Arxiu d'etiquetes: ostracoderms

The origin of vertebrates

In this blog we have talked many times about the evolution of different groups of vertebrates: amphibians from lobe-finned fishes, birds from a group of dinosaurs, cetaceans from a group of terrestrial mammals or even about human evolution. But, when and how did vertebrates originate? The answer to this question is below.

INTRODUCTION

People, unconsciously, use incorrectly the term “vertebrate” because this concept is often used to refer what is, in fact, Craniata. From a biological point of view, vertebrates, which are characterized by the presence of a vertebral column surrounding the neural tube, include all tetrapods (amphibians, reptiles, birds and mammals) and all fish except hagfish. When we include all fish, also the hagfish class, then the correct concept is Craniata, characterized by the presence of skull.

filogenia-cordados
Phylogeny of main groups of Chordata  (Picture: from Yo Evoluciono).

Craniata, with Cephalochordata (which includes Amphioxus) and Tunicata or Urochordata (which includes ascidians, salps, pyrosomes and larvaceans), constitute the Chordata.

Amphioxus1_a
Craniata, Cephalochordata and Urocordata constitute the Chordata (Picture: Noelways).

THE ORIGIN OF CHORDATA

Before focusing on the origin of the Craniata, let me mention the most accepted theory to explain the origin of chordates, which resulted in Craniata and vertebrates.

This is the Garstang’s theory. It proposes that the origin of chordates, which took place about 570 million years ago during the Precambrian, must be from some deuterostomes (animals in which the mouth is not formed from the blastopore of the early stages of development and that includes echinoderms, hemichordates and chordates). The larvae of these animals have some similarities with a chordate body plan: bilateral symmetry, unidirectional digestive tract and an adoral and circumoral ciliated band. Thus, it is believed that a deuterostom larva, perhaps the auricularia larvae of echinoderms, would have resulted in the evolutionary line of chordates.

chordates_garstang
Garstang’s theory (Picture: University of Saskatchewan).

Chordates are a phylum of animals, with 55,000 different species. Although all members included in the group of chordates have very different aspects, they can be grouped by the fact that at some point in their development have 5 unique characteristics (synapomorphies):

  • Notochord: it is a longitudinal rod positioned in the back of the body, which has the function of preventing the shortening of the body.
  • Epineuria: the condition of the central nervous system present in the dorsal part of the body, above the notochord.
  • Pharyngeal gill slits: they are openings communicating outside with the pharyngeal cavity.
  • Endostyle: is a ventral groove with glandular walls located in the pharynx, the function of which is to secrete mucus to catch food, captures iodine and produce thyroid hormones.
  • Caudal fin: a tail that extends beyond the anus.
biologyanimal-kingdomphylum-chordata-and-hemichordata_4
5 unique features let the classification of Chordates (Picture: askIITians).

WHEN AND HOW DID THE VERTEBRATES APPEAR?

The increasing complexity of chordates gave rise to Craniata, which originated 544 million years ago in the Cambrian seawater.

Simplifying, one group of Prochordates (Urochordates and Cephalochordata) resulted in a procraniata. This was a benthic marine animal (fixed to the bottom) that fed by filtering suspended particles from the water. Thus, the increased mobility of the animal produced skeletal and muscle modifications, which would lead to Craniata. Here, there are some adaptations that led the evolution of Craniata:

  • Changes in the muscles and skeleton: the rise in the skeleton would have allowed the increase of the segmented musculature (myomeres), which amended the form: V-shaped (amphioxus) to W-shaped, allowing better control movement. In addition, replacement of notochord by vertebral column explains the origin of vertebrates.
  • Physiology: internal systems were modified to meet higher metabolic needs. Therefore, there was the gradual disappearance of cilia of the pharynx for food (ciliary pump) and appeared muscles (muscle pump). With the emergence of the gills, pharynx had a respiratory function. Muscles and digestive glands in the digestive tract also appeared. In addition, the heart and kidneys were originated.
  • Nervous System: to locate and capture prey, chordates developed a more complex nervous system. In the frontal part of the neural tube, the brain was originated and was protected by the skull. Furthermore, it appeared a set of sense organs for receiving light, sound, taste, odors, electric current …

ROUGH OUTLINES IN THE DIVERSIFICATION OF CRANIATA

The origin of the Craniata occurred during the Cambrian with the appearance of agnates, that is, animals that had the characteristics of Craniata but had no jaws or any other grasping device. Currently, this group only includes lampreys and hagfish.

baixa
Lampreys and hagfish are the only agnates that have survived to nowadays (Picture: RTVE).

The next step was the emergence of the jaws during the Silurian. All jawed animals are included in the group gnathostomes. They include jawed fishes and tetrapods.

THE FIRST CRANIATA: THE OSTRACODERMS

The first vertebrates were a group of agnates called ostracoderms. They had many characteristics of Craniata. They were filter feeders with a powerful pharyngeal pump water into their mouth. The first ostracoderms had the body covered with bony plates. Thus, it is in this group where the bone first appears.

