determinés la mida del cos dels insectes.

L’existència d’insectes gegants, per tant, té part de realitat i part de ficció. Per a molts, serà un alleujament que l’existència d’insectes tan grans com elefants sigui un fet quasi impossibe. A la resta, sempre els quedaran les pel·lícules de ciència ficció


  • Apunts obtinguts al Grau de Biologia Ambiental (Universitat Autònoma de Barcelona) i al Màster de Biodiversitat (Universitat de Barcelona).
  • ABC: “el reino de los insectos gigantes”.
  • Shingleton, A. (2010) Allometry: The Study of Biological Scaling. Nature Education Knowledge 3(10):2

Imatge de portada: fotograma de la pel·licula Them! (1954).


¡El tamaño sí que importa (para los insectos)!

En el mundo de la ciencia ficción, existen numerosos y famosos ejemplos de situaciones en las que los personajes se ven amenazados por insectos u otros artrópodos gigantes (o incluso se ven convertidos en ellos, como en “La metamorfosis”, de Kafka). Pero, ¿Es esto posible? ¿Sería la existencia de un insecto gigante un hecho factible hoy en día? En este artículo, te desvelamos los principios biológicos y anatómicos, así como las principales hipótesis, que nos explican si de verdad sería posible un mundo plagado de abejas, hormigas u arañas gigantes.


Los insectos, y en general la mayoría de artrópodos, son organismos de “pequeño” tamaño. Obviamente, el calificativo “pequeño” es totalmente relativo, aunque es cierto que no encontraremos hormigas del tamaño de un elefante. Y es precisamente en este punto en el que podemos introducir el término de la alometría.

Si las hormigas fueran gigantes tendrían patas de elefante

La alometría se define como los cambios de dimensión relativa de las partes corporales correlacionados con los cambios en el tamaño total. Es, por así decirlo, una regla de proporcionalidad. Existen diferentes acepciones de este término: la ontogénica es la más famosa, esto es, los cambios en las proporciones de las partes del cuerpo a lo largo del desarrollo de un organismo. Un bebé humano, por ejemplo, tiene la cabeza mucho más grande en relación al cuerpo que un adulto debido a que, durante el desarrollo, no todas las partes del cuerpo crecen igual ni a la misma velocidad (y estas partes siempre guardarán unas relaciones de proporción que están marcadas por los genes).

Fig 1. Alometría ontogénica en humanos (Moore, 1983).

Para el caso que vamos a tratar, el término de la alometría nos interesa, sobretodo, desde un punto de vista anatómico. Los insectos y otros artrópodos están cubiertos por un exoesqueleto más o menos endurecido que recibe el nombre de cutícula, la cual se recambia periódicamente mediante procesos de muda (o ecdisis). Esta cutícula supone muchas limitaciones de crecimiento para el organismo, pues, entre otras cosas, se trata de una estructura “pesada”.

Así pues, si una hormiga creciera hasta hacerse tan grande como un elefante, el peso de la cutícula sería desproporcionado. Teniendo en cuenta, además, que los artrópodos son invertebrados y que no presentan un esqueleto interno que de solidez a su cuerpo, lo más probable es que las patas de la hormiga no aguantaran todo su peso y el animal se estampara contra el suelo. Para soportar el peso monstruoso de la cutícula, sus patas deberían ser, probablemente, tan gruesas como las de un elefante (¡o incluso más!).


Fig 2 y 3. Relación entre el crecimiento del volumen corporal y los apéndices locomotores (Imágenes extraídas de la asignatura “Árbol de la Vida”, Máster de Biodiversidad, Universidad de Barcelona).

Si su cuerpo creciera, sus patas deberían ser muchísimo más grandes para soportar todo el peso de su exoesqueleto (cada parte del cuerpo crece de forma diferente: alometría). Esto mismo pasaría con las alas: si una libélula fuera del tamaño de un águila real, debería tener unas alas de varios metros de longitud.

Problema: las partes del cuerpo no pueden crecen ilimitadamente, hay limitaciones (anatómicas y genéticas) que modulan el tamaño de cada parte u órgano en relación al organismo de forma harmónica. Existen, por lo tanto, trade-offs: no se puede alcanzar el estado óptimo de algo sin que ello vaya en detrimento de otra cosa. Es por esto que el cuerpo optimiza el crecimiento global para que todo funcione correctamente. Todo esto impediría que una hormiga creciera hasta alcanzar el tamaño de un elefante.

Artrópodos gigantes = pasto para depredadores

Aunque parezca incongruente, los artrópodos gigantes serían, probablemente, más vulnerables ante los depredadores; especialmente, durante la muda. Tras mudar la cutícula, los artrópodos pasan una fase de baja actividad al tener un cuerpo aún por madurar, por lo que podrían ser fácilmente depredados.

Fig 4. Odonato mudando. La cutícula del organismo que acaba de emerger aún no está del todo endurecida (Foto de Carlos Tovar Ⓡ).

