Arxiu d'etiquetes: neotenia

La vida (a)sexual de los insectos

La mayoría de grupos de insectos desarrolla organismos unisexuales que se reproducen sexualmente mediante la cópula, generando descendencia a través de la puesta de huevos. Sin embargo, su enorme diversidad también esconde un gran abanico de mecanismos reproductivos.

¡Descúbrelos a través de este artículo! 

Tipos de reproducción

Reproducción sexual: anfigonia y partenogénesis

La reproducción sexual implica la participación de células sexuales especializadas o gametos, las cuales se originan en los órganos sexuales del individuo por meiosis. Es el tipo de reproducción más común entre los artrópodos y los insectos.

1. Anfigonia

En la anfigonia, se generan dos tipos de gametos que, al fusionarse, dan lugar al embrión. Dentro de esta modalidad, la mayoría de insectos son unisexuales o dioicos, por lo que cada organismo desarrolla un sólo tipo de gameto. De hecho, son muy pocos los casos en los que un único organismo genera ambos gametos (hermafroditismo); es el caso de Icerya purchasi (Hemiptera), Perla marginata (Plecoptera) y de diversas especies de la familia Termitoxenidae (Diptera).

Icerya purchasi (izquierda; imagen propiedad de Vijay Cavale, CC 3.0) y Perla marginata (derecha; imagen propiedad de gailhampshire en Flickr, CC 2.0).

Encuentro de pareja y cortejo

En los organismos unisexuales o dioicos, la fusión de los gametos sólo es posible tras encontrar una pareja. Las estrategias que los insectos emplean para encontrar compañero son muy diversas: emisión de feromonas y/o luz, desarrollo de un determinado patrón de coloración o emisión de sonidos y vibraciones (muchas de las cuales ya tratamos en este artículo sobre la comunicación de los insectos).

Una vez encontrada la pareja, puede tener lugar un proceso de cortejo, el cual irá seguido de la cópula si éste tiene éxito. Dicho cortejo puede desarrollarse mediante la ejecución de bailes nupciales, la presentación de ofrendas (p. ej. comida; es el caso de algunas moscas escorpión (Mecoptera)) o la formación de enjambres (vuelos nupciales, como en Hymenoptera), entre otros. En algunos casos, la hembra no decide aparearse con el macho si éste no se encuentra en posesión de un territorio amplio o una fuente de alimento.

En este vídeo podemos ver el vuelo nupcial de las abejas melíferas:

Fecundación

La fecundación o singamia es el proceso mediante el cual los gametos se fusionan para dar lugar al embrión, hecho que tiene lugar tanto en organismos dioicos como hermafroditas.

  • Interna

Siguiendo con los organismos dioicos, el mecanismo más extendido entre los insectos “modernos” para garantizar el encuentro de los gametos es la cópula (fecundación interna). En este caso, el macho suele transmitir directamente sus gametos (espermatozoides) al cuerpo de la hembra, donde se encuentran con los gametos femeninos (óvulos).

Saltamontes de la especie Romalea microptera, nativo de los Estados Unidos. Imagen propiedad de http://www.birdphotos.com, CC 3.0.

  • Externa

En algunos insectos y grupos relacionados más “primitivos”, la fecundación tiene lugar sin el contacto de los órganos sexuales (fecundación externa). En estos casos, el macho libera un espermatóforo, un paquete de esperma generado por las glándulas accesorias de su aparato reproductor, recubierto de una película lipoproteica que previene su desecación. Se considera un paso intermedio entre la reproducción en el medio acuático propia de grupos “primitivos”, los cuales liberaban el esperma al agua sin riesgo a desecarse, y la reproducción en el medio terrestre.

Su producción es propia de grupos relacionados a los hexápodos, como Myriapoda (ciempiés y milpiés); de hexápodos basales, como Collembola, Diplura y Protura; de insectos basales, como Archaeognatha y Zygentoma (pececillos de cobre y pececillos de plata); y de ciertos grupos de insectos más “modernos”, como muchos Orthoptera, Psocoptera, Coleoptera, Neuroptera, Mecoptera y algunos Hymenoptera. En algunos casos, el macho libera el espermatóforo al medio, el cual es recogido posteriormente por la hembra (caso de Collembola); en otros, el macho se lo ofrece a la hembra o bien la dirige al lugar donde éste se encuentra (Zygentoma y Archaeognatha).

Collembola de la especie Sminthurus viridis; detrás, el espermatóforo pedunculado propio de este órden de insectos. Imagen modificada a partir de la fotografía original de Gilles San Martin en Flickr, CC 2.0.

Hembra de Orthoptera recogiendo el espermatóforo de un macho. Imagen modificada a partir de la fotografía original de Sandrine Rouja en Flickr, CC 2.0.

La fecundación interna se considera, pues, una novedad evolutiva y adaptativa al medio terrestre. Sin embargo, a día de hoy aún hay insectos con fecundación interna que conservan la información genética para producir espermatóforo; en estos casos, el macho introduce él mismo el espermatóforo dentro de la hembra, el cual le sirve a ésta como fuente adicional de nutrientes para sus huevos.

En ocasiones, el macho ofrece el espermatóforo como regalo nupcial, incluyendo en éste nutrientes para la hembra.

2. Partenogénesis

En la partenogénesis, la generación de descendencia tiene lugar a través de óvulos sin fecundar. Habitualmente, se la tiende a clasificar como un tipo de reproducción asexual; sin embargo, es mucho más apropiado considerarla un tipo de reproducción sexual al estar implicados los gametos femeninos generados por meiosis.

La partenogénesis puede ser:

  • Accidental: se desarrolla un individuo a partir de un óvulo sin fecundar de forma excepcional en especies anfigónicas; ej. Bombyx mori (mariposa del gusano de seda).
  • Facultativa: algunos óvulos son fecundados y otros no.
  • Obligada: los óvulos sólo pueden desarrollarse sin fecundación. Es el caso de especies que alternan generaciones partenogenéticas y anfigónicas.

