Arxiu d'etiquetes: metamorfosi hemimetàbola

Mantis: les reines del mimetisme

Estimades i temudes per diferents cultures al llarg de la història, les mantis no deixen indiferent a ningú que es creui al seu camí. Són insectes àgils, forts i, sobretot, molt discrets: la seva enorme capacitat mimètica i de camuflatge amb l’entorn, tant en forma com en color, els converteix en éssers bells i terribles al mateix temps…per la resta d’insectes.

Descobreix més sobre el seu origen, com viuen, així com algunes de les curiositats que fan d’aquests organismes uns dels insectes més preuats pels amants de l’entomologia.

Introducció: Origen

El terme “mantis religiosa” s’usa vulgarment per referir-se als insectes pertanyents a l’ordre Mantodea, grup que inclou al volant de 2300 espècies descrites arreu del món. El nom d’aquests organismes se’ls atorgà per la forma com aquests col·loquen les potes anteriors en situació de repòs: enganxades al cos una al costat de l’altra en un angle que recorda al d’uns braços en posició de pregària. D’altra banda, el terme mantis prové del grec mántis = “profeta o adiví”.

Mantis europea (Mantia religiosa) (Foto de Katja Schulz, CC).
Mantis europea (Mantis religiosa) (Foto de Katja Schulz a Flickr, CC).

És important destacar que el nom “mantis religiosa” al·ludeix a una única espècie (“mantis és el nom d’un gènere dins l’ordre Mantodea), motiu pel qual en comptes de parlar de “mantis” hauríem de referir-nos a aquests insectes com a “mantodeus”.

Els primers registres fòssils de mantodeus estan datats de més de 135MA (Baissa, Siberia). Es creu que estarien emparentats amb els tèrmits (Isoptera) i les paneroles (Blattodea) degut, sobretot, a les semblances dels seus sistemes reproductors femenins, i de forma més llunyana als saltamartins i als grills (Orthoptera), grups amb què varen emparentar-se durant molt de temps formant un únic ordre. Se’ls confon sovint amb els insectes pal (Phasmatodea) i amb altres insectes amb potes anteriors de tipus raptor com els mantípids (Mantispidae, ordre Neuroptera).

Insecto palo (Phasmatodea) (Foto de David Panevin en Flickr, CC).
Insecte pal (Phasmatodea) (Foto de David Panevin a Flickr, CC).
Mantíspid (Foto de Ken-Ichi Ueda a Flickr, CC).

Com els reconeixem?

Al marge de diferències específiques, tots els mantodeus comparteixen les següents característiques:

  • Cos allargat (10-200mm).
  • Parell de potes de tipus raptor amb una o dues fileres d’espines al llarg del fèmur i la tíbia. Aquestes espines es troben orientades cap a un sentit en el fèmur i en el sentit contrari en la tíbia i encaixen entre sí, de manera que quan atrapen una presa aquesta queda immobilitzada. Alhora, les espines es claven al cos de la presa. El moviment d’aquestes urpes és tan ràpid que sol ser difícil de veure’l a simple vista.
Patas anteriores de un mantodeo (podemos observar las espinas en el fémur y la tibia) (Imagen de dominio público).
Potes anteriors d’un mantodeu (podem observar les espines al fèmur i la tíbia) (Imatge de domini públic).
  • Generalment presenten un parell d’ales, encara que en algunes espècies aquestes han quedat reduïdes o han desaparegut. Els mascles de la majoria d’espècies presenten ales, mentre que a les femelles aquestes tendeixen a trobar-se reduïdes o a ser inexistents. Al marge d’aquestes diferències, resulta força difícil diferenciar entre mascles i femelles (molts cops s’han de mirar el número de segments que presenta el cos per distingir-los).
  • Alas anteriors lleugerament endurides per tal de protegir les ales posteriors membranosas, és a dir, les que fan servir per volar. Els mantíspids (comentats anteriorment), no presenten aquest enduriment de les ales anteriors.
Blepharopsis mendica (Imagen de dominio público).
Esquema de Blepharopsis mendica (Fam. Empusidae) amb les seves ales ales anteriors endurides i posteriors membranoses desplegades (Imatge de domini públic).
  • Cap triangular de gran mobilitat situat sobre un llarg tòrax similar a un coll, fet que els permet girar-la fins a 180º (únic entre els insectes, atès que el cap sol ser un element que tendeix a estar fix a la resta del cos). Aquest tret els atorga una major capacitat per a percebre el seu entorn.
  • Ulls compostos molt grans amb capacitat per a distingir colors que flanquegen un triangle ocel·lar molt marcat. Els ocels son petits ulls simples formats per una sola lent, els quals només detecten canvis en la intensitat lumínica. En molts insectes, els ocels formen grups de tres dibuixant un triangle a la part del “front” entre els ulls compostos, el triangle ocel·lar. Els mantodeus posseeixen tant ulls molt desenvolupats com petits ocels, fet que millora la seva percepció del medi.
Cabeza de un mantodeo,con sus ojos compuestos laterales y su triángulo ocelar en el centro (Foto de David Panevin en Flickr).
Cap de Mantis religiosa, amb els seus ulls compostos laterlas i el triangle ocel·lar al centre (Foto de David Panevin a Flickr).
  • Antenes filamentoses (filiformes) entre curtes i llargues.

