Arxiu d'etiquetes: merostomata

Los xifosuros: “fósiles vivientes” entre los artrópodos

Los xifosuros o “cangrejos cacerola” son, probablemente, unos de los artrópodos vivientes más primitivos que existen. De aspecto prehistórico, marinos y extremadamente reducidos en la fauna actual, estos organismos emparentados con los arácnidos han sobrevivido, sin apenas sufrir cambios, a numerosas extinciones…hasta ahora. En este artículo os explicamos con detalle sus principales características, así como sus actuales amenazas.

¿Qué son los xifosuros?

Los xifosuros (del griego antiguo xíphos “espada” y ourá “cola”), conocidos popularmente como “cangrejos cacerola” o “cangrejos herradura”, son unos artrópodos marinos cuyo origen se remonta al Ordovícico (485,4 ±1,9 – 443,8 ±1,5 MA), en el Paleozoico. Originalmente, constituían una fracción importante de la fauna acuática; sin embargo, a día de hoy su número es extremadamente reducido y su diversidad actual se limita a 4 especies clasificadas dentro de un sólo orden (Limulida), siendo el resto grupos fósiles.

Para saber más sobre fósiles: Conociendo los fósiles y su edad“.

Limulus polyphemus o cangrejo cacerola atlántico. Fuente: Dominio Público.

Debido a su estabilidad morfológica con respecto a las formas fósiles del Carbonífero y del Triásico, las especies actuales son consideradas “fósiles vivientes (un término que sólo debería usarse en un contexto divulgativo), además de las únicas que sobrevivieron a diversos procesos de extinción.

¿Qué lugar ocupan en el árbol de la vida?

De la misma manera que con los picnogónidos o arañas de mar (a las cuales ya dedicamos una entrada), la posición de los xifosuros en el árbol de la vida ha sido objeto de discusión. Hasta hace unos años, los xifosuros se agrupaban con los euriptéridos o escorpiones marinos (actualmente extintos) debido a ciertas similitudes morfológicas, formando el grupo de los Merostomata. Sin embargo, análisis más detallados determinaron que los escorpiones marinos no estarían directamente relacionados con los xifosuros, por lo que actualmente el grupo Merostomata se considera artificial y, consecuentemente, carente de validez científica.

Eurypterus, fósil de euriptérido más común y primer género descrito. Autor: Obsidian Soul, CC.

La posición más aceptada en la actualidad es que los xifosuros constituyen por sí solos una clase de artrópodos (clase Xiphosura) dentro de la superclase de los quelicerados (subfilum de los queliceromorfos). Al mismo tiempo, se clasifican dentro del grupo de los euquelicerados junto con dos clases más: los arácnidos y los ya mencionados euriptéridos.

Y sobre todo…a pesar de su nombre común y de ser marinos, ¡NO están emparentados con los crustáceos!

Fuente: Tree of Life Web Project.

Anatomía externa e interna

Al igual que la mayoría de queliceromorfos actuales, los xifosuros tienen el cuerpo dividido en dos segmentos o tagmas (prosoma y opistosoma), la cabeza indiferenciada del tórax, y las antenas y las mandíbulas ausentes. Sin embargo, el carácter que mejor define a los queliceromorfos es la presencia de quelíceros, unos apéndices preorales modificados que desempeñan funciones relacionadas sobre todo con la alimentación. En las arañas, por ejemplo, constituirían los típicos “colmillos”.

Los xifosuros presentan un tamaño que oscila entre unos pocos hasta 60 cm de longitud. Dorsalmente, su cuerpo está cubierto por un caparazón quitinoso no segmentado dividido en dos partes articuladas más o menos equivalentes al prosoma y al opistosoma:

Visión dorsal. Imagen modificada a partir de la fotografía original de Didier Descouens, CC.

Veamos las características anatómicas más significativas de las formas actuales (Limulida):

Tagmas: prosoma y opistosoma

En el prosoma, el caparazón está surcado por tres crestas: una central y dos laterales. En la parte anterior de la cresta central se sitúan dos ocelos diminutos, y en la parte externa de las laterales, los ojos compuestos. El caparazón se prolonga lateralmente hacia atrás formando una especie de alas, las puntas genales. Ventralmente, se ensancha anteriormente formando un área triangular, el hipostoma, donde se encuentran diversos órganos sensoriales, como los ocelos ventrales (degeneran en la edad adulta) y el órgano frontal.