Mariposa del gusano de seda (Bombyx mori). De forma extraordinaria, algunos de sus huevos sin fecundar generan descendencia. Imagen propiedad de Nikita en Flickr, CC 2.0.

Además, según la dotación cromosómica del óvulo, la partenogénesis puede ser:

  • Haploide (n) o arrenotoca: los óvulos sin fecundar (n) siempre generan machos y los fecundados (2n), hembras. Se da en abejas y en otros Hymenoptera, en algunos Coleoptera y en Zygentoma, y siempre es facultativa. El control del sexo de la descendencia es un proceso clave en la evolución de las estructuras coloniales en insectos sociales.

En las abejas melíferas, los huevos fecundados dan lugar a hembras  (obreras o, en caso de recibir una alimentación especial, una nueva reina) y los no fecundados, machos. Fotografías de Alex Wild y figura de Ashley Mortensen (web de la Universidad de Florida).

 

  • Diploide (2n) o telitoca: los óvulos sin fecundar (2n) siempre dan lugar a hembras con la misma carga genética que la progenitora (clones). Se da en pulgones (Aphididae, Hemiptera), cucarachas, cochinillas (Coccoidea, Hemiptera) y en algunos escarabajos curculiónidos, y suele ser obligada. Este tipo de partenogénesis tiene la potencialidad de generar una gran cantidad de descendencia en poco tiempo en detrimento de la variabilidad genética. En los pulgones, las generaciones partenogenéticas alternadas con las anfigónicas permiten explosiones demográficas en momentos puntuales.

Pulgones de la especie Aphis nerii. Imagen propiedad de Andrew C, CC 2.0.

A veces, la partenogénesis puede tener lugar en estadios inmaduros, como las larvas o las pupas. Es el caso de la pedogénesis, en la que las formas inmaduras pueden generar descendencia mediante este proceso; se da en algunos cecidómidos (Diptera) y en una especie de escarabajo, Macromalthus debilis, entre otros. No hay que confundirla con la neotenia, caso en el que una forma larvaria desarrolla todos los rasgos y estructuras reproductivos propios de un adulto (caso de algunas cochinillas).

Reproducción asexual

En la reproducción asexual, la generación de descendencia tiene lugar sin la participación de los gametos.

Es una modalidad muy poco habitual en insectos, representada únicamente por una forma muy peculiar conocida como poliembrionía. Mediante este proceso, a partir de un solo óvulo fecundado se generan cientos de individuos por escisión del embrión. Aunque inicialmente tiene lugar una fecundación, el resto de individuos se genera asexualmente. Se da únicamente en unas pocas especies de cecidómidos e himenópteros calcídidos (parasitoides), propiciando una gran explosión poblacional.

Generación de descendencia

La producción de descendencia en los insectos puede tener lugar de formas bien distintas:

Oviparismo

Tiene lugar mediante la puesta de huevos, siendo el mecanismo más extendido.

Puesta de mantis u ooteca (izquierda; imagen propiedad de Scot Nelson en Flickr, CC 2.0) y puesta de la mariposa blanca de la col, Pieris brassicae (derecha; imagen propiedad de Walter Baxter, CC 2.0).

Ovoviviparismo

Los huevos fertilizados son incubados dentro de los conductos reproductivos de la hembra. Ocurre en algunas cucarachas, pulgones, cochinillas y moscas (Muscidae, Calliphoridae y Tachinidae), y en unos pocos escarabajos y trips (Thysanoptera). Los huevos eclosionan inmediatamente antes o después de la puesta.

Viviparismo

Las hembras dan a luz directamente a las larvas. Existen distintas modalidades entre los insectos:

  • Viviparismo pseudoplacentario: la hembra desarrolla huevos con poco vitelo en sus conductos reproductores y ésta los nutre mediante un tejido similar a una placenta. Se da en muchos pulgones y Dermaptera, en algunos Psocoptera y en Polyctenidae (Hemiptera).

En este vídeo de Neil Bromhall, vemos a un grupo de pulgones o áfidos “dando a luz”:

  • Viviparismo hemocélico: los embriones se desarrollan libremente en la hemolinfa de la hembra (líquido interno equivalente a la sangre), de la cual obtienen nutrientes por osmosis. Ocurre sólo en Strepsiptera y en cecidómidos. En algunos cecidómidos, las larvas consumen a su progenitora, que también es una larva (caso extremo de pedogénesis larvaria).
  • Viviparismo adenotrófico: la larva está tan poco desarrollada que debe continuar alimentándose a partir de secreciones procedentes de unas glándulas accesorias (“glándulas mamarias”) situadas en el canal reproductivo de la hembra. Una vez alcanza el tamaño adecuado y tras ser depositada, la larva pupa inmediatamente. Ocurre en dípteros de las familias Glossinidae (mosca tse-tse), Hippoboscidae (moscas de los caballos o palomas), Nycteribidae y Streblidae (moscas de los murciélagos).

En este vídeo de Geoffrey M. Attardo (AAAS/Science), vemos a una mosca tse-tse teniendo a su larva:

.              .              .

 

¿Quién dijo que la vida (a)sexual de los insectos era sencilla? Y tú, ¿Conoces alguna curiosidad? ¡Envíanos tus comentarios!

Referencias

La imagen de portada es propiedad de Irene Lobato Vila (autora de este artículo).

La vida (a)sexual dels insectes

La majoria de grups d’insectes presenta organismes unisexuals que es reprodueixen sexualment mitjançant la còpula, generant descendència a través de la posta d’ous. Tanmateix, la seva enorme diversitat també amaga un gran ventall de mecanismes reproductius.

Descobreix-los a través d’aquest article!

Tipus de reproducció

Reproducció sexual: anfigònia i partenogènesi

La reproducció sexual implica la participació de cèl·lules sexuals especialitzades o gàmetes, les quals s’originen dins els òrgans sexuals de l’individu per meiosi. És el tipus de reproducció més comuna entre els artròpodes i els insectes.