Com viuen aquests insectes?

Ecologia del grup

El cos allargat i les potes en forma d’urpes dels mantodeus responen a un estil de vida caçador: romanen immòbils sobre diferents elements vegetals (fulles, flors, branques…) esperant que aparegui alguna presa; és per això que moltes espècies han desenvolupat, al llarg del seu procés evolutiu, formes i colors que mimetitzen elements del seu entorn o bé que els camuflen al seu medi (veurem més sobre aquest tema als darrers apartats de l’article).

Els mantodeus són carnívors generalistes, de manera que s’alimenten d’una gran varietat d’insectes als quals guaiten i cacen a una velocitat impressionant. En condicions concretes, s’han observat casos de canibalisme entre membres d’una mateixa espècie (o d’altres mantodeus).

En aquest vídeo, podreu apreciar l’agilitat amb què cacen aquests insectes!:

Encara que virtualment es localitzen arreu del món, la majoria d’espècies es situa a les zones tropicals i temperades. Rara vegada se les trobarà a zones fredes o a ambients permanentment congelats (són inexistents a l’Antàrtica).

Cicle de vida

Els procés d’aparellament dels mantodeus és directe, de manera que té lloc una còpula en la qual el mascle ha d’aproximar-se a la femella i transmetre el seu esperma directament a l’interior del seu cos.

És de coneixement popular que les femelles dels mantodeus es mengen els mascles durant o després de la còpula. Però els entomòlegs han volgut matissar aquest fenomen: si bé és cert que aquest comportament existeix, la majoria de cops s’ha observat en condicions artificials al laboratori i no pas en llibertat. Estudis recents consideren que la tendència de la femella a menjar-se al mascle tindria lloc sobretot en situacions d’escassetat de recursos (o envers altres fonts d’estrès) en les quals la femella veiés compromesa la viabilitat de la seva descendència.

Després de copular, la femella allibera al medi una ooteca escumosa (càpsula d’ous), la qual pot incloure fins a centenars d’ous. Les ooteques tenen un enorme contingut hídric, de manera que els ous resten protegits davant la sequedat ambiental. Un cop realitzada la posta, aquesta ooteca s’endureix i actua com si fos una coscla. Passat un mes, neixen els juvenils o nimfes que creixen a poc a poc fins a assolir la fase adulta alada (desenvolupament hemimetàbol). Per saber més sobre aquest tipus de desenvolupament, pots llegir el meu article del mes passat: “Per què els insectes realitzen la metamorfosi?”.

Ooteca de una mantis (Foto de John Tann en Flickr, CC).
Ooteca d’una mantis (Foto de John Tann a Flickr, CC).