El opistosoma presenta los segmentos fusionados (diferenciados en el orden “Synziphosurina”, actualmente extinto); sin embargo, éstos aún pueden identificarse mediante las espinas móviles laterales y las fosetas dorsales (6 en total, correspondientes a los 6 segmentos fusionados). El opistosoma finaliza en una espina caudal articulada, el telson, el cual da nombre al grupo.

Visión dorsal. Imagen modificada a partir de la fotografía original de Didier Descouens, CC.

Apéndices

El prosoma contiene 6 pares de apéndices: un par de quelíceros para capturar el alimento y 5 pares de patas locomotoras. Éstas últimas presentan una doble función, pues además de permitir el desplazamiento del animal, su base está provista de unos fuertes dientes con los que trituran el alimento. Estas mismas bases también se unen en el centro formando un canal (endostoma) para canalizar el alimento y llevarlo a la boca. Todas las patas locomotoras acaban en una quela o pinza bien formada, excepto el primer par en los machos. El último par presenta un órgano en ambos sexos, la flabela, que utilizan para analizar la composición del agua.

Incorporados al prosoma también están los quilarios, unos apéndices vestigiales correspondientes al primer par de apéndices del opistosoma que actúan de tope para impedir que el alimento triturado se escape por detrás de las bases del último par de patas locomotoras.

Detalle de los apéndices del prosoma (visión ventral). Imagen modificada a partir de la fotografía original de Wayne marshall, CC en Flickr.

El opistosoma también presenta 6 pares de apéndices muy modificados: un par de opérculos genitales más o menos fusionados, en cuya cara posterior se abren los orificios genitales, y 5 pares de branquias laminares para respirar, protegidas por la placa que forman los opérculos.

Visión ventral. Imagen modificada a partir de la fotografía original de KatzBird, CC en Flickr.

Un sistema circulatorio muy especial

Para tratarse de artrópodos, los xifosuros presentan un sistema circulatorio altamente desarrollado, con un complejo de “venas” y “arterias” que poco dista de las de organismos más complejos. Su sangre contiene dos tipos celulares: los amebocitos, equivalentes a los leucocitos o glóbulos blancos, y los cianocitos, equivalentes a los eritrocitos o glóbulos rojos, pero con hemocianina en lugar de hemoglobina. Cuando la hemocianina transporta oxígeno o entra en contacto con el aire, la sangre de estos organismos adquiere un color azul muy característico.

El líquido azul que observamos en la imagen corresponde a la sangre del individuo. Autor: Dan Century, CC en Flickr.

Biología

Reproducción y desarrollo

Durante la época reproductora, se acercan en grandes grupos a las playas o estuarios. En el momento del apareamiento, los machos se colocan encima de las hembras sujetándolas mediante las pinzas rudimentarias del primer par de patas. Con el macho a sus espaldas, las hembras se dirigen a la arena donde excavan un agujero en el que depositan entre 200-300 huevos sin fecundar. A continuación, el macho riega los huevos con su esperma (fecundación externa), que quedan enterrados bajo la arena por las mareas.

¡La reproducción de los xifosuros es todo un espectáculo!. Autor: U.S. Fish and Wildlife Service Northeast Region, CC en Flickr.

Tras la eclosión, los xifosuros pasan por dos estadios larvarios pelágicos (viven en la columna de agua) antes de alcanzar la forma adulta bentónica asociada al sustrato: larva trilobítica, con los apéndices opistosómicos poco formados y el telson corto, y larva prestwiquianela, con los apéndices y el telson bien formados. Su esperanza de vida puede alcanzar los 20 años.

Ecología y distribución

Los xifosuros actuales son esencialmente marinos, aunque entre sus parientes fósiles también los había que habitaban aguas salobres y dulces. Son excavadores y habitan en el fondo sobre limos y sustratos arenosos entre 3-9 metros de profundidad. Para excavar, utilizan los márgenes de su caparazón y los cuatro primeros pares de patas locomotras, mientras el telson levanta el opistoma de manera que el quinto par pueda analizar y filtrar el agua.