The ostracoderms include two main groups: Pteraspidomorphii and Cephalaspidomorphii

Pteraspidomorphii measured between 20 cm and 2 meters, with a small mouth surrounded by small plates, with well-developed eyes and unpaired fins. An example is Astraspis, which was between 12 and 35 cm long, it had an armor of  bone plates between 3-5 mm, its eyes were protected by plates, it had pharyngeal  slits and had sensory channels in the plates.

astraspis_by_ntamura-d7fbwct
Astraspis (Picture: Deviant Art).

Cephalaspidomorphi were freshwater animals with a pair of pectoral fins, allowing them to control their body: tilt, deflection and rotation. An example is Cephalaspis, a small animal less than 30 cm long and covered with a heavy cuirass and a cephalic one-piece shield.

Ostracoderm_digital_recreation.
Cephalaspis (Picture: Rod6807, Creative Commons).

REFERENCES

  • Apuntes de Cordados de la Licenciatura en Biología (UB).
  • Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Principios integrales de Zoología. Ed. McGraw-Hill (13 ed.)
  • Liem, Bemis, Walker & Grande (2001). Functional Anatomy of the Vertebrates. An Evolutionary Perspective. Brooks Cole Pub (3 ed)

Difusió-anglès

Com es van originar els vertebrats?

En aquest blog s’ha parlat en múltiples ocasions sobre l’evolució de diferents grups d’animals vertebrats: dels amfibis a partir dels peixos sarcopterigis, de les aus a partir d’un grup de dinosaures, com un grup de mamífers terrestres va donar lloc als cetacis o fins i tot sobre evolució humana. Ara bé, quan i com es varen originar els primers vertebrats que van habitar la Terra i els seus avantpassats? La resposta a aquesta pregunta la trobaràs a continuació. 

INTRODUCCIÓ

La gent, tot i que de forma inconscient, utilitza el terme “vertebrat” de manera incorrecta, doncs sovint utilitza aquest concepte per referir-se al que realment són els craniats. Des del punt de vista biològic, els vertebrats, que es caracteritzen per la presència d’una columna vertebral que rodeja el tub neural, inclouen tots els tetràpodes (amfibis, rèptils, aus i mamífers) i tots els peixos a excepció de les mixines. Quan incloem a tots els peixos, també els de la classe mixines, aleshores el concepte a utilitzar és el de craniat, caracteritzats per la presència de crani.

filogenia-cordados
Filogènia dels principals grups de cordats (Foto: extreta de Yo Evoluciono).

Els craniats, juntament als cefalocordats (que inclouen als amfioxos) i als tunicats  o urocordats (que inclouen als ascidis, les salpes, els dioliòlids, els pirosòmids i les apendiculàries), constitueixen el grup dels cordats.

Amphioxus1_a
Els amfioxos, junt als craniats i urocordats, formen el grup dels cordats (Foto: Noelways).

ORIGEN DELS CORDATS

Abans de centrar-me en l’origen dels craniats, voldria mencionar la teoria més acceptada per explicar quin és l’origen dels cordats, els quals donarien lloc als craniats i vertebrats.

Aquesta és la teoria auriculària de Garstang. Proposa que l’origen dels cordats, que va tenir lloc fa uns 570 milions d’anys durant el Precambrià, ha d’estar entre els deuteròstoms (animals en els quals la boca no es forma a partir del blastopor de les primeres fases del desenvolupament i que inclou els equinoderms, els hemicordats i els cordats). Les larves de tots aquests animals presenten algunes similituds amb el pla corporal d’un cordat: simetria bilateral, tub digestiu unidireccional i una banda ciliada adoral i circumoral. Així, es creu que una larva de deuteròstom, potser la larva auriculària dels equinoderms, hauria donat lloc a la línia evolutiva dels cordats.

chordates_garstang
Teoria auriculària de Garstang (Foto: University of Saskatchewan).

Els cordats constitueixen un fílum d’animals, amb unes 55.000 espècies diferents. Tot i que tots els membres inclosos en el grup dels cordats tenen aspectes molt diferents, se’ls pot agrupar pel fet que en algun punt del seu desenvolupament presenten 5 característiques úniques (sinapomorfies):

  • Notocordi: és una vareta longitudinal situada a la part dorsal del cos, el qual té la funció d’impedir l’escurçament del cos.
  • Epinèuria: és la condició de presentar el sistema nerviós central a la part dorsal del cos, per sobre del notocordi.
  • Fenedures branquials faríngies: són obertures que comuniquen l’exterior amb la cavitat faríngia.
  • Endostil: és un solc ventral amb les parets glandulars situat a la faringe, la funció del qual és secretar mucus per atrapar l’aliment, capturar iode i produir hormones tiroides.
  • Cua post-anal: és una cua que es perllonga més enllà de l’anus.
biologyanimal-kingdomphylum-chordata-and-hemichordata_4
Hi ha 5 característiques bàsiques que permeten agrupar als cordats: cordó neural (nerve cord) dorsal, notocordi (notochord), cua post-anal (caudal fin), endostil (endostyle) i fenedures branquials (gill slits)  (Foto: askIITians).