Diversitat i mimetisme

Els mantodeus consitueixen un grup molt divers d’insectes. A dia d’avui, se n’han registrat fins a 430 gèneres i unes 2300 espècies dins d’un total d’unes 15 famílies. D’aquestes 15 famílies, la que inclou un major número d’espècies i que es troba alhora més estesa arreu del món és Mantidae (dins la qual trobem la famosa Mantis religiosa). Una família molt representativa del Mediterrani és Empusidae, essent la seva major representant l’espècie Empusa pennata (o mantis pal), una mantis exclusiva del Mediterrani occidental; morfològicament parlant és similar a Mantis religiosa, però la seva mida sol ser major.

Ejemplar de Empusa pennata (Foto de Guilles San Martin en Flickr, CC).
Exemplar de Empusa pennata o mantis pal (Foto de Guilles San Martin a Flickr, CC).

Pràcticament tots els mantodeus, independentment de la família a la qual pertanyin, presenten una coloració críptica que els permet passar desapercebuts a la resta d’organismes, ja siguin preses o potencials depredadors. Així doncs, es camuflen tant per caçar com per evitar ésser caçats.

El color verde de Mantis religiosa le permite camuflarse entre las hojas (Fuente: pixabay.com, dominio público).
El color verd de Mantis religiosa li permet camuflar-se entre les fulles (Font: pixabay.com, domini públic).

El grau de similitud respecte alguns elements del medi és a vegades tan gran en algunes espècies degut a què aquestes han modificat la seva morfologia al llarg de l’evolució; d’aquesta manera, l’insecte aconsegueix imitar diferents elements del seu entorn. Aquest és el cas de la mantis orquídia (Hymenopus coronatus, fam. Hymenopodidade), localitzada a les selves de Malàisia, Indonèsia i Sumatra, la forma i coloració de la qual recorda a les de les orquídies, flors sobre les quals roman immòbil durant hores esperant les seves preses.

Mantis orquídea (Hymenopus coronatus) (Foto de Frupus en Flickr, CC).
Mantis orquídia (Hymenopus coronatus) (Foto de Frupus a Flickr, CC).

Un altre cas sorprenent és el de la mantis fantasma (Phyllocrania paradoxa, fam. Hymenopodidae), l’aspecte de la qual recorda al d’unes fulles pansides (elements sobre els que resta quieta, essent molt difícil de localitzar). O el de la mantis Deroplatys truncata (fam. Mantidae), amb forma de fulla.

Mantis fantasma (Phyllocrania paradoxa) (Foto de Steve Smith en Flickr, CC).
Mantis fantasma (Phyllocrania paradoxa) (Foto de Steve Smith a Flickr, CC).
Deroplatys truncata (Foto de Bernard DUPONT a Flickr, CC).

Alhora, moltes espècies disposen d’ales o elements decoratius de colors cridaners que despleguen com a senyals d’alerta així com per aparentar una major mida amb la fi de dissuadir possibles depredadors.

Mantis diabólica (Idolomantis diabolica) en posición defensiva (Fuente: photo.net, foto de Igor Siwanowicz).
Mantis diabòlica (Idolomantis diabolica) en posició defensiva (Font: photo.net, foto de Igor Siwanowicz).

Curiositats i mites

Des de temps ancestrals, la mantis ha estat objecte de múltiples simbolismes. Des de la literatura, la història fins a la religió, i fins i tot a les arts marcials, les mantis han tingut el seu paper protagonista.

Pose de la "mantis" de kung fu (Fuente: chinawhisper.com).
Postura de la “mantis”, de kung fu (Font: chinawhisper.com).

Una de les primeres referències històriques de la mantis es troba a l’antic diccionari xinés Erya (300ac), on se les descriu com a símbols de coratge i d’intrepidesa. Més tard, nombrosos autors en parlarien també a les seves obres, tant des d’un punt de vista científic, com poètic o filosòfic.

La religió i la mitologia no es quedarien al marge. La mitologia indígena de Sud-àfrica tracta les mantis com a deïtats en les pràctiques i rituals Khoi i San; de fet, el terme per referir-se a les mantis en Afrikáans és Hottentotsgod, que literalment significa “un déu dels Khoi“, fet que es deu sobretot a la postura que adopten les seves potes anteriors. D’altra banda, els grecs les veien com endevins o profetes amb poders sobrenaturals i amb l’habilitat per mostrar el camí cap a casa als viatgers perduts. A Egipte, una deitat menor amb forma de mantis assistia en la funció de guiar els morts.