En caso de nadar, lo hacen de forma invertida, como vemos en este vídeo de Wayne Brear:

Son depredadores de anélidos, moluscos, así como de otros invertebrados bentónicos. Asimismo, también pueden alimentarse de algas que cortan con las pinzas de sus patas.

Como ja se ha comentado, la diversidad actual de xifosuros está representada por 4 especies dentro del orden Limulida: Limulus polyphemus (costa atlántica de América del Norte), Tachypleus tridentatus, Tachypleus gigas y Carcinoscorpius rotundicauda (costa indopacífica).

Distribución aproximada de las 4 especies vivientes de xifosuros. Fuente: Charmichael & Brush, 2012.

¿Cuál es su estado de conservación?

Los humanos lo hemos vuelto a hacer. A pesar de haber sobrevivido a numerosas extinciones, los xifosuros se encuentran ahora más amenazados que nunca por motivos antrópicos. Entre las principales amenazas destacan:

  • Alteración de sus hábitats: cambios en la temperatura del agua debido al calentamiento global, contaminación y empobrecimiento o destrucción de las playas (esenciales para su reproducción). Es, de entre todas las amenazas, la más problemática.
  • Uso como cebo: tradicionalmente, los xifosuros se han capturado para su uso como cebo en la industria pesquera.
  • Usos biomédicos: la sangre de los xifosuros se utiliza en biomedicina en un test denominado Limulus amebocyte lysate” (LAL), puesto que sus amebocitos reaccionan ante ciertas endotoxinas bacterianas formando coágulos. El LAL se usa, por lo tanto, para detectar la presencia de bacterias sobre distintos materiales. Actualmente, la forma de obtener la sangre es muy invasiva y, a pesar de devolver a los individuos a su hábitat, su mortalidad tras la extracción es elevada.
  • Uso en investigaciones sobre la visión, el sistema endocrino y otros procesos fisiológicos.
  • Alimentación: en algunos países asiáticos, se consumen en platos tradicionales o en ciertos rituales.
  • Compra/venta como animales de compañía.
Proceso de extracción de sangre para el test LAL. Fuente: National Geographic/Getty Images.
Plato preparado a base de xifosuro en Si Racha (Tailandia). Autor: Marshall Astor, CC.

Los pocos datos existentes sobre su estado de conservación proceden de la especie americana Limulus polyphemus, actualmente en situación vulnerable y con una tendencia decreciente de sus poblaciones desde hace 100 años (según la UICN).

Recientemente se ha descubierto que los xifosuros son un componente importante de las redes tróficas bénticas; además, sus huevos son un suplemento alimenticio de la dieta de diferentes aves migratorias costeras de EUA. Es por esto que actualmente existe un interés creciente en conservar y promover sus poblaciones, además de por su importancia biomédica, cultural y económica.

.           .           .

Resolver las relaciones filogenéticas de un grupo en su mayoría extinto, como lo es el de los xifosuros, no es una tarea sencilla. Mas ahora que empezamos a vislumbrar su origen y parentesco, estamos condenándolos poco a poco a su desaparición. ¡Ni los fósiles vivientes se salvan de la sexta extinción!

Referencias

  • Carmichael, R. H. & Brush, E. (2012). Three decades of horseshoe crab rearing: a review of conditions for captive growth and survival. Reviews in Aquaculture, 4(1): 32-43.
  • Chacón, M. L. M. & Rivas, P. (2009). Paleontología de invertebrados. IGME.
  • Grimaldi, D. & Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press.
  • Marshall, A. J., & Williams, W. D. (1985). Zoología. Invertebrados (Vol. 1). Reverté.
  • Pujade-Villar, J. & Arlandis, J. S. (2002). Fonaments de zoologia dels artròpodes (Vol. 53). Universitat de València.
  • The IUCN Red List of Threatened Species: Horseshoe crabs.
  • Xifosuros: Animales de la realeza. Boletín Drosophila.

Imagen de portada propiedad de Didier Descouens, CC.