1. Anfigònia

En l’anfigònia, es generen dos tipus de gàmetes que, en fusionar-se, donen lloc a l’embrió. Dins d’aquesta modalitat, la majoria d’insectes són unisexuals o dioics, de manera que cada organisme desenvolupa un sol tipus de gàmeta; de fet, són molt pocs els casos en què un únic organisme genera els dos gàmetes (hermafroditisme); és el cas de Icerya purchasi (Hemiptera), Perla marginata (Plecoptera) i de diverses espècies de la família Termitoxenidae (Diptera).

Icerya purchasi (esquerra; imatge propietat de Vijay Cavale, CC 3.0) i Perla marginata (dreta; imatge propietat de gailhampshire en Flickr, CC 2.0).

Cerca de parella i festeig

En els organismes unisexuals o dioics, la fusió dels gàmetes només és possible un cop troben una parella. Les estratègies que els insectes fan servir per trobar un company adient són molt diverses: emissió de feromones i / o llum, desenvolupament d’un determinat patró de coloració o emissió de sons i vibracions (moltes de les quals ja vam tractar en aquest article sobre la comunicació dels insectes).

Un cop trobada la parella, pot tenir lloc un procés de festeig, el qual anirà seguit de la còpula si aquest té èxit. El festeig pot tenir lloc mitjançant l’execució de balls nupcials, l’entrega d’ofrenes (per exemple, menjar; és el cas d’algunes mosques escorpí (Mecoptera)) o la formació d’eixams (vols nupcials, com en Hymenoptera), entre d’altres. En alguns casos, la femella no decideix aparellar-se amb el mascle si aquest no es troba en possessió d’un territori ampli o una font d’aliment.

En aquest vídeo podem veure el vol nupcial de les abelles mel·líferes:

Fecundació

La fecundació o singàmia és el procés mitjançant el qual els gàmetes es fusionen per donar lloc a l’embrió, fet que té lloc tant en organismes dioics com hermafrodites.

  • Interna

Seguint amb els organismes dioics, el mecanisme més estès entre els insectes “moderns” per garantir la trobada dels gàmetes és la còpula (fecundació interna). En aquest cas, el mascle sol transmetre directament els seus gàmetes (espermatozoides) al cos de la femella, on es troben els gàmetes femenins (òvuls).

Saltamartins de l’espècie Romalea microptera, nadiua dels Estats Units. Imatge propietat de http://www.birdphotos.com, CC 3.0.

  • Externa

En alguns insectes i grups relacionats més “primitius”, la fecundació té lloc sense que entren en contacte els òrgans sexuals (fecundació externa). En aquests casos, el mascle allibera un espermatòfor, un paquet d’esperma generat per les glàndules accessòries del seu aparell reproductor, recobert d’una pel·lícula lipoproteica que prevé la seva dessecació. Es considera un pas intermedi entre la reproducció en el medi aquàtic pròpia de grups “primitius”, els quals alliberaven l’esperma a l’aigua sense risc a dessecar-se, i la reproducció en el medi terrestre.

La seva producció és pròpia de grups relacionats als hexàpodes, com Myriapoda (centpeus i milpeus); d’hexàpodes basals, com Collembola, Diplura i Protura; d’insectes basals, com Archaeognatha i Zygentoma (peixets de coure i peixets de plata); i de certs grups d’insectes més “moderns”, com molts Orthoptera, Psocoptera, Coleoptera, Neuroptera, Mecoptera i alguns Hymenoptera. En alguns casos, el mascle allibera l’espermatòfor al medi, el qual és recollit posteriorment per la femella (cas de Collembola); en altres, el mascle l’ofereix a la femella o bé la dirigeix ​​al lloc on aquest es troba (Zygentoma i Archaeognatha).

Collembola de l’espècie Sminthurus viridis; darrera, l’espermatòfor pedunculat propi d’aquest ordre d’insectes. Imatge modificada a partir de la fotografia original de Gilles San Martin a Flickr, CC 2.0.

Femella d’Orthoptera recollint l’espermatòfor d’un mascle. Imatge modificada a partir de la fotografia original de Sandrine Rouja a Flickr, CC 2.0.

La fecundació interna es considera, doncs, una novetat evolutiva i adaptativa al medi terrestre. No obstant això, a dia d’avui encara hi ha insectes amb fecundació interna que conserven la informació genètica per produir espermatòfor; en aquests casos, el mascle introdueix ell mateix l’espermatòfor dins la femella, el qual li serveix a aquesta com a font addicional de nutrients pels seus ous.

De vegades, el mascle ofereix l’espermatòfor com a regal nupcial, incloent dins d’aquest nutrients per a la femella.

2. Partenogènesi

A la partenogènesi, la generació de descendència té lloc a través d’òvuls sense fecundar. Habitualment, se la tendeix a classificar com un tipus de reproducció asexual; tanmateix, és molt més apropiat considerar-la un tipus de reproducció sexual en estar implicats els gàmetes femenins generats per meiosi.

La partenogènesi pot ser:

  • Accidental: es desenvolupa un individu a partir d’un òvul sense fecundar de manera excepcional en espècies anfigòniques; ex. Bombyx mori (papallona del cuc de seda).
  • Facultativa: alguns òvuls són fecundats i altres, no.
  • Obligada: els òvuls només poden desenvolupar-se sense fecundació. És el cas d’espècies que alternen generacions partenogenètiques i anfigòniques.

Mariposa del gusano de seda (Bombyx mori). De forma extraordinaria, algunos de sus huevos sin fecundar generan descendencia. Imagen propiedad de Nikita en Flickr, CC 2.0.