A dia d’avui, les mantis són uns dels insectes més venuts i criats com a mascotes. A més a més, degut a les seves habilitats per caçar se’ls ha fet servir com a agents en el control biològic de plagues.

La mants europea (Mantis religiosa) ha sido introducida en distintas partes del mundo como agente de control biológico. La república isleña de Dominica lanzó estas estampas en 1988.
La mantis europea (Mantis religiosa) ha estat introduïda a diferents parts del món com a agent de control biològico. La república de Dominica va posar en venta aquestes estampes al 1988.

REFERÈNCIES

Imatge de portada extreta de veoverde.com.

Difusió-català

Per què els insectes fan la metamorfosi?

La majoria d’insectes experimenten un procés de transformació al llarg del seu desenvolupament amb el fi d’assolir la fase adulta o imaginal (p.e. les papallones). Aquest procés rep el nom de metamorfosi, encara que el seu origen es diferencia força de la metamorfosi que duen a terme els amfibis. Ara bé: t’has preguntat algun cop el perquè d’aquesta transformació? Quin és el sentit i l’origen de la metamorfosi dels insectes?

Aprèn sobre els diferents tipus de metamorfosi, el seu origen i funció al llarg d’aquest article.

Què és la metamorfosi?

Metamorfosi de papallona rei o macaó (Papilio machaon) (Imatge de Jens Stolt).

La metamorfosi és un procés biològic mitjançant el qual els organismes es desenvolupen des del moment del seu naixement fins a l’adultesa, passant per més o menys estadis juvenils, per mitjà de grans transformacions i/o remodelacions corporals (tant fisiològiques com estructurals).

Hi ha molts grups d’animals que es desenvolupen mitjançant aquest procés, encara que la majoria no comparteix l’origen ni la natura de les seves transformacions. Així doncs, mentre que la metamorfosi dels amfibis té lloc gràcies a la remodelació de teixits ja existents al cos del juvenil, als insectes aquesta té lloc per mitjà de la ruptura dels teixits larvals i per l’aparició de grups de cèl·lules totalment noves.

L’ècdisi o muda

Per entendre millor el procés de metamorfosi dels insectes, primer hem de parlar sobre la muda: què és la muda i per què és tan important pels insectes i pels artròpodes en general?

Tots els animals regeneren d’alguna forma els seus teixits més superficials, és a dir, aquells que es troben en contacte amb el medi i que els protegeixen de les agressions externes. Els mamífers recanviem periòdicament les cèl·lules epidèrmiques; molts rèptils muden la pell amb freqüència; però, i els artròpodes?

Els artròpodes, grup que inclou els hexàpodes (el qual, al seu torn, inclou els insectes), estan recoberts externament d’un exosquelet més o menys endurit. A diferència de les capes externes d’altres animals, l’exosquelet no es desprèn progressivament, i la seva manca d’elasticitat limita el creixement de l’organisme. D’aquesta manera, a mesura que creixen aquest element esdevé una barrera que limita la seva mida, motiu pel qual han d’esquinçar-lo i desfer-se’n per continuar creixent. Aquest procés de muda a salts rep el nom d’ècdisi, i és propi dels ecdisozous (artròpodes i nematodes).

Fes un cop d’ull a aquest vídeo d’una cícada mudant!:

Tots els hexàpodes fan la metamorfosi?

La resposta és NO, tot i que cal aprofundir més en aquesta idea.

Tots els hexàpodes muden per poder créixer, però no tots experimenten canvis radicals per assolir l’adultesa, moment en què podran reproduir-se. Així doncs, podríem dividir els hexàpodes en dos grans grups:

HEXÀPODES AMETÀBOLS (sense metamorfosi)

Grup que inclou als tradicionalment coneguts com a Apterygota o hexàpodes sense ales (hexàpodes no insectes –proturs, diplurs i col·lèmbols- i insectes àpters com els Zygentoma o clàssicament coneguts com a Thysanura –p.e. peixets de plata o lepismes-) i als Pterygota o insectes alats que han perdut les ales secundàriament.