Anuncis

Els xifosurs: “fòssils vivents” entre els artròpodes

Els xifosurs o “cassoles de les Moluques” són, probablement, uns dels artròpodes vivents més primitius que existeixen. D’aspecte prehistòric, marins i extremadament reduïts en la fauna actual, aquests organismes emparentats amb els aràcnids han sobreviscut, sense patir gaires canvis, a nombroses extincions…fins a l’actualitat. En aquest article us expliquem amb detall les seves principals característiques, així com les seves actuals amenaces.

Què són els xifosurs?

Els xifosurs (del grec antic xíphos “espasa” i ourá “cua”), coneguts popularment com a “cassoles de les Moluques”, són uns artròpodes marins l’origen dels quals es remunta a l’Ordovicià (485,4 ±1,9 – 443,8 ±1,5 MA), al Paleozoic. Originalment, constituïen una part molt important de la fauna aquàtica; tanmateix, actualment el seu número és extremadament reduït i la seva diversitat es limita a tan sols 4 espècies classificades dins d’un únic ordre (Limulida), essent la resta grups fòssils.

Per saber més sobre els fòssils: Coneixent els fòssils i la seva edat“.

Limulus polyphemus o cassola de les Moluques de l’Atlàntic. Font: Domini Públic.

Degut a la seva estabilitat morfològica en relació a les formes fòssils del Carbonífer i del Triàsic, les espècies actuals es considerenfòssils vivents” (terme que només hauria d’emprar-se en un context divulgatiu), a més a més de les úniques que sobrevisqueren a diversos processos d’extinció.

Quin lloc ocupen en l’arbre de la vida?

De la mateixa manera que els picnogònids o aranyes de mar (a les quals ja vam dedicar una entrada), la posició dels xifosurs en l’arbre de la vida ha estat objecte de discussió. Fins fa pocs anys, els xifosurs s’agrupaven amb els euriptèrids o escorpins marins (actualment extints) degut a certes semblances morfològiques, formant els grup dels Merostomata. Tanmateix, anàlisis més detallats determinaren que els escorpins marins no estarien directament relacionats amb els xifosurs, motiu pel qual actualment el grup Merostomata es considera artificial i, conseqüentment, mancat de validesa científica.

Eurypterus, fòssil d’euriptèrid més comú i el primer gènere descrit. Autor: Obsidian Soul, CC.

La posició més acceptada actualment és que els xifosurs constitueixen per sí mateixos una classe d’artròpodes (classe Xiphosura) dins la superclasse dels quelicerats (subfilum dels queliceromorfs). Alhora, es classifiquen dins el grup dels euquelicerats juntament amb dues classes més: els aràcnids i els ja mencionats euriptèrids.

I sobretot…malgrat els seu aspecte i ser marins, NO estan emparentats amb els crustacis!

Font: Tree of Life Web Project.

Anatomia externa i interna

De la mateixa manera que la majoria de queliceromorfs actuals, els xifosurs tenen el cos dividit en dos segments o tagmes (prosoma i opistosoma), el cap indiferenciat del tòrax, i les antenes i les mandíbules absents. Tanmateix, el caràcter que millor defineix els queliceromorfs és la presència de quelícers, uns apèndixs pre-orals modificats que desenvolupen funcions relacionades sobretot amb l’alimentació. En les aranyes, per exemple, constituirien els típics “ullals”.

Els xifosurs són d’una mida que va d’uns pocs a uns 60 cm de longitud. Dorsalment, el seu cos està cobert d’una closca quitinosa no segmentada dividida en dues parts articulades més o menys equivalents al prosoma i l’opistosoma:

Visió dorsal. Imatge modificada a partir de la fotografia original de Didier Descouens, CC.

Veiem ara les característiques anatòmiques més rellevants de les formes actuals (Limulida):

Tagmes: prosoma i opistosoma

Al prosoma, la closca presenta tres crestes: una de central i dues de laterals. A la part anterior de la cresta central es situen dos ocels diminuts, mentre que a la part externa de les laterals, hi trobem els ulls compostos. La closca s’allarga lateralment cap enrere formant una mena d’ales, les puntes genals. Ventralment, aquesta s’eixampla anteriorment formant una àrea triangular, l’hipostoma, on se situen diversos òrgans sensorials, com els ocels ventrals (que degeneren en l’edat adulta) i l’òrgan frontal.

