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Anfioxos: animales que querían ser vertebrados

El artículo de esta semana tiene por objetivo los anfioxos, animales situados en el grupo de los Cefalocordados, dentro del filo de los Cordados. Los Cefalocordados son un grupo de animales marinos situados en la frontera entre los animales invertebrados y los vertebrados, sin llegar a ser vertebrados. Aquí se explicará la importancia de estos animales en la Zoología y se explicará su biología. 

INTRODUCCIÓN

Los anfioxos, situados en el subfilo de los Cefalocordados, son animales marinos situados en el grupo de los Cordados. Los Cordados incluyen, además de este grupo, a los urocordados (entre los cules hay los pirosómidos), los mixines y los vertebrados (peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos). Aunque representan sólo un 4% del total de los seres vivos de la Tierra (que corresponden a unas 55.000 especies), los Cordados han tenido un éxito evolutivo muy importante.

La importancia en Zoología de los anfioxos es que presentan todas las características de los Cordados visibles, pues otros cordados las han perdido posteriormente o las han modificado. Estas características son:

  • Notocorda: varita dorsal por debajo del sistema nervioso y de función esquelética.
  • Epineuria: disposición dorsal del cordón nervioso.
  • Endostilo: surco faríngeo ventral que secreta mocos par captar el alimento y compuestos yodados, y que acaba originando la tiroides.
  • Cola post – anal: apéndice locomotor.
Características básicas de los Cordados representadas en un cefalocordado (Foto extraída de Asturnatura)
Características básicas de los Cordados representadas en un cefalocordado (Foto extraída de Asturnatura)

LOS CEFALOCORDADOS: LOS ANFIOXOS

Los cefalocordados, conocidos como anfioxos o lancetas, son un grupo de 25 especies de animales marinos de cuerpo delgado, comprimido lateralmente y trasparente, que miden entre 5 y 7 cm de longitud.

Brachiostoma lanceolatum (Foto: Hans Hillewaert, Creative Commons)
Brachiostoma lanceolatum (Foto: Hans Hillewaert, Creative Commons)

ANATOMÍA GENERAL

La piel de los cefalocordados está constituida por una única capa de células prismáticas y con glándulas mucosas que secretan moco, seguida por una lámina basal conectiva y una dermis sencilla.

El tejido más característico es la notocorda. Está formada por células dispuestas una al lado de otra longitudinalmente y rodeadas por una vaina conjuntiva, constituida por actina y paramiosina. Estas células están inervadas por neuronas que salen del cordón nervioso, permitiendo su contracción en diámetro.

Anatomía general de un cefalocordado. 1: globus pseudocerebral - 2: notocordi - 3: corda nerviosa dorsal - 4: cua post-anal - 5: ànus - 6: tub digestiu - 7: sistema circulatori - 8: porus abdominals - 9: cavitat superfaríngea - 10: solcs branquials - 11: faringe - 12: cavitat bucal - 13: mimosa - 14: obertura bucal - 15: gònades (ovaris/testicles) - 16: sensor de llum - 17: nervis - 18: plec abdominal - 19: sac hepàtic (Imatge: Piotr Michał Jaworski, Creative Commons)
Anatomía general de un cefalocordado. 1: globus pseudocerebral – 2: notocordi – 3: corda nerviosa dorsal – 4: cua post-anal – 5: ànus – 6: tub digestiu – 7: sistema circulatori – 8: porus abdominals – 9: cavitat superfaríngea – 10: solcs branquials – 11: faringe – 12: cavitat bucal – 13: mimosa – 14: obertura bucal – 15: gònades (ovaris/testicles) – 16: sensor de llum – 17: nervis – 18: plec abdominal – 19: sac hepàtic (Imatge: Piotr Michał Jaworski, Creative Commons)

Se trata de animales nadadores, con un conjunto de aletas: tienen una aleta dorsal, con vesículas situadas una detrás de la otra; una aleta caudal y una de anal, que se extiende desde la caudal hasta el atrioporo, orificio por donde sale el agua que circula por la faringe. Esta anal se bifurca en dos láminas y da lugar a dos pliegues para estabilizarlos ligeramente, conocidos como pliegues metapleurales.