Individu de Ctenolepisma lineata (Zygentoma) (Wikimedia Commons)

Atès que no tenen ales, les fases juvenils dels hexàpodes ametàbols quasi no es diferencien anatòmicament de la fase adulta (donat que totes les fases del cicle vital són àpteres). Així doncs, el desenvolupament juvenil és més simple i la seva anatomia no pateix grans canvis per assolir la constitució de l’adult; és a dir, no hi ha metamorfosi. Aquest desenvolupament també rep el nom de desenvolupament directe.

metamorfosis3
Desenvolupament directe o ametàbol (Imatge extreta de asturnatura.com)

Els hexàpodes ametàbols poden mudar desenes de cops al llarg del seu creixement (fins a 50 mudes en els peixets de plata), inclús un cop assolida la maduresa sexual.

INSECTES QUE FAN LA METAMORFOSI

Tots els insectes amb ales o Pterygota (excepte aquells que les perden secundàriament).

Exemplar de Sympetrum flaveolum (Imatge de André Karwath)

A diferència dels anteriors, les fases juvenils sí es diferencien físicament de la fase adulta, i després de diverses mudes de creixement successives experimenten una darrera muda o transformació que dóna lloc a l’adult alat totalment madur, capaç de reproduir-se. Un cop assolida la maduresa, aquests insectes no tornen a mudar.

Tipus de metamorfosi en els insectes

Així doncs, únicament els insectes Pterygota pateixen un procés de metamorfosi pròpiament dit, gràcies al qual adquireixen les ales a més d’assolir la maduresa sexual. Ara bé, no tots aquests insectes es transformen de la mateixa forma.

Existeixen, essencialment, dos tipus de metamorfosi: l’hemimetàbola (simple o incompleta) i l’holometàbola (complexa o completa). Quines són les seves diferències?

Metamorfosi hemimetàbola

En la metamorfosi simple, incompleta o hemimetàbola, els juvenils passen per diverses mudes successives fins assolir l’etapa adulta o imaginal sense que això suposi passar per un estadi d’inactivitat (pupa) i sense deixar mai d’alimentar-se.

En el moment de néixer, la cria ja rep el nom de nimfa, la qual s’assembla força a l’adult però sense presentar encara ales ni òrgans sexuals. Normalment, les fases nimfals i l’adult no comparteixen aliment ni hàbitat, és a dir, ocupen nínxols ecològics totalment diferents; de fet, en moltes ocasions les nimfes són aquàtiques i, un cop assolida la maduresa, passen a viure a terra ferma (p.e. efímeres).

Haft
__Exemplar adult de l’espècie d’efímera Ephemera danica __________________(Imatge de Marcel Karssies).

En aquest tipus de metamorfosi, les nimfes duen a terme diverses mudes de creixement gràcies a les quals es van formant les ales progressivament. Finalment, la nimfa realitza la darrera muda, després de la qual sorgeix l’organisme adult capaç de reproduir-se i amb les ales plenament formades.

El resum d’aquest procés seria el següent:

 

heterometabolo
Desenvolupament hemimetàbol d’un saltamartí (imatge extreta de asturnatura.com)

Aquests insectes reben el nom d’exopterigots (del llatí exo-: “fora” + pteron = “ales”), ja que les ales es desenvolupen a la part exterior del cos de forma progressiva i visible.

Metamorfosi holometàbola

És el tipus més radical de metamorfosi en els insectes i, probablement, el més conegut per tots nosaltres. Un dels exemples més típics és el dels lepidòpters (papallones i arnes), però també són holometàbols els coleòpters (escarabats), els himenòpters (abelles, vespes i formigues) i els dípters (mosques i mosquits).

En el procés de metamorfosi complexa, completa o holometàbola, els insectes neixen en forma de larva, una fase prematura de l’organisme en desenvolupament que s’allunya molt morfològicament i fisiològica de la fase adulta i que, com en el cas anterior, no comparteix hàbitat ni aliment amb els adults. Aquestes larves creixen, com les nimfes de la metamorfosi hemimetàbola, mitjançant mudes successives fins a assolir la mida suficient per fer la metamorfosi pròpiament dita, moment en què duen a terme la seva darrera muda.

