Simbiosi entre insectes i microorganismes: els endosimbionts

Les relacions simbiòtiques són un motor important per a la diversificació i evolució dels organismes. Als insectes, les relacions que estableixen amb microorganismes endosimbionts (és a dir, que resideixen a l’interior del seu cos) els han dotat d’un gran nombre d’adaptacions sorprenents.

La importància de la relació entre insectes i els seus endosimbionts

Gran part de l’èxit evolutiu i adaptatiu dels insectes ve donat per la seva capacitat per relacionar-se amb altres organismes i, especialment, amb microorganismes ubicats dins del seu cos: els endosimbionts.

Fins fa alguns anys, es considerava que la major contribució dels microorganismes endosimbionts a la fisiologia dels insectes era el seu paper en l’alimentació, fet que explicaria la seva gran diversitat de dietes. Tanmateix, s’ha demostrat que els endosimbionts afecten molts més aspectes de la seva fisiologia.

Tipus d’endosimbiosi

Els microorganismes endosimbionts poden trobar-se dins del tracte digestiu, als espais entre les cèl·lules i dins d’elles.

Com a norma general, com més internament es troba l’endosimbiont, més estreta és la seva relació amb l’insecte. A continuació, analitzarem els quatre tipus més habituals d’endosimbiosi en insectes, començant per la més externa i menys estreta.

Microorganismes del tracte digestiu

La microbiota del tracte digestiu dels insectes es compon tant de procariotes (unicel·lulars, sense nucli, com bacteris i arquees) com d’eucariotes (uni o pluricel·lulars, amb nucli, com els protozous), i és exclusiva de l’intestí.

Generalment, se situen fora de les cèl·lules a la part posterior de l’intestí, movent-se lliurement dins la seva llum o adherits a les seves parets. En molts insectes fitòfags, com tèrmits i paneroles, aquesta part posterior de l’intestí forma una càmera sense oxigen (anaeròbica) on té lloc la fermentació de la cel·lulosa i altres sucres complexos.

Sistema digestiu d’un tèrmit de casta obrera; la part verda correspon a la part posterior sense oxigen. Figura procedent de l’article: Brune, A. (2014). Symbiotic digestion of lignocellulose in termite guts. Nature Reviews Microbiology, 12(3), 168-180.

En els tèrmits, aquesta càmera conté procariotes anaeròbics facultatius (poden desenvolupar-se amb o sense oxigen) o obligats (només es desenvolupen en absència d’oxigen), com espiroquetes i metanògens, que participen en la digestió; a més a més, en certes termites obreres, aquesta càmera també conté protozous que participen en la digestió de la cel·lulosa de la fusta (heu vist mai un moble foradat per tèrmits?).

A diferència d’altres endosimbionts, els microorganismes del tracte digestiu es transmeten horitzontalment entre organismes; és a dir, els insectes no neixen amb ells, sinó que han d’adquirir-los al llarg de la seva vida. En el cas dels tèrmits, la seva adquisició té lloc mitjançant un procés conegut com a trofolàxia: les obreres, que són les úniques que s’alimenten per si mateixes, digereixen i transfereixen l’aliment (i els seus microorganismes) a la resta de membres de la colònia mitjançant el contacte dels seus aparells bucals.

Trofolàxia en tèrmits. Imatge de Shutterstock.

A més a més, els microorganismes són eliminats durant la muda, de manera que la trofolàxia els permet recuperar-los.

Endoparàsits

Els paràsits que viuen dins d’un organisme es coneixen com endoparàsits i, igual que els microorganismes intestinals, es transmeten horitzontalment d’uns insectes als altres.

Hi ha moltes més relacions entre insectes i endoparàsits pluricel·lulars que amb microorganismes, essent els pluricel·lulars més nocius en termes generals; és el cas dels parasitoids (dels quals ja vam parlar en aquesta entrada) i els nematodes (capaços de transmetre bacteris mortals per l’insecte).

La relació endoparasítica més rellevant entre insectes i microorganismes, i l’única que tractem aquí, són els vectors: l’insecte (o vector) actua de contenidor i transport provisional del paràsit fins el moment que aquest arriba al seu hoste definitiu. Els paràsits transportats solen ser protozous nocius per a vertebrats, com Trypanosoma (malaltia de Chagas), Leishmania (leismaniosi) o Plasmodium (malària). En general, l’insecte no pateix cap dany, així que en realitat seria més convenient parlar de comensalisme i no de parasitisme.