¡Por lo visto, la cutícula supondría más desventajas que beneficios para los insectos de gran tamaño!.

Limitaciones fisiológicas: la sangre y el gran problema del oxígeno

Los artrópodos tienen un sistema circulatorio abierto: esto significa que no presentan la sangre encerrada en vasos conductores (venas o arterias), sino que ésta se encuentra en lagunas o senos llenando la cavidad corporal. ¿Qué limitación supondría esto para un insecto gigante? Al no existir un sistema de bombeo activo (una pulsación), sería muy difícil transportar la sangre a todo el cuerpo debido al efecto de la gravedad, quedando la sangre estancada.

Fig 5. Sistema circulatorio general de un insecto (H. Weber, Grundriss der Insektenkunde, (1966)).

Por otro lado, respiran mediante sistemas pasivos. En el caso de los insectos, los órganos respiratorios se conocen como tráqueas: no presentan un sistema de entrada activa del aire dentro del cuerpo (como los pulmones y el diafragma en los vertebrados), sino que éste entra a través de pequeños orificios situados a los lados del cuerpo y viaja pasivamente hasta el interior del organismo, donde contacta con las células.

Fig 6. Esquema de una tráquea, la cual contacta con las células transportándoles el oxígeno (Imagen extraída de los Apuntes de “Árbol de la Vida”, Máster de Biodiversidad, Universidad de Barcelona).

Basándonos en esto, un insecto gigante tendría unas tráqueas de un diámetro tan grande que la entrada de oxígeno pasivamente se vería limitada, necesitando, pues, un mecanismo que forzara su entrada para evitar que se ahogaran; por otro lado, la concentración de oxígeno atmosférica actual (21%) no sería suficiente para oxigenar un organismo tan grande mediante un sistema tan simple.

Fig 7. Las tráqueas son cada vez más grandes y es más dificil transportar el oxígeno hasta las células (Imagen extraída de los Apuntes de “Árbol de la Vida”, Máster de Biodiversidad, Universidad de Barcelona).

Cabe decir que todas estas limitaciones se atenúan en los artrópodos que viven en ambientes acuáticos (como los crustáceos), donde el peso de la cutícula y la difusión del oxígeno no suponen un problema tan grande para el crecimiento de los organismos. De aquí que los artrópodos más grandes se encuentren, sobretodo, en el medio acuático.


Según evidencias fósiles, los insectos alcanzaron su mayor tamaño hace 300 MA durante el final del Carbonífero e inicios del Pérmico. Uno de los ejemplos más famosos es el de la libélula Meganeura monyi, la cual podría haber alcanzado hasta los 70 cm de longitud.

Fig 8. Ilustración de Meganeura monyi (por Emily Willoughby)

Pero, ¿Por qué desaparecieron?

Del 30% al 21%

Los datos paleoclimáticos indican que la concentración de oxígeno por aquél entonces era superior al 30%, por lo que éste entraría en cantidades suficientes a través de las tráqueas. Más tarde, la concentración de oxígeno disminuyó poco a poco hasta alcanzar la concentración actual (21%), lo que podría haber conducido, al menos en parte, el decrecimiento del tamaño de los insectos.

El amanecer de las aves

A finales del Jurásico y principios del Cretácico (150MA), el oxígeno empezó a aumentar considerablemente, pero los registros fósiles existentes muestran que los insectos se hicieron progresivamente más pequeños. ¿Cómo se explica esto?

Según una hipótesis algo más reciente, esta época coincide con la aparición de las primeras aves, las cuales se alimentaban muy probablemente de los insectos más grandes; se sugiere, por lo tanto, que tuvo lugar una selección a favor de los insectos pequeños, que podían esquivar más fácilmente a sus depredadores. Pero no sólo las aves: los murciélagos y otros depredadores posteriormente podrían haber ejercido una cierta presión en la selección del tamaño de los insectos. Sin embargo, la falta de un registro fósil completo hace difícil comprobar estas hipótesis.

Fig. 9. Oropéndola de Timor o Papahigos (Sphecotheres viridis) cazando en pleno vuelo (por Mdk572, CC).

Lo más probable es que fuera una combinación de factores ecológicos y ambientales la que determinara el tamaño del cuerpo de los insectos.

La existencia de insectos gigantes, por lo tanto, tiene parte de realidad y parte de ficción. Para muchos, será un alivio que la existencia de insectos tan grandes como elefantes sea un hecho casi imposible. A los demás, siempre les quedarán las películas de ciencia ficción…


  • Apuntes obtenidos en diversas asignatura durante la realización del Grado de Biología Ambiental (Universidad Autónoma de Barcelona) y el Máster de Biodiversidad (Universidad de Barcelona).
  • ABC: “el reino de los insectos gigantes”.
  • Shingleton, A. (2010) Allometry: The Study of Biological Scaling. Nature Education Knowledge 3(10):2

Imagen de portada: fotograma de la película Them! (1954).