Larva escarabeiforme (coleòpter) (“Curl grub” by Toby Hudson – Own work. Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons).

En tenir lloc la darrera fase larvària, aquesta entra normalment en un estadi d’inactivitat, durant el qual deixa d’alimentar-se i roman immòbil; aquesta fase rep el nom d’estadi pupal (en el qual es forma la pupa, o crisàlide en el cas de les papallones). De vegades, en finalitzar aquesta fase els organismes ja comencen a assemblar-se força més a l’adult degut a les reorganitzacions estructurals que tenen lloc a nivell anatòmic i a l’aparició de nous òrgans i teixits.

Cetoine_global
Pupa de Cetonia aurata (coleòpter) (“Cetoine global” by Didier Descouens – Own work. Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons)

Un cop finalitzat el procés de transformació, l’organisme es reactiva i adquireix definitivament la seva forma adulta sexualment madura i unes ales plenament formades.

En resum, l’esquema d’aquest procés seria el següent:

metamorfosis
Desenvolupament holometàbol d’un lepidòpter (Imatge extreta _________________________de astrunatura.com)

Així com en els hemimetàbols l’aparició de les ales és un procés apreciable al llarg de tot el seu desenvolupament, en els holometàbols aquestes es formen a l’interior del cos i comencen a ésser visibles generalment al final de la fase de pupa. És per això que també reben el nom d’endopterigots (del llatí endo-= “dins” + pteron = “ales”).

Origen i funció de la metamorfosi en els insectes

Origen: el registre fòssil

Els insectes són, com ja vam comentar en articles anteriors, uns dels animals amb més èxit evolutiu. Entre un 40% i un 60% de totes les espècies d’insectes són holometàboles (metamorfosi completa), de manera que podem deduir que la holometabòlia és un fenomen que ha estat seleccionat positivament; de fet, els registres suggereixen que la holometabòlia sorgí únicament un cop, de manera que tots els insectes holometàbols provindrien del mateix ancestre.

Segons aquestes dades, els insectes sense ales o Apterygota primitius i els primers insectes alats eren ametàbols; posteriorment, durant el Carbonífer i el Pèrmic (300MA) tots els insectes amb ales o Pterygota ja presentaven un inici d’hemimetabòlia (metamorfosi parcial); per últim, els primers insectes considerats holometàbols aparegueren segurament durant el Pèrmic (280MA).

Quina podria ser la raó d’aquesta selecció positiva?

Si us enrecordeu, en apartat anteriors parlàvem sobre les diferents fonts d’alimentació i hàbitat de les fases juvenils i dels adults; el fet que en diferents fases d’un mateix cicle vital s’explotin recursos diferents evitaria la competició intraespecífica (competició pels recursos entre organismes d’una mateixa espècie). Aquest fet suposaria un avantatge enorme per tots aquests organismes, motiu pel qual el desenvolupament holometàbol, que es caracteritza per la successió de fases molt diferenciades, podria haver gaudit de major èxit que el desenvolupament hemimetàbol i, òbviament, que l’ametàbol o directe.

Així doncs, podem dir que el sentit funcional principal de la metamorfosi seria minimitzar la competència intraespecífica pels recursos. Però encara n’hi ha més: com més especialitzades siguin les diferents fases d’un insecte, major serà la probabilitat d’explotar més i millor els recursos. A les formes paràsites, per exemple, les diferències entre les diferents fases tendeixen a ser grans, doncs les difícils condicions a les que s’enfronten (p.e. condicions internes del cos de l’hostatger) requereixen d’una gran especialització en cada moment.

Sin título
Larva i adult de Danaus plexippus (papallona monarca) (fonts: imatge de la larva per Victor Korniyenko, Creative Commons; imatge de l’adult de domini públic).

.       .        .

Per tant, així com l’aparició de les ales va promoure l’expansió i diversificació dels insectes arreu del món, la metamorfosi podria haver actuat com a motor diversificador, atès que augmenta la capacitat per explotar més i millor els recursos.

REFERÈNCIES

Imatge de portada de Steve Greer Photography.

Difusió-català