L’opistosoma presenta els segments fusionats (diferenciats als membres de l’ordre “Synziphosurina”, actualment extints); tanmateix, aquests encara es poden identificar mitjançant les espines mòbils laterals i les fossetes dorsals (6 en total, corresponents als 6 segments fusionats). L’opistosoma finalitza en una espina caudal articulada, el tèlson, el qual dóna nom al grup.

Visió dorsal. Imatge modificada a partir de la fotografia original de Didier Descouens, CC.

Apèndixs

El prosoma presenta 6 parells d’apèndixs: un parell de quelícers per capturar l’aliment i 5 parells de potes locomotores. Aquestes últimes presenten una doble funció, doncs a banda de permetre el desplaçament de l’animal, la seva base està dotada d’unes dents fortes amb què trituren l’aliment. Aquestes bases també s’uneixen al centre formant un canal (endostoma) per canalitzar l’aliment i dur-lo a la boca. Totes les potes locomotores finalitzen en una quela o pinça ben formada, excepte el primer parell en els mascles. L’últim parell presenta un òrgan en ambdós sexes, el flabel, que utilitzen per analitzar la composició de l’aigua.

Al prosoma també hi tenen els quilaris, uns apèndixs vestigials corresponents al primer parell d’apèndixs de l’opistosoma que impedeixen que l’aliment triturat s’escapi per darrera de les bases del darrer parell de potes locomotores.

Detall dels apèndixs del prosoma (vista ventral). Imatge modificada a partir de la fotografia original de Wayne marshall, CC a Flickr.

L’opistosoma també presenta 6 parells d’apèndixs molt modificats: un parell d’opercles genitals més o menys fusionats, a la cara posterior dels quals s’obren els orificis genitals, i 5 parells de brànquies laminars per respirar, protegides per la placa que formen els opercles.

Visión ventral. Imagen modificada a partir de la fotografía original de KatzBird, CC en Flickr.

Un sistema circulatori molt especial

Tot i ser artròpodes, els xifosurs presenten un sistema circulatori molt desenvolupat, amb un complex de “venes” i “artèries” que ben poc es distancien de les d’organismes més complexos. La seva sang conté dos tipus cel·lulars: els amebòcits, equivalents als leucòcits o glòbuls blancs, i els cianòcits, equivalents als eritròcits o glòbuls vermells, però amb hemocianina enlloc d’hemoglobina. Quan l’hemocianina transporta oxigen o entra en contacte amb l’aire, la sang dels xifosurs adquireix un color blau molt característic.

El líquid blau que observem a la imatge correspon a la sang de l’individu. Autor: Dan Century, CC a Flickr.

Biologia

Reproducció i desenvolupament

Durant l’època reproductora, els xifosurs s’apropen en grans grups a les platges o estuaris. En el moment de l’aparellament, els mascles es col·loquen sobre les femelles i s’hi aferren mitjançant les pinces rudimentàries del primer parell de potes. Amb el mascle a l’esquena, les femelles es desplacen fins a la sorra on hi excaven un clot on dipositen entre 200-300 ous sense fecundar. A continuació, el mascle rega els ous amb el seu esperma (fecundació externa), els quals queden enterrats com a conseqüència de les marees.

La reproducció dels xifosurs és tot un espectacle!. Autor: U.S. Fish and Wildlife Service Northeast Region, CC a Flickr.

Després de l’eclosió, els xifosurs passen per dos estadis larvaris pelàgics (viuen a la columna d’aigua) abans d’assolir la forma adulta bentònica lligada al substrat: larva trilobítica, amb els apèndixs opistosòmics poc formats i el tèlson curt, i larva prestwiquianela, amb els apèndixs i el tèlson ben formats. La seva esperança de vida pot arribar als 20 anys.