El mosquit Anopheles és vector del protozou causant de la malària, Plasmodium. Imatge de domini públic.

Simbiosi extracel·lular i intracel·lular

A diferència dels microorganismes intestinals, els endosimbionts extra i intracel·lulars es transmeten verticalment generació rere generació; és a dir, l’insecte neix amb ells, els “hereta”. Es tracta de relacions molt més estretes.

• Endosimbionts extracel·lulars

Els microorganismes extracel·lulars poden ser tant procariotes com eucariotes i trobar-se en diferents parts del cos de l’insecte (fins i tot a l’intestí juntament amb els microorganismes intestinals). En qualsevol cas, mai penetren dins les cèl·lules. Això no treu que algunes espècies puguin trobar-se tant fora com dins de les cèl·lules.

Atès que molts microorganismes extracel·lulars poden ser alhora intracel·lulars, es considera que podrien trobar-se, a nivell evolutiu, en una transició entre els microorganismes intestinals i els endosimbionts intracel·lulars.

Un cas interessant d’endosimbiosi extracel·lular té lloc en algunes espècies de pugons de la tribu Cerataphidini. En general, els pugons o àfids presenten un bacteri endosimbiont intracel·lular (Buchnera), però en aquestes espècies aquest bacteri és substituït per un fong unicel·lular similar als llevats que viu fora de les cèl·lules (YLS, de l’anglès “yeast-like symbiont” ), el qual se situa tant en les cavitats entre els òrgans (hemocel) per on circula l’hemolimfa com en diferents cossos grassos. Igual que Buchnera a la resta de pugons, els YLS tindrien un paper clau en la dieta de l’insecte en participar en la producció de certs nutrients essencials.

Ceratovacuna nekoashi (Cerataphidini). Link (CC 2.5)

Es creu que aquests microorganismes similars a llevats o YLS haurien evolucionat a partir d’un fong entomopatogen (és a dir, nociu pels insectes) el llinatge del qual hauria donat lloc, posteriorment, a organismes endosimbionts beneficiosos.

• Endosimbionts intracel·lulars

Es considera que almenys un 70% d’insectes presenta microorganismes endosimbionts dins les seves cèl·lules. Hi ha dos tipus d’endosimbionts intracel·lulars:

Endosimbionts dins de micetòcits o cossos de Blochmann

Els bacteriòcits o micetòcits són un tipus especialitzat de cèl·lules adiposes que es troben en alguns grups d’insectes i que contenen microorganismes endosimbionts. Aquestes cèl·lules són transmeses a la descendència i usualment s’agrupen en forma d’òrgans coneguts com micetomes o bacteriomes.

Els cossos de Blochman, o el que és el mateix, els endosimbionts que es troben dins dels micetòcits, són propis de tres grups d’insectes: Blattaria (paneroles), diferents grups d’heteròpters dins de l’antic grup dels Homoptera (cícades, psílids, àfids, etc.) i Curculionidae (escarabats curculiònids). La relació d’aquests endosimbionts amb les cèl·lules sol ser tan estreta que podrien confondre’s amb orgànuls cel·lulars (més o menys com el que ocorre amb mitocondris i cloroplasts).

Buchnera aphidicola dins d’un micetòcit o bacteriòcit del pugó Acyrthosiphon pisum. L’element central és el nucli del bacteriòcit. Les cèl·lules de Buchnera són rodones i estan empaquetades dins del citoplasma del bacteriòcit. Imatge de J. White y N. Moran, University of Arizona (CC 2.5).

El cas més estudiat és el de Buchnera en els pugons o àfids. Aquest bacteri intracel·lular recicla l’àcid úric i altres restes nitrogenades del pugó per produir l’aminoàcid glutamina, el qual empra com a base per produir altres aminoàcids essencials necessaris pel creixement de l’insecte. Es creu que també produiria la vitamina B2 (riboflavina). Això explicaria el gran èxit evolutiu dels pugons i la seva elevada taxa de reproducció tot i tenir una dieta rica en carbohidrats (procedent de la saba de les plantes) però molt pobre en compostos nitrogenats.

S’ha comprovat que quan hi ha escassetat de nutrients, el nombre de Buchnera disminueix, fet que suggereix que els pugons s’alimenten d’ells en situacions límit. Així doncs, la relació és molt més beneficiosa pel pugó que per l’endosimbiont.