A més a més, segons la dotació cromosòmica de l’òvul, la partenogènesi pot ser:

  • Haploide (n) o arrenotoca: els òvuls sense fecundar (n) sempre generen mascles i els fecundats (2n), femelles. Es dóna en abelles i en altres Hymenoptera, en alguns Coleoptera i en Zygentoma, i sempre és facultativa. El control del sexe de la descendència és un procés clau en l’evolució de les estructures colonials en insectes socials.

En les abellesmel·líferes, els ous fecundats generen femelles (obreres o, en caso de rebre una alimentació especial, una nova reina) i els no fecundats, mascles. Fotografies de Alex Wild i figura de Ashley Mortensen (web de la Universitat de Florida).

 

  • Diploide (2n) o telitoca: els òvuls sense fecundar (2n) sempre donen lloc a femelles amb la mateixa càrrega genètica que la progenitora (clons). Es dóna en pugons (Aphididae, Hemiptera), paneroles, cotxinilles (Coccoidea, Hemiptera) i en alguns escarabats curculiònids, i sol ser obligada. Aquest tipus de partenogènesi té la potencialitat de generar una gran quantitat de descendència en poc temps en detriment de la variabilitat genètica. En els pugons, les generacions partenogenètiques alternades amb les anfigòniques permeten explosions demogràfiques en moments puntuals.

Pugons de l’espècie Aphis nerii. Imatge propietat de Andrew C, CC 2.0.

De vegades, la partenogènesi pot tenir lloc en estadis immadurs, com les larves o les pupes. És el cas de la pedogènesi, en la qual les formes immadures poden generar descendència mitjançant aquest procés; es dóna en alguns cecidòmids (Diptera) i en una espècie d’escarabat, Macromalthus debilis, entre d’altres. Cal no confondre-la amb la neotènia, cas en què una forma larvària desenvolupa tots els trets i estructures reproductius propis d’un adult (cas d’algunes cotxinilles).

Reproducció asexual

En la reproducció asexual, la generació de descendència té lloc sense la participació dels gàmetes.

És una modalitat molt poc habitual en insectes, representada únicament per una forma molt peculiar coneguda com a poliembrionia. Mitjançant aquest procés, a partir d’un sol òvul fecundat es generen centenars d’individus per escissió de l’embrió. Tot i que inicialment té lloc una fecundació, la resta d’individus es genera asexualment. Es dóna únicament en unes poques espècies de cecidòmids i himenòpters calcídids (parasitoides), propiciant una gran explosió poblacional.

Generació de descendència

La producció de descendència en els insectes pot tenir lloc de diverses maneres:

Oviparisme

Té lloc mitjançant la posta d’ous, éssent el mecanisme més estès.

Posta de mantis o ooteca (esquerra; imatge propietat de Scot Nelson a Flickr, CC 2.0) i posta de la papallona blanca de la col, Pieris brassicae (dreta; imatge propietat de Walter Baxter, CC 2.0).

Ovoviviparisme

Els ous fertilitzats són incubats dins dels conductes reproductius de la femella. Té lloc en algunes paneroles, pugons, cotxinilles i mosques (Muscidae, Calliphoridae i Tachinidae), i en uns pocs escarabats i trips (Thysanoptera). Els ous eclosionen immediatament abans o després de la posta.

Viviparisme

Les femelles donen a llum directament a les larves. Existeixen diferents modalitats entre els insectes:

  • Viviparisme pseudoplacentari: la femella desenvolupa ous amb poc vitel en els seus conductes reproductors i aquesta els nodreix mitjançant un teixit similar a una placenta. Es dóna en molts pugons i Dermaptera, en alguns Psocoptera i en Polyctenidae (Hemiptera).

En aquest vídeo de Neil Bromhall, veiem un grup de pugons o àfids “donant a llum”:

  • Viviparisme hemocèlic: els embrions es desenvolupen lliurement dins l’hemolimfa de la femella (líquid intern equivalent a la sang), de la qual obtenen nutrients per òsmosi. Ocorre només en Strepsiptera i en cecidòmids. En alguns cecidòmids, les larves consumeixen a la seva progenitora, que també és una larva (cas extrem de pedogènesi larvària).
  • Viviparisme adenotròfic: la larva està tan poc desenvolupada que ha de continuar alimentant-se a partir de secrecions procedents d’unes glàndules accessòries (“glàndules mamàries”) situades en el canal reproductiu de la femella. Un cop assoleix una mida adequada i després de ser dipositada, la larva pupa immediatament. Ocorre en dípters de les famílies Glossinidae (mosca tse-tse), Hippoboscidae (mosques dels cavalls o coloms), Nycteribidae i Streblidae (mosques dels ratpenats).

En aquest vídeo de Geoffrey M. Attardo (AAAS/Science), veiem una mosca tse-tse donant a llum a una larva:

.              .              .

Qui havia dit que la vida (a)sexual dels insectes era senzilla? I tú, et saps alguna curiositat? Envia’ns els teus comentaris!

Referències

La imatge de portada és propietat de Irene Lobato Vila (autora d’aquest article).

Granotes, gripaus i tritons: els últims amfibis

Amb unes 7000 espècies vivents, els amfibis en l’actualitat ocupen pràcticament tots els hàbitats de la Terra. Mentre que a l’entrada anterior vam explicar l’origen dels primers tetràpodes i com aquests van donar lloc a diferents grups d’amfibis primitius, en aquesta entrada explicarem més detalladament les característiques dels amfibis actuals, els anomenats lissamfibis.

AMFIBIS I LISSAMFIBIS

El terme “Lissamphibia” (“amfibis llisos”) s’utilitza per a denominar als amfibis actuals i serveix per a diferenciar-los de la resta d’amfibis fòssils, mentre que el terme Amphibia (“doble vida” en referència a l’estadi aquàtic larvari de moltes espècies), es fa servir per a referir-se a tots els tetràpodes menys als amniotes (rèptils, aus i mamífers). La majoria d’autors consideren que els lissamfibis són un grup monofilètic (que inclou a tots els descendents d’un avantpassat comú) que engloba als diferents grups d’amfibis actuals. Les principals característiques d’aquest grup són:

Caràcters dèrmics

FrogSkinSecció de la pell d'una granota per Jon Houseman. A: Glàndula mucosa, B: Cromòfor, C: Glàndula granular verinosa, D: Teixit connectiu, E: Stratum corneum, F: Zona de transició, G: Epidermis, i H: Dermis.
  • Dos tipus de glàndules cutànies: mucoses (molt nombroses, per a mantenir la humitat) i granulars (menys nombroses, secreten verins de diferents intensitats).

