Arxiu d'etiquetes: osteolepiforme

ANFIBIOS, Anfibios: Fósiles, CASTELLANO, CONTENIDOS, ZOOLOGÍA

La evolución de los anfibios: la conquista de la tierra

07/05/2015 David López Bosch 18 comentaris

Los anfibios fueron el primer grupo de vertebrados que desarrolló patas y que consiguió salir del agua para conquistar la tierra. Aunque generalmente son considerados por la mayoría como animales simples y primitivos, los anfibios muestran una alta diversidad de estrategias de supervivencia que les ha permitido ocupar gran parte de los hábitats terrestres y de agua dulce. En esta entrada explicaremos algunos aspectos relacionados con su evolución, explicando cómo salieron del agua nuestros antepasados.

ORIGEN DE LOS ANFIBIOS

Los anfibios actuales, juntamente con los reptiles, las aves y los mamíferos se encuentran dentro de la superclase Tetrapoda (“cuatro patas”), el grupo de vertebrados que abandonó el mar para conquistar el medio terrestre. Estos primeros tetrápodos eran anfibios y evolucionaron hace unos 395 millones de años durante el Devónico a partir de peces de aletas lobuladas, los llamados sarcopterigios (clase Sarcopterygii, “aletas carnosas”) entre los cuales encontramos al celacanto y a los peces pulmonados actuales.

Especímen de celacanto(Latimeria chalumnae) un pez sarcopterigio, foto de smerikal.

Este grupo de peces se caracteriza por sus aletas, que en vez de estar formadas por radios como en la mayoría de peces óseos, tienen una base ósea que permitió la posterior evolución de las extremidades de los primeros anfibios. Dentro de los sarcopterigios, los parientes más cercanos de los tetrápodos son los osteolepiformes (orden Osteolepiformes) un grupo de peces tetrapodomorfos que se extinguió hace unos 299 millones de años.

Reconstrucción de Eusthenopteron, un osteolepiforme extinto, por Nobu Tamura.

ADAPTACIONES A LA VIDA TERRESTRE

La conquista de la tierra no ocurrió de un día para otro; fue posible gracias a la combinación de múltiples adaptaciones. Algunas de las características más importantes que permitieron a los primeros anfibios salir del agua son:

Evolución de los pulmones, los cuáles son homólogos a la vejiga gaseosa que permite a los peces controlar su flotabilidad. Los pulmones aparecieron como un método adicional de captar oxígeno del aire. De hecho, actualmente existe una familia de sarcopterigios que presentan pulmones para captar el oxígeno del aire, ya que viven en aguas muy pobres en oxígeno.

Dissección de Protopterus dolloi un pez sarcopterigio con pulmones.

Desarrollo de las coanas, o narinas internas. Mientras que los peces presentan dos pares de narinas externas por donde circula en agua mientras nadan, los antepasados de los tetrápodos solo presentaban una narina externa a cada lado de la cara que comunicaba con un par de narinas internas, las coanas, que comunicaban con la cavidad bucal. Esto les permitía captar aire a través de las narinas mediante la ventilación pulmonar y así olfatear fuera del agua.
Aparición de la extremidad tipo quiridio. El quiridio es la característica fundamental de los tetrápodos. Esta extremidad se caracteriza por presentar tres partes diferenciadas: el estilopodio (un hueso, el húmero o el fémur), el zeugopodio (dos huesos, el radio o la tibia y el cúbito o el peroné) y el autopodio (múltiples huesos, dedos, manos y pies). Mientras que el estilopodio y el zeugopodio derivan de las aletas de los sarcopterigios, el autopodio es una estructura nueva exclusiva de los tetrápodos.

Dibujo simplificado de la estructura del quiridio, por Francisco Collantes.

En resumen, los parientes de los peces osteolepiformes desarrollaron las características típicas de los tetrápodos antes de salir del agua, ya que seguramente vivían en aguas salobres, poco profundas, escasa en oxígeno y que se secaban con facilidad.

LOS PRIMEROS ANFIBIOS

Es probable que la especie conocida como Tiktaalik sea lo más parecido al punto intermedio entre los osteolepiformes y los anfibios. Los primeros anfibios de los que se tiene constancia eran laberintodontos, que significa que las capas de dentina y esmalte de sus dientes formaban una estructura con forma de laberinto.

Sección transversal de un diente laberintodonto, de "On the Genesis of Species", por St. George Mivart.

Existieron cuatro grandes grupos de anfibios primitivos, los cuales se caracterizan por: un grupo que incluye a los primeros animales que salieron del agua, un segundo grupo que contiene a los antepasados de los amniotas (reptiles, aves y mamíferos) y dos grupos más, ambos candidatos a ser los ancestros de los anfibios modernos.