Tienen una serie de fascículos musculares llamados miómeros, que no son continuados sino que presentan metamerización, y tienen forma de V con el vértice hacia delante.

La región bucal presenta un velo con tentáculos para discriminar las partículas que entran, el órgano de Wheel (genera movimientos de agua) y un diagrama para regular el paso de agua en el interior. La faringe está perforada por unas 80 hendiduras con el endostilo en la base, productor de moco y que se recoge en la lámina dorsal, donde hay unas pequeñas varitas que forman unas trabéculas, y se dirige al esófago.

FUNCIONES

Para alimentarse, el agua le entra por la boca cargada de partículas, es impulsada por el velo y pasa a través de las hendiduras branquiales a la faringe, donde queda atrapado el alimento gracias al moco producido por el endostilo, hasta que finalmente pasa al intestino. Una vez aquí, las partículas alimentarias pasan a un ciego hepático y son fagocitadas y digeridas intracelularmente. Una vez se ha filtrado el agua, esta pasa a la cavidad interna del cuerpo (conocida como atrio) y sale por un poro (atrioporo). El aparato digestivo está constituido por el aparato bucal, la faringe con endostilo, el esófago y un tubo digestivo sencillo sin musculatura; formado por un intestino, el ciego hepático (secreta enzimas y absorbe nutrientes) y el ano, situado en la parte izquierda del cuerpo. Su movimiento se debe a un anillo de cilios.

El circulatorio no tiene corazón y el circuito ventral va de la cola a la parte cefálica y el dorsal del revés. El líquido circulatorio va hacia las hendiduras faríngeas para oxigenarse, recogiendose gracias a los bulbos de la aorta dorsal. Llega a la parte posterior a través de un seno venoso. El líquido circulatorio tiene amebócitos, pero no pigmentos respiratorios, de manera que la respiración es por difusión gracias a la faringe.

El excretor está constituido por solenócitos, células filtradoras de la sangre que les llega gracias a las arterias, situadas en la cresta nefrítica, que conecta con el atrio a través de un canal, de manera que ésto permite que los productos de excreción se expulsen con la corriente de agua del atrio.

El sistema nervioso consiste en un auténtico tubo nervioso sencillo con una vesícula sencilla en la parte anterior. Este tubo nervioso, en cada metámero, emite dos nervios dorsales mixtos, es decir, con fibras sensoriales y fibras motoras, que se bifurca en dos ramas: una de dorsal sensitiva y otra ventral mixta. Esta ventral se ramifica hacia las vísceras, el tagumento y la musculatura. El sistema sensorial está constituido por receptores que analizan las características del medio; como por ejemplo una mancha pigmentaria, que conecta con una vesícula del tagumento que detecta la intensidad de la luz, y quimioreceptores en toda la epidermis.

Referente a la reproducción, cada animal tiene un único sexo (animales dioicos), aunque su anatomía es muy parecida. Tienen entre 25 y 38 pares de gónadas y cuando hacen la puesta, se rompe la pared del atrio.

HÁBITAT

Los anfioxos viven semienterrados en los fondos arenosos de las aguas costeras poco profundas y en estuarios de todo el mundo.

branchistoma lanceolatum
Lanceta común (Branchiostoma lanceolatum) (Foto extraída de UniProt)

REFERENCIAS

  • Apuntes de la asignatura Cordados de la Licenciatura en Biología de la Universidad de Barcelona
  • Brusca & Brusca (2005). Invertebrates. Ed. Mc Graw Hill (2 ed)
  • Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Integrated principles of Zoology. Ed. Mc Graw Hill (13 ed)
  • Foto de portada: Ricardo R. Fernandez
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Amfioxos: animals que volien ser vertebrats

L’article d’aquesta setmana té per objectiu els amfioxos, animals situats en el grup dels Cefalocordats, dins el fílum dels Cordats. Els Cefalocordats són un grup d’animals marins situats a la frontera entre els animals invertebrats i els vertebrats, sense arribar a ser vertebrats. Aquí s’explicarà la importància d’aquests animals en la Zoologia i s’explicarà la seva biologia. 