Caràcters ossis

  • Dents pedicel·lats i bicúspides.
teethFoto de dents pedicel·lats, en els quals la corona i la base estan fetes de dentina però es troben separades per una capa de dentina descalcificada.
  • Un parell de còndils occipitals.
  • Costelles curtes i rectes que no encerclen el cos.
  • Quatre dits a les potes del davant i cinc a les del darrere.
10050622254_8cffbfb0e4_oEsquelet de salamandra gegant en el qual s'observen algunes de les característiques dels lissamfibis. Foto de Graham Smith.

Caràcters auditius

  • Papilla amphibiorum, un conjunt de cèl·lules especialitzades a l’oïda interna que els permet detectar sons greus.
  • Complex format pels estreps i l’opercle, que units a la càpsula auditiva, milloren la recepció d’ones aèries i sísmiques.

Altres caràcters

  • Cossos greixosos associats a les gònades.
  • Presència de bastons verds a les cèl·lules receptores dels ulls (permeten la percepció de més colors).
  • Presència d’un múscul elevador de l’ull (anomenat levator bulbi).
  • Sistema de ventilació bucal (les costelles curtes no permeten una ventilació pulmonar i per tant, ho fan bombejant l’aire amb la boca).
Two_stroke_buccal_pumpingDiagrama explicatiu sobre la respiració bucal en lissamfibis, per Mokele.

TAXONOMIA I TEORIES EVOLUTIVES

A dia d’avui, existeixen només tres ordres vivents de lissamfibis: l’ordre Salientia o Anura (que inclou a granotes i gripaus), l’ordre Caudata o Urodela (salamandres i tritons) i l’ordre Gymnophiona o Apoda (les cecílies). El segon nom de cada ordre fa referència a les espècies actuals i a tots els avantpassats dins del seu arbre evolutiu, mentre que el primer nom es refereix a l’ordre al complert, des de que es van separar els tres ordres.

Existeixen dues hipòtesis sobre les relacions entre els tres ordres. La més acceptada tant pels anàlisis anatòmics com pels moleculars és que Salientia i Caudata són grups germans dins del clade Batrachia, i l’altra és que els ordres Caudata i Gymnophiona formen junts el clade Procera.

Batrachia proceraDos arbres evolutius hipotètics de Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007), on es mostren les hipòtesis Batrachia i Procera sobre les relacions entre Salientia (S), Caudata (C) i Gymnophiona (G).

Actualment existeixen tres grups d’hipòtesis sobre l’origen dels lissamfibis: les hipòtesis dels temnospòndils, les dels lepospòndils i les del polifiletisme.

Els temnospòndils són els principals candidats a ser els avantpassats dels lissamfibis, ja que presenten bastants caràcters compartits, com ara la presència de dents pedicel·lats bicúspides, i de costelles curtes i rectes. Els autors que defensen aquesta teoria argumenten que els lissamfibis van patir al llarg de la seva evolució un procés de pedomorfosi (retenció durant el desenvolupament de característiques juvenils), explicant així perquè els temnospòndils arribaren a adquirir mides tant grans, mentre que els lissamfibis solen tindre mides més reduïdes i estructures cranials més lleugeres i menys ossificades.

temnospondyliDibuixos de Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007) de esquelets pertanyents a Celteden ibericus (esquerra, un lissamfibi) i Apateon pedestris (dreta, un temnospòndil) on es mostren les similituds en l'estructura esquelètica.

Les hipòtesis de l’origen lepospòndil dels lissamfibis no gaudeixen del mateix suport que les de l’origen temnospòndil. Tot i així, recentment alguns estudis estadístics que combinaven dades anatòmiques i moleculars han donat cert suport a aquestes hipòtesis.

Tanmateix, hi ha un tercer grup de hipòtesis que s’ha de tindre en compte, la possibilitat de que els lissamfibis siguin un grup polifilètic (amb diferents orígens per als tres ordres). Segons una d’aquestes teories, les granotes i salamandres (clade Batrachia) tindrien el seu origen en els temnospòndils, mentre que les cecílies (ordre Gymnophiona o Apoda) s’haurien originat dels lepospòndils, molts dels quals ja havien patit un procés de reducció de les extremitats.

Lissamphibian_phylogenyEsquema modificat de les tres hipòtesis diferents sobre l'origen dels lissamfibis; 1. Origen lepospòndil, 2. Origen temnospòndil, 3. Origen polifilètic.

Tot i així, la majoria d’autors defensen un origen temnospòndil monofilètic pels lissamfibis, tot i que tampoc s’haurien de descartar hipòtesis alternatives.

SALIENTIA O ANURA

Amb més de 4750 espècies, les granotes i els gripaus formen l’ordre més divers de lissamfibis. El primer Salientia del que es té constància és Triadobatrachus, que tot i tenir cua, ja presenta alguns dels caràcters típics de les granotes, com ara una columna vertebral amb poques vertebres i potes del darrera més llargues que les del davant.

TriadobatrachusInterpretació de Pavel Riha, de l'antic Salientia, Triadobatrachus massinoti.