Ecologia i distribució

Els xifosurs actuals són essencialment marins, encara que entre els seus parents fòssils també n’hi havia que vivien en aigües salobroses i dolces. Són excavadors i habiten fons llimosos o sorrencs entre 3-9 metres de profunditat. Per excavar, s’ajuden dels marges de la seva closca i dels quatre primers parells de potes locomotores, alhora que amb el tèlson aixequen l’opistosoma de manera que el cinquè parell pugui analitzar i filtrar l’aigua.

En cas de nedar, ho fan de forma invertida, com en aquest vídeo de Wayne Brear:

Són depredadors d’anèl·lids, mol·luscs, així com d’altres invertebrats bentònics. Alhora, també poden alimentar-se d’algues que tallen amb les pinces de les seves potes.

Com ja s’ha comentat, la diversitat actual de xifosurs està representada per 4 espècies dins l’ordre Limulida: Limulus polyphemus (costa atlàntica d’Amèrica del Nord), Tachypleus tridentatus, Tachypleus gigas i Carcinoscorpius rotundicauda (costa indopacífica).

Distribució aproximada de les 4 espècies vivients de xifosurs. Font: Charmichael & Brush, 2012.

Quin és el seu estat de conservació?

Els humans ho hem tornat a fer. Tot i haver sobreviscut a nombroses extincions, els xifosurs es troben ara més amenaçats que mai per causes antròpiques. Entre les principal amenaces destaquen:

  • Alteració dels seus hàbitats: canvis en la temperatura de l’aigua degut a l’escalfament global, contaminació i empobriment o destrucció de les platges (essencials per la seva reproducció). És, d’entre totes les amenaces, la més problemàtica.
  • Ús com a esquer: tradicionalment, els xifosurs s’han capturat pel seu ús com a esquers en la indústria pesquera.
  • Usos biomèdics: la sang dels xifosurs s’utilitza en biomedicina en un test anomenat Limulus amebocyte lysate” (LAL), donat que els seus amebòcits reaccionen vers certes endotoxines bacterianes formant coàguls. El LAL s’empra, per tant, per detectar la presència de bactèries sobre diferents materials. Actualment, la forma d’obtenir la sang és força invasiva i, tot i tornar els individus al seu hàbitat, la seva mortalitat després de l’extracció continua essent elevada.
  • Ús en investigacions sobre la visió, el sistema endocrí i altres processos fisiològics.
  • Alimentació: en alguns països asiàtics, es consumeixen en plats tradicionals o en certs rituals.
  • Compra/venta com a animals de companyia.
Procés d’extracció de sang pel test LAL. Font: National Geographic/Getty Images.
Plat preparat a base de xifosur a Si Racha (Tailàndia). Autor: Marshall Astor, CC.

Les poques dades existents sobre el seu estat de conservació provenen de l’espècie americana Limulus polyphemus, actualment en situació vulnerable i amb una tendència decreixent de les seves poblacions des de fa 100 anys (segons la IUCN).

Recentment, s’ha descobert que els xifosurs són un component important de les xarxes tròfiques bèntiques; a més a més, els seus ous són un suplement alimentari de la dieta de diferents aus migratòries costeres dels EUA. És per aquests motius que actualment existeix un interès creixent en conservar i promoure les seves poblacions, a més a més de per la seva enorme importància biomèdica, cultural i econòmica.

.           .           .

Resoldre les relacions filogenètiques d’un grup format majoritàriament per organismes fòssils no és pas una tasca senzilla. Tot i que ara que comencem a entreveure el seu origen i parentiu, estem condemnant-los a poc a poc a la seva desaparició. Ni els fòssils vivents es salven de la sisena extinció!

Referències

  • Carmichael, R. H. & Brush, E. (2012). Three decades of horseshoe crab rearing: a review of conditions for captive growth and survival. Reviews in Aquaculture, 4(1): 32-43.
  • Chacón, M. L. M. & Rivas, P. (2009). Paleontología de invertebrados. IGME.
  • Grimaldi, D. & Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press.
  • Marshall, A. J., & Williams, W. D. (1985). Zoología. Invertebrados (Vol. 1). Reverté.
  • Pujade-Villar, J. & Arlandis, J. S. (2002). Fonaments de zoologia dels artròpodes (Vol. 53). Universitat de València.
  • The IUCN Red List of Threatened Species: Horseshoe crabs.
  • Xifosuros: Animales de la realeza. Boletín Drosophila.