Endosimbionts inquilins

En aquest cas, la relació entre microorganismes inquilins i insectes no és beneficiosa per a tots dos organismes (mutualista), doncs l’inquilí altera l’insecte per sortir-ne beneficiat.

Els endosimbionts inquilins afecten la proporció de mascles i femelles, així com la seva capacitat reproductiva. Molts dels microorganismes inquilins que viuen dins el citoplasma de les cèl·lules es transmeten a la següent generació a través dels òvuls, motiu pel qual necessiten que hi hagi una major proporció de femelles d’insectes per assegurar la seva perpetuïtat. Per tal d’alterar aquesta proporció, recorren a diferents mètodes: mort dels mascles, inducció de la partenogènesi, feminització o incompatibilitat citoplasmàtica. Per aconseguir-ho, solen induir canvis a nivell genètic.

Un dels inquilins més estudiats és Wolbachia, un bacteri intracel·lular capaç de causar un biaix en la proporció de sexes mitjançant gairebé totes les vies abans esmentades.

Fenotips derivats d’insectes infectats per Wolbachia. Figura procedent de l’article: Werren, J. H., Baldo, L. & Clark, M. E. 2008. Wolbachia: master manipulators of invertebrate biology. Nature Reviews Microbiology, 6(10), 741-751.

.          .          .

Coneixes més relacions entre microorganismes i insectes? Deixa’ns les teves aportacions als comentaris.

Referències

• Bourtzis K.,  Miller T. A. (2003). Insect Symbiosis. CRC Press.
• Douglas, A.E. (1998). Nutritional interactions in insect-microbial symbioses: Aphids and their symbiotic bacteria Buchnera. Annual Review of Entomology, 43: 17–38.
• Vega F.E., Blackwell M. (2005). Insect-Fungal Associations: Ecology and Evolution. Oxford University Press, USA.

La imatge de portada és un muntatge realitzat per l’autora d’aquest article a partir de dues imatges: 1) vector de bacteri (per Flaticon de www.flaticon.com) i 2) vector de tèrmit (extret de www.allstatepest.com.au).

Microbiologia Bàsica (I): un món invisible

Anton van Leeuwenhoek va afirmar, el 7 de Setembre de 1674, haver observat uns animálculs en una petita gota d’aigua. A què es referia amb aquest concepte? En molts dels nostres articles n’hi farem referència. Així que, no ho dubtis, segueix llegint i descobreix aquest fascinant món invisible. 

EL MÓN MICROSCÒPIC

“Aquests animálculs són imperceptibles a simple vista i abunden de manera que l’aigua pareix estar viva”. Aquestes paraules foren les emprades per Anton van Leeuwenhoek per descriure el món microscòpic que acabava de descobrir. Amb un rudimentari microscopi va descriure els primers microorganismes procariotes. Cal destacar que Robert Hooke ja havia descrit algunes hifes microscòpiques.

Dibuixos de Leeuwenhoek sobre els seus animálculs. (Imatge: Miguel Vicente, Madrimasd).

El terme microorganisme fa referència a un grup d’organismes molt heterogeni que tenen en comú una mida tan petita que no es poden veure a simple vista (només amb instruments adients com els microscopis). Aquests poden ser procariotes (bacteris), eucariotes (protozous, algues, fongs…) i estructures biològiques acel·lulars com els virus. Aquests organismes es mesuren mitjançant submúltiples del metre, concretament el micròmetre (mil·lèssima part d’un mil·límetre) o el nanòmetre (milionèssima part d’un mil·límetre).

Taula dels submúltiples del metre (Imatge: Parque Ciencia).

Aquesta mida microscòpica té els seus avantatges gràcies a  l’elevada relació superfície/volum. Aquest factor té un important efecte en la biologia d’aquests organismes. Per exemple, les cèl·lules més petites tenen una major capacitat de divisió i creixen més ràpidament. Per altra banda, aquesta mida afavoreix a l’evolució més ràpida dels organismes, ja que la seva freqüència de mutació és més gran. També tenen una major capacitat d’adaptació al medi, ja que presenten un intercanvi de nutrients més ràpid que altres cèl·lules més grans.

En aquest article, analitzem les diferents mides dels organismes que podem trobar en aquest grup tan gran. A la imatge que es troba a continuació, trobem una comparativa senzilla i molt interessant.

Escala de tamany de diferents microorganismes i cèl·lules. (Foto: Isabel Etayo).