L’anatomia dels anurs moderns és única en el regne animal. El seu esquelet sembla dedicat totalment a que aquests animals puguin saltar (tot i que hi ha moltes espècies que es desplacen caminant). Algunes de les seves característiques són:

  • Tronc curt (menys de 12 vèrtebres) i rígid, cintura pelviana especialment llarga i vèrtebres de la part posterior (que en altres amfibis formen la cua) reduïdes i fusionades formant l’urostil.
  • Extremitats posteriors llargues, amb la tíbia i la fíbula fusionades (per a ajudar a impulsar-se) i extremitats anteriors curtes i fortes (per a resistir l’impacte de l’aterratge).
3888291918_f779053a0a_oFoto de Rana grylio, un anur americà típic.

A més, d’entre tots els amfibis actuals, les granotes són les que tenen més desenvolupat l’aparell auditiu i els òrgan vocals. Els mascles, sovint presenten estructures especialitzades en amplificar el so durant l’època d’aparellament.

Litoria_chloris_callingReineta d'ulls vermells (Litoria chloris) mostrant el sac vocal, utilitzat per a amplificar el so dels cants d'aparellament.

La mida dels anurs varia des dels 3 kg de pes i els 35 centímetres de llargada de la granota goliat (Conraua goliath) fins als 7,7 mil·límetres de longitud de la recentment descoberta Paedophryne amauensis, el vertebrat més petit conegut en l’actualitat.

Paratype_of_Paedophryne_amauensis_(LSUMZ_95004)Foto de Rittmeyer EN, Allison A, Gründler MC, Thompson DK, Austin CC (2012)  de Paedophryne amanuensis, el vertebrat més petit del món a sobre d'un centau americà.

Amb tanta diversitat, les estratègies vitals dels anurs varien enormement i és difícil fer generalitzacions sobre la seva biologia reproductiva, tot i que la majoria presenten desenvolupament indirecte (neixen com a capgrossos i pateixen una metamorfosi) i es reprodueixen i fan la posta en un medi aquós.

BufoBufoTadpolesCapgrossos de gripau comú (Bufo bufo) del nord d'Alemanya de Christian Fischer.

URODELA O CAUDATA

Els urodels o caudats són l’ordre de lissamfibis que més s’assemblen externament als amfibis primitius. Aquest grup inclou a salamandres i tritons, la majoria dels quals presenten un cos de forma allargada, una cua ben desenvolupada i quatre potes relativament curtes. La majoria d’urodels són terrestres i es troben distribuïts principalment per l’hemisferi nord, amb algunes espècies habitant als tròpics.

Salamandra_TigreFoto d'una salamandra tigre de l'est (Ambystoma tigrinum) de la Casa de les Ciències, Corunya - Espanya. Foto presa per Carla Isabel Ribeiro.

La majoria d’espècies presenten fecundació interna i són ovípares. La majoria presenta desenvolupament indirecte (larva, metamorfosi, adult), les larves solen assemblar-se a adults en miniatura amb brànquies externes ramificades. En varis grups de salamandres es donen fenòmens de neotènia, en que els individus, tot i desenvolupar-se sexualment com a adults, externament segueixen tenint caràcters larvaris.

Joung_and_very_large_larva_of_Salamandra_infraimmaculata,_Ein_Kamon,_IsraelDues larves de diferents edats de l'espècie Salamandra infraimmaculata, de Ein Kamon, Israel. Foto de Ab-Schetui.

Actualment, els urodels es classifiquen en tres subordres: els Sirenoidea, els Cryptobranchoidea i els Salamandroidea. Els sirenoideus són uns urodels amb característiques especialitzades i primitives, com ara la pèrdua de les extremitats posteriors i la presència de brànquies externes. Els criptobrancoideus són grans salamandres primitives (de fins a 160 cm) que presenten fertilització externa, mentre que els salamandroideus són el grup més nombrós d’urodels (amb més de 500 espècies) i el més divers, sent moltes especies terrestres i presentant fertilització interna mitjançant paquets d’esperma anomenats espermatòfors.

20090924201238!P_striatus_USGSFoto d'un Pseudobranchus striatus un sirenoideu fels Estats Units.

GYMNOPHIONA O APODA

El membre conegut més antic de l’ordre Gymnophiona és l’anomenat Eocaecilia micropodia, un amfibi d’uns 15 cm de longitud amb un cos considerablement llarg, una cua curta i unes potes molt petites.

Eocaecilia_BWReconstrucció de Nobu Tamura de Eocaecilia micropodia un antic Gymnophiona de principis del Juràssic.

Les cecílies actuals (ordre Apoda) han perdut completament qualsevol rastre de potes, de cintura o de cua degut a la seva adaptació a un estil de vida subterrani. Per això han patit també un procés d’enduriment del crani i els seus ulls estan molt reduïts. A més presenten un seguit d’anells segmentaris per tot el cos que fa que s’assemblin a un cuc de terra.

Ichthyophis kohtaoensis, ca 12Foto de Ichthyophis kohtaoensis de Tailandia, per Kerry Matz.

Actualment existeixen unes 200 espècies de cecílies dividides en 10 famílies. La seva mida varia d’uns 7 cm en l’espècie Idiocranium russeli del Camerun, fins als 1,5 metres de la Caecilia thompsoni de Colòmbia. Presenten una distribució pantropical, fertilització interna i gran variació en el desenvolupament (hi ha espècies vivípares i ovípares, amb metamorfosi i amb desenvolupament directe).

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERAFoto de Gymnopis multiplicata una cecília americana. Foto de Teague O'Mara.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts per a elaborar els continguts d’aquesta entrada:

Difusió-català

Ranas, sapos y tritones: los últimos anfibios

Con unas 7000 especies vivientes, los anfibios en la actualidad ocupan prácticamente todos los hábitats de la Tierra. Mientras que en la entrada anterior explicamos el origen de los primeros tetrápodos y cómo éstos dieron lugar a diferentes grupos de anfibios primitivos, en esta entrada explicaremos más detalladamente las características de los anfibios actuales, los llamados lisanfibios.