INTRODUCCIÓ

Els amfioxos, situats al subfílum dels Cefalocordats, són animals marins situats en el grup dels Cordats. Els Cordats inclouen, a més d’aquest grup, als urocordats (entre els quals hi ha els pirosòmids), a les mixines i als vertebrats (peixos, amfibis, rèptils, aus i mamífers). Tot i que representen només un 4% del total dels éssers vius de la Terra (que correspon a unes 55.000 espècies), els Cordats han tingut un èxit evolutiu molt important.

La importància en Zoologia dels amfioxos és que presenten totes les característiques dels Cordats visibles, doncs altres cordats les han perdut posteriorment o les han modificat. Aquestes característiques són:

  • Notocorda: vareta dorsal per sota del sistema nerviós i de funció esquelètica.
  • Epinèuria: disposició dorsal del tub neural.
  • Endostil: solc faringi ventral que secreta mucus per captar l’aliment i compostos iodats, i que acaba donant a la tiroides.
  • Cua post – anal: apèndix locomotor.
cefalocordat, amfiox
Característiques bàsiques dels Cordats representades en un cefalocordat (Foto extreta i modificada de Asturnatura)

ELS CEFALOCORDATS: ELS AMFIOXOS

Els cefalocordats, coneguts com a amfioxos o llancetes, són un grup de 25 espècies d’animals marins de cos prim, comprimit lateralment i transparent, que mesuren entre 5 i 7 cm de longitud.

Brachiostoma lanceolatum (Foto: Hans Hillewaert, Creative Commons)
Brachiostoma lanceolatum (Foto: Hans Hillewaert, Creative Commons)

ANATOMIA GENERAL

La pell dels cefalocordats està constituïda per una única capa de cèl·lules prismàtiques i amb glàndules mucoses que secreten mucus, seguida per una làmina basal connectiva i una dermis senzilla.

El teixit més característic és el notocordi. Està format per cèl·lules disposades una al costat de l’altra longitudinalment i rodejades per una beina conjuntiva, constituïda per actina i paramiosina. Aquestes cèl·lules estan innervades per neurones que surten del tub neural, permetent la seva contracció en diàmetre.

Anatomia general d'un cefalocordat. 1: globus pseudocerebral - 2: notocordi - 3: corda nerviosa dorsal - 4: cua post-anal - 5: ànus - 6: tub digestiu - 7: sistema circulatori - 8: porus abdominals - 9: cavitat superfaríngea - 10: solcs branquials - 11: faringe - 12: cavitat bucal - 13: mimosa - 14: obertura bucal - 15: gònades (ovaris/testicles) - 16: sensor de llum - 17: nervis - 18: plec abdominal - 19: sac hepàtic (Imatge: Piotr Michał Jaworski, Creative Commons)
Anatomia general d’un cefalocordat. 1: globus pseudocerebral – 2: notocordi – 3: corda nerviosa dorsal – 4: cua post-anal – 5: ànus – 6: tub digestiu – 7: sistema circulatori – 8: porus abdominals – 9: cavitat superfaríngea – 10: solcs branquials – 11: faringe – 12: cavitat bucal – 13: mimosa – 14: obertura bucal – 15: gònades (ovaris/testicles) – 16: sensor de llum – 17: nervis – 18: plec abdominal – 19: sac hepàtic (Imatge: Piotr Michał Jaworski, Creative Commons)

Es tracta d’animals nedadors, amb una sèrie d’aletes: tenen una aleta dorsal, suportada per vesícules situades una al darrera de l’altra; una aleta caudal i una d’anal, que s’estén des de la caudal fins a l’atrioporus, l’orifici per on surt l’aigua que circula per la faringe. Aquesta anal es bifurca en dues làmines i dóna lloc a dos plecs per estabilitzar-los lleugerament, coneguts com a plecs metapleurals.