QUAN I COM VAN APARÈIXER ELS VERTEBRATS?

L’augment de la complexitat dels cordats va donar lloc als craniats, els quals es van originar fa 544 milions d’anys en les aigües marines del Cambrià.

Simplificant, un dels grups dels procordats (urocordats i cefalocordats) va donar lloc a un precraniat. Aquest precraniat era un animal marí bentònic (fixat al fons) que s’alimentava filtrant les partícules en suspensió de l’aigua. Així, amb l’augment de la mobilitat de l’animal, es van produir un conjunt  de modificacions esquelètiques i musculars que haurien donat lloc als craniats. A continuació, s’exposen algunes adaptacions que haurien guiat l’evolució dels craniats:

  • Modificacions en la musculatura i esquelet: l’augment de l’esquelet hauria permès l’augment de la musculatura segmentada (miòmers), la qual va modificar la seva forma: passa de V (amfioxos) a W, el que permet controlar millor el moviment. A més, la substitució del notocordi per la columna vertebral explica l’origen dels vertebrats.
  • Fisiologia: es modifiquen els sistemes interns per satisfer unes necessitats metabòliques més altes. Per això,  es va produir la progressiva desaparició dels cilis de la faringe per a l’alimentació (bomba ciliar) i va aparèixer la musculatura (bomba muscular). Amb l’aparició de les brànquies, la faringe va derivar en una funció respiratòria. També va aparèixer musculatura i glàndules digestives al tracte digestiu. A més, es van originar el cor i els ronyons.
  • Sistema nerviós: per tal de localitzar i capturar a les preses, els cordats van desenvolupar un sistema nerviós més complex. A la part anterior del tub neural es va originar el cervell, protegit pel crani. A més, van aparèixer un conjunt d’òrgans sensorials per a la recepció de la llum, el so, el gust, les olors, el corrent elèctric…

 

GRANS TRETS DE LA DIVERSIFICACIÓ DELS CRANIATS

L’origen dels craniats es va produir durant el Cambrià amb l’aparició dels agnats, és a dir, animals que tenien les característiques dels craniats però que no tenien mandíbules ni cap altre tipus d’aparell prènsil. Actualment, d’aquest grup només en queden les llampreses i les mixines.

baixa
Les llampreses i les mixines són els únics agnats que han sobreviscut fins a l’actualitat (Foto: RTVE).

El següent pas va ser l’aparició de les mandíbules durant el Silurià. Tots els animals mandibulats estan inclosos en el grup dels gnatòstoms. Inclouen els peixos amb mandíbules i als tetràpodes.

ELS PRIMERS CRANIATS: ELS OSTRACODERMS

Els primers vertebrats van ser un grup d’agnats anomenats ostracoderms. Tenien moltes característiques dels craniats. Eren organismes filtradors amb una potent bomba faríngia per introduir aigua a la boca. Els primers ostracoderms tenien el cos recobert per plaques òssies. Així doncs, és en aquest grup on apareix per primera vegada l’os.

Els ostracoderms inclouen dos grups principals: els Pteraspidomorfs i els Cefalaspidomorfs.

Els Pteraspidomorfs eren organismes que mesuraven entre 20 cm i 2 metres, amb la boca petita i rodejada de petites plaques, amb ulls ben desenvolupats i amb aletes imparelles. Un exemple és Astraspis, que mesura entre 12 i 35 cm de longitud, tenia una armadura òssia de plaques de 3 – 5 mm, els ulls protegits per plaques, presentava fenedures faríngies i tenia canals sensorials a les plaques.

astraspis_by_ntamura-d7fbwct
Astraspis (Foto: Deviant Art).

Els Cefalaspidomorfs eren animals d’aigua dolça amb aletes pectorals parelles, el que els permetia controlar el seu cos: inclinació, desviació i gir. Un exemple és Cephalaspis, un animal petit de menys de 30 cm de longitud cobert per una cuirassa dèrmica i pesada, amb un escut cefàlic d’una única peça.

Ostracoderm_digital_recreation.
Cephalaspis (Foto: Rod6807, Creative Commons).

REFERÈNCIES

  • Apunts de Cordats de la Llicenciatura en Biologia (UB).
  • Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Principios integrales de Zoología. Ed. McGraw-Hill (13 ed.)
  • Liem, Bemis, Walker & Grande (2001). Functional Anatomy of the Vertebrates. An Evolutionary Perspective. Brooks Cole Pub (3 ed)

Difusió-català