ANFIBIOS Y LISANFIBIOS

El término “Lissamphibia” (“anfibios lisos”) se utiliza para denominar a los anfibios actuales y sirve para diferenciarlos del resto de anfibios fósiles, mientras que el término Amphibia (“doble vida” refiriéndose al estadio acuático larvario de muchas especies), se utiliza para referirse a todos los tetrápodos menos a los amniotas (reptiles, aves y mamíferos). La mayoría de autores consideran que los lisanfibios son un grupo monofilético (que incluye a todos los descendientes de un antepasado común) que engloba a los diferentes grupos de anfibios actuales. Las principales características de este grupo son:

Caracteres dérmicos

  • Piel sin escamas, lisa y permeable que permite el intercambio de gases (respiración pulmonar y cutánea) y la absorción de agua (la mayoría de anfibios actuales no suelen necesitar beber agua). Esto los hace susceptibles a infecciones cutáneas como la del hongo Batrachocytrium dendrobatidis.
FrogSkinSección de la piel de una rana por Jon Houseman. A: Glándula mucosa, B: Cromóforo, C: Glándula granular venenosa, D: Tejido conectivo, E: Stratum corneum, F: Zona de transición, G: Epidermis, y H: Dermis.
  • Dos tipos de glándulas cutáneas: mucosas (muy numerosas, para mantener la humedad) y granulares (menos numerosas, secretan venenos de diferentes intensidades).

Caracteres óseos

  • Dientes pedicelados y bicúspides.
teethFoto de dientes pedicelados, en los cuales la corona y la base estan hechas de dentina y se encuentran separadas por una fina capa de dentina descalcificada.
  • Un par de cóndilos occipitales.
  • Costillas cortas y rectas que no rodean el cuerpo.
  • Cuatro dedos en las patas delanteras y cinco dedos en las traseras.
10050622254_8cffbfb0e4_oEsqueleto de salamandra gigante en el que se pueden apreciar algunas de las características de los lisanfibios. Foto por Graham Smith.

Caracteres auditivos

  • Papilla amphibiorum, un conjunto de células especializadas en el oído interno que les permite detectar sonidos graves.
  • Complejo formado por el estribo y el opérculo, que unidos a la cápsula auditiva, mejoran la recepción de ondas aéreas y sísmicas.

Otros caracteres

  • Cuerpos grasos asociados a las gónadas.
  • Presencia de bastones verdes en las células receptoras de los ojos (permiten la percepción de más colores).
  • Presencia de un músculo elevador del ojo (llamado levator bulbi).
  • Sistema de ventilación bucal (las costillas cortas no permiten una ventilación pulmonar y, por lo tanto, lo hacen bombeando el aire con la boca).
Two_stroke_buccal_pumpingDiagrama explicativo sobre la ventilación bucal en los lisanfibios, por Mokele.

TAXONOMÍA Y TEORÍAS EVOLUTIVAS

A día de hoy, existen sólo tres órdenes vivientes de lisanfibios: el orden Salientia o Anura (que incluye a ranas y sapos), el orden Caudata o Urodela (salamandras y tritones) y el orden Gymnophiona o Apoda (las cecilias). El segundo nombre de cada orden hace referencia a las especies actuales y a todos los antepasados dentro de su árbol evolutivo, mientras que el primer nombre se refiere al orden completo, desde que se separaron los tres órdenes.

Existen dos hipótesis sobre las relaciones entre los tres órdenes. La más aceptada tanto por los análisis anatómicos como por los moleculares, es que Salientia y Caudata son grupos hermanos dentro del clado Batrachia, y la otra es que los órdenes Caudata y Gymnophiona forman juntos el clado Procera.

Batrachia proceraDos árboles evolutivos hipotéticos por Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007), mostrando las hipótesis Batrachia y Procera sobre las relaciones entre Salientia (S), Caudata (C) y Gymnophiona (G).

Actualmente existen tres grupos de hipótesis sobre el origen de los lisanfibios: las hipótesis de los temnospóndilos, las de los lepospóndilos y las del polifiletismo.

Los temnospóndilos son los principales candidatos a ser los antepasados de los lisanfibios, ya que presentan bastantes caracteres compartidos como por ejemplo la presencia de dientes pedicelados bicúspides, y de costillas cortas y rectas. Los autores que defienden esta teoría argumentan que los lisanfibios sufrieron a lo largo de su evolución un proceso de pedomorfosis (retención durante el desarrollo de caracteres juveniles), explicando así porqué los temnospóndilos llegaron a alcanzar tamaños tan grandes, mientras que los lisanfibios suelen tener tamaños más reducidos y estructuras craneales más ligeras y menos osificadas.

temnospondyliDibujos de Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007) de esqueletos pertenecientes a Celteden ibericus (izquierda, un lisanfibio) y Apateon pedestris (derecha, un temnospóndilo) para mostrar las similitudes en la estructura esquelética.

Las hipótesis del origen lepospóndilo de los lisanfibios no reciben el mismo apoyo que las del origen temnospóndilo. Aún así, recientemente algunos estudios estadísticos que combinaban datos anatómicos y moleculares han dado cierto soporte a estas hipótesis.

Aun así, hay un tercer grupo de hipótesis que se debe tener en cuenta, la posibilidad de que los lisanfibios sean un grupo polifilético (con diferentes orígenes para los tres órdenes). Según una de estas teorías, las ranas y salamandras (clado Batrachia) tendrían su origen en los temnospóndilos, mientras que las cecilias (orden Gymnophiona o Apoda) se habrían originado de los lepospóndilos, muchos de los cuáles ya habían sufrido un proceso de reducción de extremidades.

Lissamphibian_phylogenyEsquema modificado de las tres hipótesis diferentes sobre el origen de los lisanfibios; 1. Origen lepospóndilo, 2. Origen temnospóndilo, 3. Origen polifilético.

Aun así, la mayoría de autores defienden un origen temnospóndilo monofilético para los lisanfibos, aunque tampoco se deberían descartar hipótesis alternativas.