Imatge de portada propietat de Didier Descouens, CC.

Spiders from the deep sea: Pycnogonida

Biodiversity is surprising. Did you know that there exist sea spiders? Pycnogonida, also known as “sea spiders”, form one of the strangest groups of arthropods that have ever existed. They belong to the subphylum Chelicerata (along with spiders) and are a part of the invertebrate fauna from seas and oceans all over the world. Although their number is so scarce and they camouflage so well with the environment they are very difficult to see!  

Do you want to know how to find and recognize them? Keep reading!

So…What are Pycnogonida?

Pycnogonida (from the Greek pykno = ‘lots of’ or ‘thick’ and góny = “knees”), also known as Pantopoda (‘totally made of legs’), is a class of marine benthic arthropods (benthos = organisms that live in association with the sea floor). It belongs to the subphylum Chelicerata, group that also includes the ‘true’ chelicerates or Euchelicerata: arachnids (spiders, scorpions, ticks and mites),  xiphosurans (a relict group of organisms commonly known as horseshoe crabs) and the extinct eurypterids (sea scorpions).

There are about 8-9 families, 86 genera (some of them are fossils) and up to 1000 species of Pycnogonida described worldwide, and all of them are a part of an unique living order: Pantopoda.

antarctic
Pygnogonids from the Anctartic ocean; this specimen had a lenght of about 30cm (Picture: Keith Martin-Smith).

Pycnogonida live in almost all marine habitats to almost any depth and latitude from the equatorial to Polar Regions both in coastal areas and in the abyssal plains about 6000m depth (although they appear more usually in the Mediterranean Sea, the Caribbean Sea, and Arctic and Antarctic oceans). Although its cryptic appearance and its capacity for camouflage with the environment make them difficult to see at the first sight.

Sea-spider
Pycnogonida from the species Nymphon gracile (Picture: Christophe Courteau)
seaspider
Pycnogonida from the genus Pseudopallene (Picture: Claudia Arango)

Firstly, they were classified as arachnids because of its resemblance to spiders. Due to new anatomical and biological studies, they were reclassified as a new group inside chelicerata which was been related with arachnids. The possibility they were an ancestor of all chelicerates has also been considered, so they will form a very ancient group.

TOL web
Phylogeny of Arthropoda from the Tree of Life Project (Source: tolweb.org)

External anatomy

Pycnogonida is a morphologically varied group of organisms with a wide range of sizes: from species that barely reach a few centimeters (which are commonly located in coastal benthos) to those that reach 50-70cm lenght (which tend to appear in abyssal depths).

divrsidad_morfológica
Different species and their morphological differences (Cano E., 2015)

They have a spider-like body divided into two main parts: prosoma (head or cephalon + thorax) and opisthosoma (abdomen). On their head they feature a proboscis, that is, an organ that allows them to suck fluids from soft-bodied invertebrates; they also display 4 eyes on a tubercle and three pair of appendices: a pair of chelifores, a pair of palps and a pair of ovigerous legs (or ovigers), these last being exclusive to pycnogonids. Pycnogonids mainly use ovigerous legs for a self-cleaning function, but these structures seem to be more well developed on males in order to carry the eggs (and even the larvae when they hatch).

Pycngonida usually have 8 legs (even they sometimes suffer polymerization of their body segments and get one or two more pairs of legs, having 10-12 legs in total) which can be as thick as the rest of their body. This usually make them to look like if they were made only of legs (in fact, the term Pantopoda means ‘totally made of legs’).

Anatomía externa de los picnogónidos (Fuente de la imagen: http://sprott.physics.wisc.edu/pickover/pycno2.gif)
External anatomy of Pycnogonida (Image source: http://sprott.physics.wisc.edu)

Internal anatomy

Pycnogonida are very strange creatures on their inside: they lack respiratory system (since a very thin cuticle covers their body, the gas exchange takes place through its surface) and excretory system; they have a reduced circulatory system and the nervous system is composed only of a simple brain and two ventral nerve cords. Gonads are located in the prosoma and they extend in the leg cavities; in most species, genital openings are also located on the legs.