Tenen una sèrie de fascicles musculars anomenats miòmers, que no són continuats sinó que presenten metamerització, i tenen forma de V amb el vèrtex cap endavant.

La regió bucal presenta un vel amb tentacles per discriminar les partícules que entren, l’òrgan de Wheel (genera moviments d’aigua) i un diafragma per regular el pas d’aigua a l’interior. La faringe està perforada per unes 80 fenedures, amb l’endostil a la base, productor de mucus i que es recull a la làmina dorsal, on hi ha unes petites varetes que formen unes trabècules, i es dirigeix a l’esòfag.

FUNCIONS

Per alimentar-se, l’aigua li entra per la boca carregada de partícules, és impulsada pel vel i passa a través de les fenedures branquials a la faringe, on hi queda atrapat l’aliment gràcies al mucus produït per l’endostil, fins que finalment passa a l’intestí. Un cop aquí, les partícules alimentàries passen a un cec hepàtic i són fagocitades i digerides intracel·lularment. Un cop s’ha filtrat l’aigua, aquesta passa a la cavitat interna del cos (coneguda com a atri) i surt per un porus (atrioporus). L’aparell digestiu està constituït per l’aparell bucal, la faringe amb endostil, l’esòfag i un tub digestiu senzill sense musculatura; format per un intestí, el cec hepàtic (secreta enzims i absorbeix nutrients) i l’anus, situat a la part esquerra del cos. El seu moviment es deu a un anell de cilis.

El circulatori està mancat de cor i el circuit ventral va de la cua a la part cefàlica i el dorsal del revés. El líquid circulatori va cap a les fenedures faríngies per oxigenar-se, recollint-se gràcies als bulbils de l’aorta dorsal. Arriba a la part posterior a través d’un sinus venós. El líquid circulatori té amebòcits, però no pigments respiratoris, de manera que la respiració és per difusió gràcies a la faringe.

L’excretor està constituït per solenòcits, cèl·lules filtradores de la sang que els arriba gràcies a les artèries, situades a la cresta nefrítica, que connecta amb l’atri a través d’un canal, de manera que això permet que els productes d’excreció s’expulsin amb la corrent d’aigua de l’atri.

El sistema nerviós consisteix en un autèntic tub neural senzill amb una vesícula senzilla a la part anterior. Aquest tub neural, en cada metàmer, emet dos nervis dorsals mixtes, és a dir, amb fibres sensorials i fibres motores; que es bifurca en dues branques: una de dorsal sensitiva i una de ventral mixta. Aquesta ventral es ramifica cap a les vísceres, el tegument i a la musculatura. El sistema sensorial està constituït per receptors que analitzen les característiques del medi; com ara una taca pigmentària, que connecta amb una vesícula del tegument que detecta la intensitat de llum, i quimioreceptors a tota la epidermis.

Pel que fa a la reproducció, cada animal té un únic sexe (animals dioics), tot i que la seva anatomia és molt semblant. Tenen entre 25 i 38 parells de gònades i quan han de fer la posta, es trenca la paret de l’atri.

HÀBITAT

Els amfioxos viuen semienterrats als fons arenosos de les aigües costaneres poc profundes i en estuaris de tot el món.

branchistoma lanceolatum
Llanceta comuna (Branchiostoma lanceolatum) (Foto extreta de UniProt)

REFERÈNCIES

  • Apunts de l’assignatura Cordats de la Llicenciatura en Biologia de la Universitat de Barcelona
  • Brusca & Brusca (2005). Invertebrates. Ed. Mc Graw Hill (2 ed)
  • Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Integrated principles of Zoology. Ed. Mc Graw Hill (13 ed)
  • Foto de portada: Ricardo R. Fernandez
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