BACTERIS

Aquest grup es caracteritza per presentar mides compreses entre els 0,2 i més de 700 μm. Cal recordar que els bacteris presenten morfologies molt variades i per tant, alguns es mesuren en funció del diàmetre i d’altres en funció de la longitud. La mida d’un procariota estàndard es d’entre 0,5 i 4 μm. Escherichia coli, model d’estudi, presenta una longitud de 2 μm, així doncs, en un espai tan petit com el punt  final d’aquesta oració, hi trobaríem unes 500 E.coli.

Esquema comparatiu de la mida de diferents bacteris. (Imatge: Universidad de Granada).

El bacteri més gran conegut fins al moment és Thiomargarita namibiensis. Va ser descoberta l’any 1999 a Namíbia i presenta un diàmetre de 750 μm, fet que la fa visible a simple vista (ja que el límit de visió humana és de 0,1 mm). Generalment aquests microorganismes tenen mides tan grans com a mecanisme per l’acumulació de nutrients, en aquest cas sofre. Un altre exemple molt interessant és Epilopiscium fishelsoni amb una mida de 600 μm de longitud. A la part dreta de la imatge següent, podem veure la comparació entre una E.coli i Epulopiscium.

A. Imatge de Thiomargarita namibiensis, aproximadament uns 750 micrómetres. B. Comparació entre Epulopiscium fishelsoni i E.coli. (Fotos: Science Policy)

Podríem creure que tenir una mida microscòpica només pot tenir avantatges, però òbviament ha d’existir un límit de mida (en el cas dels bacteris es tracta de 0,15 μm). Un dels bacteris més petits és Mycoplasma pneumoniae amb un diàmetre de 0,2μm. Si seguim amb l’exemple del pun final, en el seu diàmetre d’1 mm podríem trobar 5000 bacteris de la mida de Mycoplasma pneumoniae.

VIRUS

En general, aquestes formes acel·lulars presenten mides molt més petites que els bacteris i es mesuren en nanòmetres. Solen tenir una mida entre els 20 i 300 nm. Per tant, els virus són gairebé 100 vegades més petits que E.coli, per exemple.

Comparació de les mides de diferents virus i E.coli. (Imatge: Diversidad microbiana)

El virus més gran que es coneix pertany a la família dels Mimivirus. Aquests presenten de mitjana un diàmetre de 600 nm, és a dir, 0,6 μm (són més grans que els bacteris més petites). A la imatge inferior, podem observar una comparativa entre la grandària d’un Mimivirus i Rickettsia conorii (bacteri que provoca la febre botonosa del mediterrani als humans).

Comparació entre Mimivirus i Rickettsia conorii. (Imatge: Bytes Size Biology)

Alguns virus, com el de la Polio, tenen una mida molt petita (uns 20 nm). Si poguéssim observar la quantitat de partícules víriques (0,02 micròmetres)  hi ha al punt final (1 mm de diàmetre), trobaríem unes 50000 partÍcules.

EUCARIOTES MICROSCÒPICS

En els organismes microscòpics eucariòtics la mida és molt variable. La mitjana de dimensió dels protozous, per exemple, és de 250  μm. Tot i això, podem trobar protozous molt petits  (entre 2 i 3  μm, com Leishmania o Babesia) o grans i en certs casos, visibles a simple vista (com per exemple, Porospora gigantea). Les formes més petites de Leishmania poden viure en centenars dins un macròfag de 30 μm de diàmetre (Imatge inferior).

Amastigotas de Leishmania a l’interior d’un macròfag (fletxa negra). La barra representa uns 20 micròmetres. (Imatge: Thatawan Pothirat).

En el cas dels fongs microscòpics, com els llevats, les mides oscil·len entre 6 i 20  μm. El llevat més conegut, Saccharomyces cerevisiae, presenta un diàmetre d’entre 6 i 12  μm en funció del seu estat de maduració.

Mida de las cèl·lules de Saccharomyces cerevisiae. (Imatge: Easy notes).

 

·

“Cap vista més plaent han conegut els meus ulls, que aquesta de tantes criatures vives dins una petita gota d’aigua”. Anton van Leeuwenhoek va descobrir l’any 1674 un increïble i fascinant món invisible.

REFERÈNCIES

• Brock, Biología de los microorganismos. Editorial Pearson.
• Ignacio López-Goñi. Virus y Pandemias. Editorial Naukas.
• Imatge de portada: Escuela y ciencia.