Orden Ichthyostegalia

Los ictiostégalos son los primeros tetrápodos que podían salir fuera del agua. Aparecieron a finales del Devónico y eran animales grandes con cabezas grandes y anchas, patas cortas y estilo de vida acuático o semi acuático (en tierra debían ser bastante torpes). Se desplazaban utilizando sobretodo su musculosa cola con radios parecida a la de un pez.

Fósil y reconstrucción de Tiktaalik. Foto de Linden Tea.

De forma similar a los anfibios actuales, presentaban una línea lateral (órgano sensorial que permite a los peces detectar vibraciones y movimiento en el agua) y podía respirar a través de la piel (perdiendo las escamas cosmoideas de sus antepasados). Además, ponían los huevos en el agua, de los cuáles nacían renacuajos que posteriormente, sufrían una metamorfosis para convertirse en adultos como los anfibios actuales. Posteriormente los ictiostégalos dieron lugar al resto de grupos de anfibios.

Esqueletos de Ichthyostega y Acanthostega, dos ictiostégalos típicos.

Clado Reptiliomorpha

Los reptiliomorfos fueron los antepasados de los reptiles y aparecieron hace unos 340 millones de años. Eran animales generalmente grandes y pesados, que ya presentaban adaptaciones más avanzadas para la vida en tierra (ojos laterales en lugar de estar en la parte superior del cráneo y una piel más impermeable y semi escamosa). Aun así, los reptiliomorfos aún ponían sus huevos en el agua y tenían formas larvarias con branquias. No sería hasta finales del Carbonífero que los primeros amniotas (animales capaces de poner los huevos en tierra) se independizarían del medio acuático.

Esqueleto montado de Diadectes un gran reptiliomorfo herbívoro de el American Museum of Natural History, foto de Ghedoghedo.

Orden Temnospondyli

Este grupo es uno de los posibles candidatos a ser el antepasado de los anfibios modernos. Éste, es el grupo más diverso de anfibios primitivos y sobrevivió hasta a principios del Cretáceo, hace 120 millones de años. Los temnospóndilos variaban mucho en forma, tamaño y estilo de vida.

Reconstrucción de Eryops megacephalus un gran depredador temnospóndilo, por Dmitry Bogdanov.

La mayoría eran depredadores, pero algunos eran terrestres, algunos semi acuáticos y algunos habían vuelto al medio acuoso. Aun así, todas las especies debían volver al agua durante la reproducción ya que la fecundación era externa; mientras la hembra iba poniendo grupos de huevos en el agua, el macho soltaba el esperma encima.

Esqueleto montado de Koskinonodon un temnospóndilo de 3 metros de largo, del American Museum of Natural History, foto de Lawrence.

Entre los temnospóndilos encontramos algunos de los anfibios más grandes conocidos, como el Prionosuchus, con una longitud estimada de 4,5 metros y unos 300 kilos de peso. Además, aunque no tenían escamas, su piel no era completamente lisa como en los anfibios actuales.

Reconstrucción de Prionosuchus por Dmitry Bogdanov.

Se cree que estos animales podrían ser el grupo hermano de los anfibios modernos, aunque existe un último grupo que también se cree que podría serlo.

Orden Lepospondyli

Los lepospóndilos son un pequeño grupo de animales primitivos que aparecieron a principios del Carbonífero y que desaparecieron a finales del Pérmico. Aún sin ser tan numerosos ni tan grandes como los temnospóndilos, estos anfibios presentaban una interesante diversidad de formas corporales y adaptaciones.

Reconstrucción de Diplocaulus magnicornis, el mayor lepospóndilo que existió, llegando a 1 metro de largo, por Nobu Tamura.

Los primeros lepospóndilos se parecían superficialmente a pequeños lagartos, pero posteriormente muchos grupos sufrieron una reducción o pérdida de extremidades.

Reconstrucción de Pelodosotis, un lepospóndilo avanzado, por Dmitry Bogdanov.

Las relaciones de los lepospóndilos con el resto de tetrápodos no están muy claras. Las diferentes hipótesis van desde autores que piensan que son un grupo aparte del resto de laberintodontos, a algunos que creen que son antepasados de los anfibios y reptiles actuales, o incluso algunos que dicen que son los antepasados de sólo una parte de los anfibios actuales.

Reconstrucción de Lysorophus, un lepospóndilo del Pérmico, por Smokeybjb.