Where and how do they live? 

As we said above, Pycnogonida form a group widely distributed in seas and oceans from all over the world. Whether they are located in the deeps or on the surface, they are always a part of the benthos.

img_fotosMiniatura_esquemaEcosistemas
Mainly biological components of marine ecosystems (Picture by Castro and Huber, 2007).

After a courtship that is still unknown, both males and females release their gametes in to the environment, where the fertilization occurs. Once fertilized, the eggs are gathered by the male, which will take care of them. To pick them up, it binds them together and sticks them to its body by secreting a sticky substances.

Sea-spider-male-carrying-eggs
Male of the species Nymphon gracile taking care of a bunch of eggs sticked to its ovigerous legs (Picture by Christophe Courteau)
73397_orig
Tanystylum duospinum (© 2005 California Academy of Sciences, CC)

After hatching, it emerges a free-living larva known as protonymph, which will reach the adulthood by suffering a metamorphosis process (are you interested on metamorphosis? Click here to learn more about it!).

They became carnivorous once they grow; they use chelifora to capture and chop soft-bodied organisms and then use their proboscis to suck their fluids (as spiders do). Generally, they feed on benthic or sessile organisms, like anemones, sponges and bryozoans.

sea on a briozoan
Pycnogonida from the genus Pseudopallene on a bryozoan (Picture by Claudia Arango).

NOTE: Pycnogonida are difficult to see at the first sight, but if you are curious people and you like diving, I encourage you to look into dense algae and sea phanerogams extensions. You will see one if you are lucky!

But it will be more easy to identify them if we have seen them in motion before (video from the Youtube channel Cloud. Tube):

Curiosities of the group

Pycnogonida form a very curious group, both for the morphological external traits that characterize its species and for its biological traits:

  • Some species develop a parasitical larval stage that remains in a latent state inside other organisms (e.g. corals) until they reach adulthood, when they leave these organisms and adopt a free-living form.
  • The polymerization of their legs due to the increment of corporal segments seems to be an exclusive phenomenon among arthropods.
  • Many species of Pycnogonida lose their legs by a process called autotomy, that is, the separation of a body part by self-amputation (e.g. the loss of the tail in lizards).
  • Pycnogonida is almost the only group in which the parental generation takes care of its descendants. The male is the one responsible for protecting, cleaning and oxygenating the eggs, even after hatching.

.         .         .

Nowadays, Pycnogonida is a fairly unkown group of organisms on many levels: they are phylogenetically old, scanty and often located so deep in the sea they turn out to be difficult to study. Moreover, no benefits for humans are been found from this group beyond its importance in terms of biodiversity. Unfortunately, this fact usually condemn strange organisms to oblivion.

And you, what do you think about this? Do you think is essential for us, humans, and for all life forms on Earth to preserve biodiversity?

References

  • Australian Government. Department of Environment: Australian Antarctic Division. Web: http://www.antarctica.gov.au/science/cool-science/2010/sea-spiders-provide-insights-into-antarctic-evolution.
  • Bamber, R. N. & A. El Nagar (Eds.) 2014. Pycnobase: World Pycnogonida Database. Accesible (2014) en: http://www.marinespecies.org/pycnobase/
  • Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de los Artrópodos de México. Vol. III, Edición: 2002, Capítulo: Pycnogonida (por Tomás Munilla), Publisher: Universidad Nacional Autónoma de México, Editores: J. Llorente y J. Morrone, pp.215-22.
  • Blaxter J., Douglas B. (1987). Advances in Marine Biology, Volumen 24. Academic Press.
  • Cano E., López P.J. (2015). Clase Pycnogonida, Orden Pantopoda. IDE@-SEA, nº 22 (30-06-2015): 1-13.
  • Padilla F., Cuesta A. Zoología Aplicada. Ediciones Díaz de Santos, 2003.
  • Fauna marina circalitoral del sur de la Península Ibérica: resultados de la campaña oceanográfica “Fauna I”. Editorial CSIC – CSIC Press, 1993.

Main image: Colossendeis megalonyx from the deeps of the Anctartic ocean by Norbert Wu/Minden Pictures/FLPA.

Difusió-anglès