SALIENTIA O ANURA

Con más de 4750 especies, las ranas y los sapos forman el orden más diverso de lisanfibios. El primer Salientia del que se tiene constancia es Triadobatrachus, que aún teniendo cola, ya presenta algunos de los caracteres típicos de las ranas, como una columna vertebral con pocas vértebras y patas traseras más largas que las delanteras.

TriadobatrachusInterpretació por Pavel Riha, del antiguo Salientia, Triadobatrachus massinoti.

La anatomía de los anuros modernos es única dentro del reino animal. Su esqueleto parece dedicado totalmente a que estos animales puedan saltar (aunque hay muchas especies que se desplazan caminando). Algunas de sus características son:

  • Tronco corto (menos de 12 vértebras) y rígido, cintura pélvica especialmente larga y vértebras de la parte posterior (que en otros anfibios forman la cola) reducidas y fusionadas formando el urostilo.
  • Extremidades posteriores largas, con la tibia y la fíbula fusionadas (para ayudar a impulsarse) y extremidades anteriores cortas y fuertes (para resistir el impacto del aterrizaje).
3888291918_f779053a0a_oFoto de una Rana grylio, un anuro americano típico.

Además, de entre todos los anfibios actuales, las ranas son las que tienen más desarrollado el aparato auditivo y los órganos vocales. Los machos a menudo presentan estructuras especializadas en amplificar el sonido durante la época de apareamiento.

Litoria_chloris_callingEjemplar de Litoria chloris mostrando el saco vocal, usado para amplificar el sonido de sus llamadas.

El tamaño de los anuros varía desde los 3 kg de peso y los 35 centímetros de longitud de la rana goliat (Conraua goliath) hasta los 7,7 milímetros de longitud de la recientemente descubierta Paedophryne amauensis, el vertebrado más pequeño conocido en la actualidad.

Paratype_of_Paedophryne_amauensis_(LSUMZ_95004)Foto de Rittmeyer EN, Allison A, Gründler MC, Thompson DK, Austin CC (2012)  de Paedophryne amanuensis, en vertebrado más pequeño del mundo, encima de un centavo de dólar.

Con tanta diversidad, las estrategias vitales de los anuros varían enormemente y es difícil hacer generalizaciones sobre su biología reproductiva, aunque la mayoría presentan desarrollo indirecto (nacen como renacuajos y sufren una metamorfosis) y se reproducen y hacen la puesta en un medio acuoso.

BufoBufoTadpolesRenacuajos de sapo común (Bufo bufo) del norte de Alemania por Christian Fischer.

URODELA O CAUDATA

Los urodelos o caudados son el orden de lisanfibios que más se asemejan externamente a los anfibios primitivos. Este grupo incluye a salamandras y tritones, la mayoría de los cuáles presentan un cuerpo de forma alargada, una cola bien desarrollada y cuatro patas relativamente cortas. La mayoría de urodelos son terrestres y se encuentran distribuidos principalmente por el hemisferio norte, con algunas especies habitando los trópicos.

Salamandra_TigreFoto de una salamandra tigre del este (Ambystoma tigrinum) de la Casa de las Ciencias, Coruña - España. Tomada por Carla Isabel Ribeiro.

Prácticamente todas las especies presentan fecundación interna y son ovíparas. La mayoría presenta desarrollo indirecto (larva, metamorfosis, adulto) y las larvas suelen parecerse a adultos en miniatura con branquias externas ramificadas. En varios grupos de salamandras se dan fenómenos de neotenia, en que los individuos, todo y desarrollarse sexualmente como adultos, externamente siguen teniendo caracteres larvarios.

Joung_and_very_large_larva_of_Salamandra_infraimmaculata,_Ein_Kamon,_IsraelLarvas de distintas edades de Salamandra infraimmaculata, Ein Kamon, Israel. Foto por Ab-Schetui.

Actualmente, los urodelos se clasifican en tres subórdenes: los Sirenoidea, los Cryptobranchoidea y los Salamandroidea. Los sirenoideos son unos urodelos con caracteres especializados y primitivos, como la pérdida de las extremidades posteriores y la presencia de branquias externas. Los criptobrancoideos son grandes salamandras primitivas (de hasta 160 cm) que presentan fertilización externa, mientras que los salamandroideos son el grupo más numeroso de urodelos (con más de 500 especies) y el más diverso, siendo muchas especies terrestres y presentando fertilización interna mediante paquetes de esperma llamados espermatóforos.

20090924201238!P_striatus_USGSFoto de un Pseudobranchus striatus un sirenoideu del Estats Units.

GYMNOPHIONA O APODA

El miembro conocido más antiguo del orden Gymnophiona es el llamado Eocaecilia micropodia, un anfibio de unos 15 cm de longitud con un cuerpo considerablemente largo, una cola corta y unas patas muy pequeñas.

Eocaecilia_BWReconstrucció per Nobu Tamura de Eocaecilia micropodia un antic Gymnophiona de principis del Juràssic.

Las cecilias actuales (orden Apoda) han perdido completamente cualquier rastro de patas, de cintura o de cola debido a su adaptación a un estilo de vida subterráneo. Por esto han sufrido también un proceso de endurecimiento del cráneo y sus ojos están muy reducidos. Además presentan anillos segmentarios por todo el cuerpo que hace que se parezcan a lombrices de tierra.

Ichthyophis kohtaoensis, ca 12Foto de Ichthyophis kohtaoensis) de Tailandia, por Kerry Matz.

Actualmente existen unas 200 especies de cecilias divididas en 10 familias. Su tamaño varía de unos 7 cm en la especie Idiocranium russeli del Camerún, hasta los 1,5 metros de la Caecilia thompsoni de Colombia. Presentan una distribución pantropical, fertilización interna y gran variación en el desarrollo (hay especies vivíparas y ovíparas, con metamorfosis y con desarrollo directo).

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERAFoto de Gymnopis multiplicata una cecilia americana. Foto por Teague O'Mara.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes en la elaboración de los contenidos de esta entrada:

 Difusió-castellà