Como hemos podido ver, la clasificación de los anfibios primitivos puede ser un asunto muy complicado. En esta entra he intentado hacer un resumen de los principales grupos de anfibios primitivos y, en la siguiente, nos adentraremos en el mundo de los anfibios actuales, los llamados “lisanfibios”, y veremos con más profundidad todas las controversias que giran alrededor de estos animales tan curiosos.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes en la elaboración de los contenidos de esta entrada:

AMFIBIS, Amfibis: Fòssils, CATALÀ, CONTINGUTS, ZOOLOGIA

L’evolució del amfibis: la conquesta de la terra

07/05/2015 David López Bosch 9 comentaris

Els amfibis foren el primer grup de vertebrats que va desenvolupar potes i que va aconseguir sortir de l’aigua per a conquistar la terra. Tot i que generalment són considerats per la majoria com animals simples i primitius, els amfibis mostren una alta diversitat de estratègies de supervivència que els ha permès ocupar gran part dels hàbitats terrestres i d’aigua dolça. En aquesta entrada explicarem alguns aspectes relacionats amb la seva evolució, tot explicant com van sortir de l’aigua els nostres avantpassats.

ORÍGEN DELS AMFIBIS

Els amfibis actuals, juntament amb els rèptils, els ocells i els mamífers es troben dins de la superclasse Tetrapoda (“quatre potes”), el grup de vertebrats que va abandonar el mar per conquistar el medi terrestre. Aquests primers tetràpodes eren amfibis i van evolucionar fa uns 395 milions d’anys durant el Devonià a partir de peixos d’aletes lobulades, els anomenats sarcopterigis (classe Sarcopterygii, “aletes carnoses”) entre els quals trobem el celacant i els peixos pulmonats actuals.

Espècimen de celacant(Latimeria chalumnae) un peix sarcopterigi, foto de smerikal.

Aquest grup de peixos es caracteritza per les seves aletes, que enlloc d’estar formades per radis com en la majoria de peixos ossis, tenen una base òssia que va permetre la posterior evolució de les extremitats dels primers amfibis. Dins dels sarcopterigis, els parents més propers dels tetràpodes són els osteolepiformes (ordre Osteolepiformes) un grup de peixos tetrapodomorfs que es van extingir fa uns 299 milions d’anys.

Reconstrucció de Eusthenopteron, un osteolepiforme extingit, per Nobu Tamura.

ADAPTACIONS A LA VIDA TERRESTRE

La conquesta de la terra no es va fer d’un dia per l’altre; va ser possible gràcies a la combinació de múltiples adaptacions. Algunes de les característiques més importants que permeteren als primers amfibis sortir de l’aigua són:

Evolució dels pulmons, els quals són homòlegs a la bufeta gasosa que permet als peixos controlar la seva flotabilitat. Els pulmons van aparèixer com un mètode addicional de captar oxigen de l’aire. De fet, actualment existeix una família de sarcopterigis que presenten pulmons per a captar oxigen de l’aire, ja que viuen en aigües molt pobres en oxigen.

Dissecció de Protopterus dolloi un peix sarcopterigi amb pulmons.

Desenvolupament de les coanes, o narius interns. Mentre que els peixos presenten dos parells de narius externs per on circula l’aigua mentre neden, els avantpassats dels tetràpodes només presentaven un nariu extern a cada cantó de la cara que comunicava amb un parell de narius interns, les coanes, que comunicaven amb la cavitat bucal. Això els permetia captar aire a través dels narius mitjançant la ventilació pulmonar i així ensumar fora de l’aigua.
Aparició de l’extremitat tipus quiridi. El quiridi és la característica fonamental dels tetràpodes. Aquesta extremitat es caracteritza per presentar tres parts diferenciades: l’estilopodi (un os, l’húmer o el fèmur), el zeugopodi (dos ossos, el radi o la tíbia, i el cúbit o el peroné) i l’autopodi (varis ossos, dits, mans i peus). Mentre que l’estilopodi i el zeugopodi deriven de les aletes dels sarcopterigis, l’autopodi és una estructura nova exclusiva dels tetràpodes.

Dibuix simplificat de l'estrucutra del quiridi, per Francisco Collantes.

En resum, els parents dels peixos osteolepiformes van desenvolupar les característiques típiques dels tetràpodes abans de sortir de l’aigua, ja que segurament vivien en aigües salobres, poc profundes, escasses en oxigen i que s’assecaven amb facilitat.

ELS PRIMERS AMFIBIS

És probable que l’espècie coneguda com a Tiktaalik sigui el més semblant al punt entremig entre els osteolepiformes i els amfibis. Els primers amfibis dels quals es té constància eren labirintodonts, que vol dir que les capes de dentina i esmalt de les seves dents formaven una estructura amb forma de laberint.

Secció transversal d'una dent labirintodonta, de "On the Genesis of Species", per St. George Mivart.

Existiren quatre grans grups d’amfibis primitius, els quals es caracteritzaven per: un grup que inclou als primers animals que van sortir de l’aigua, un segon grup que conté als avantpassats dels amniotes (rèptils, aus i mamífers) i dos grups més, ambdós candidats a ser els ancestres dels amfibis moderns.

Ordre Ichthyostegalia

Els ictiostègals són els primers tetràpodes que podien sortir fora de l’aigua. Van aparèixer a finals del Devonià i eren animals grans amb caps grossos i amples, potes curtes i estil de vida aquàtic o semi aquàtic (a terra devien ser bastant maldestres). Es desplaçaven utilitzant sobretot la seva musculosa cua amb radis semblant a la d’un peix.

Fòssil y reconstrucció de Tiktaalik. Foto de Linden Tea.

De forma similar als amfibis actuals, presentaven una línea lateral (òrgan sensorial que permet als peixos detectar vibracions i moviments a l’aigua) i podien respirar a través de la pell (perdent les escates cosmoïdees dels seus avantpassats). A més, ponien els ous a l’aigua, dels quals naixien capgrossos que posteriorment, patien una metamorfosi per a convertir-se en adults com els amfibis actuals. Posteriorment els ictiostègals van donar lloc a la resta de grups de amfibis.

Esquelets de Ichthyostega i Acanthostega, dos ictiostègals típics.

Clade Reptiliomorpha

Els reptiliomorfs foren els avantpassats dels rèptils i van aparèixer fa uns 340 milions d’anys. Eren animals generalment grossos i pesants, que ja presentaven adaptacions més avançades a la vida a terra (ulls laterals enlloc d’estar a la part superior del crani i una pell més impermeable i semi escatosa). Tot i així els reptiliomorfs encara ponien els ous a l’aigua i tenien formes larvàries amb brànquies. No seria fins a finals del Carbonífer que els primers amniotes (animals capaços de pondre els ous a terra) s’independitzarien del medi aquàtic.

Esquelet muntat de Diadectes un gran reptiliomorf herbívor del American Museum of Natural History, foto de Ghedoghedo.

Ordre Temnospondyli

Aquest grup és un dels possibles candidats a ser l’avantpassat dels amfibis moderns. Aquest és el grup més divers d’amfibis primitius i va sobreviure fins a principis del Cretàcic, fa 120 milions d’anys. Els temnospòndils variaven molt en la forma, la mida i l’estil de vida.

Reconstrucció de Eryops megacephalus un gran depredador temnospòndil, per Dmitry Bogdanov.

La majoria eren depredadors, però alguns eren terrestres, alguns semi aquàtics i alguns havien tornat al medi aquós. Tanmateix, totes les espècies tenien que tornar a l’aigua durant la reproducció ja que la fecundació era externa; mentre la femella anava posant grups d’ous a l’aigua, el mascle hi deixava anar l’esperma a sobre.

Esquelet muntat de Koskinonodon un temnospòndil de 3 metres de llarg, del American Museum of Natural History, foto de Lawrence.

Entre els temnospòndils hi trobem alguns dels amfibis més grans coneguts, com ara Prionosuchus, amb una llargària estimada de 4,5 metres i uns 300 quilos de pes. A més, tot i que no tenien escates, la seva pell no era del tot llisa com en els amfibis actuals.

Reconstrucció de Prionosuchus per Dmitry Bogdanov.

Es creu que aquests animals podrien ser el grup germà dels amfibis moderns, tot i que hi ha un últim grup que es creu que també podria ser-ho.

Ordre Lepospondyli

Els lepospòndils són un petit grup d’animals primitius que van aparèixer a principis del Carbonífer i varen desaparèixer a finals del Pèrmic. Tot i que no ser tant nombrosos ni tant grans com els temnospòndils, aquests amfibis presentaven una interessant diversitat de formes corporals i adaptacions.

Reconstrucció de Diplocaulus magnicornis, el lepospòndil més gran que va existir, arribant a fer 1 metre de llarg, per Nobu Tamura.

Els primers lepospòndils s’assemblaven superficialment a petits llangardaixos, però posteriorment molts grups van patir una reducció o pèrdua de extremitats.

Reconstrucció de Pelodosotis, un lepospòndil avançat, per Dmitry Bogdanov.

Les relacions dels lepospòndils amb la resta de tetràpodes no està molt clara. Les diferents hipòtesis van des d’autors que creuen que són un grup apart de la resta de labirintodonts, a alguns que pensen que són avantpassats dels amfibis i rèptils actuals, o fins i tot alguns que diuen que són els avantpassats només d’una part dels amfibis actuals.

Reconstrucció de Lysorophus, un lepospòndil del Pèrmic, per Smokeybjb.

Com hem pogut veure, la classificació dels amfibis primitius pot ser un assumpte molt complicat. En aquesta entrada us he intentat fer un resum dels principals grups de amfibis primitius i, en el següent, ens endinsarem en el món dels amfibis actuals, els anomenats “lissamfibis”, i veurem en més profunditat totes les controvèrsies que giren al voltant d’aquests animals tant curiosos.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts per a elaborar els continguts d’aquesta entrada:

All you need is Biology