Arxiu d'etiquetes: parasitoids

Insects are becoming smaller: miniaturization

According to different studies, multicellular organisms tend to become smaller and smaller through time. This phenomenon is called miniaturization and is considered one of the most significative evolutionary trends among insects. Miniaturization is a driving force for diversity and evolutionary novelties, even though it must deal with some limitations.

Learn more about this phenomenon and met some of the most extreme cases of miniaturization among insects through this post.

Why are animals becoming smaller?

For some years now, multiple studies suggest there is a widely extended trend to miniaturization among multicellular animals (i. e. organisms composed by more than one cell).

Miniaturization is a remarkable natural phenomenon headed to the evolution of extremely small bodies. This process has been observed in different non-related groups of animals:

  • Shrews (Soricomorpha: Soricidae), mammals.
  • Hummingbirds (Apodiformes: Trochilidae), birds.
  • Diverse groups of insects and arachnids.

To know more about giant insects, you can read Size matters (for insects)!

Diversification and speciation processes have given place to lots of new species through time, all of them constantly competing for limited space and food sources. This scenario turns even more drastic in tropical regions, where diversification rates are extremely high.

Learn about the ecological niche concept by reading “The living space of organisms“.

Facing the increasing demands of space and resources, evolution has given place to numerous curious phenomena such as miniaturization to solve these problems: by becoming smaller, organisms (either free-living or parasites) gain access to new ecological niches, get new food sources and avoid predation.

Despite many animals tend to miniaturization, this phenomenon is more frequently observed among arthropods, being one of their most remarkable evolutionary trends. Moreover, arthropods hold the record of the smallest multicellular organisms known to date, some of which are even smaller than an amoeba!

Guinness World Record of the smallest insects

The smallest arthropods are crustaceans belonging to the subclass Tantulocarida, which are ectoparasites of other groups of crustaceans, such as copepods or amphipodes. The species Tantulacus dieteri is still considered the smallest species of arthropods worldwide, which barely measures 85 micrometers (0,085 millimeters), thus being smaller than many unicellular life beings.

However, insects do not lag far behind.


Mymaridae (or fairyflies) are a family of wasps inside the superfamily Chalcidoidea from temperate and tropical regions. Adults, ranging from 0.5 to 1 millimeter, develop as parasites of other insects’ eggs (e. g. bugs, Heteroptera). For this reason, fairyflies are very valuable as biological control agents of some harmful pests. Also, they are amongst the smallest insects worldwide.

Currently, the one holding the record as the smallest known adult insect is the apterous (wingless) male of the species Dicopomorpha echmepterygis from Costa Rica, with a registered minimum size of 0.139 millimeters. They neither have eyes nor mouthparts, and their legs endings are deeply modified to get attached to the females (somewhat bigger and winged) time enough to fertilize them. They are even smaller than a paramecium, a unicellular organism!

You can read “Basic microbiology (I): invisible world” to know more about unicellular organisms.

Male of D. echmepterygis. Link.

Fairyflies also include the smallest winged insects worldwide: the species Kikiki huna from Hawaii, with and approximate size of 0.15 millimeters.


Like fairyflies, trichogrammatids are tiny wasps of the superfamily Chalcidoidea that parasite eggs of other insects, especially lepidopterans (butterflies and moths). Adults of almost all the species measure less than 1 millimeter and are distributed worldwide. Adult males of some species are wingless and mate with their own sisters within the host egg, dying shortly after without even leaving it.

The genus Megaphragma contains two of the smallest insects worldwide after fairyflies: Megaphragma caribea (0.17 millimeters) and Megaphragma mymaripenne (0.2 millimeters), from Hawaii.

A) M. mymaripenne; B) Paramecium caudatum. Link.

Trichogrammatids also have one of the smallest known nervous systems, and that of the species M. mymaripenne is one of the most reduced and specials worldwide, as it is composed by only 7400 neurons without nucleus. During the pupae stage, this insect develops neurons with functional nuclei which are able to synthetize enough proteins for the entire adulthood. Once adulthood is reached, neurons lose their nuclei and become smaller, thus saving space.


Ptiliidae is a cosmopolitan family of tiny beetles known for including the smallest non-parasitic insects worldwide: the genera Nanosella and Scydosella.

Ptiliidae eggs are very large in comparison with the adult female size, so they can develop a single egg at a time. Other species undergo parthenogenesis.

Learn some more about parthenogensis by reading “Immaculate Conception…in reptiles and insects“.

Currently, the smallest Ptiliidae species known and so the smallest non-parasitic (free living) insect worldwide is Scydosella musawasensis (0.3 millimeters), from Nicaragua and Colombia.

Scydosella musawasensis. Link (original picture: Polilov, A (2015) How small is the smallest? New record and remeasuring of Scydosella musawasensis Hall, 1999 (Coleoptera, Ptiliidae), the smallest known free-living insect).

Consequences of miniaturization

Miniaturization gives rise to many anatomical and physiological changes, generally aimed at the simplification of structures. According to Gorodkov (1984), the limit size of miniaturization is 1 millimeter; under this critical value, the body would suffer from deep simplifications that would hinder multicellular life.

While this simplification process takes places within some groups of invertebrates, insects have demonstrated that they can overcome this limit without too many signs of simplification (conserving a large number of cells and having a greater anatomical complexity than other organisms with a similar size) and also giving rise to evolutionary novelties (e. g. neurons without nucleus as M. mymaripenne).

However, getting so small usually entails some consequences:

  • Simplification or loss of certain physiological functions: loss of wings (and, consequently, flight capacity), legs (or extreme modifications), mouthparts, sensory organs.
  • Considerable changes in the effects associated with certain physical forces or environmental parameters: capillary forces, air viscosity or diffusion rate, all of them associated with the extreme reduction of circulatory and tracheal (or respiratory) systems. That is, being smaller alters the internal movements of gases and liquids.

So, does miniaturization have a limit?

The answer is yes, although insects seem to resist to it.

There are several hypotheses about the organ that limits miniaturization. Both the nervous and the reproductive systems, as well as the sensory organs, are very intolerant to miniaturization: they must be large enough to be functional, since their functions would be endangered by a limited size; and so, the multicellular life.

.             .            .

Multicellular life reduction seems to have no limits. Will we find an even smaller insect? Time will tell.

Main picture: link.

Insectes cada cop més petits: el fenòmen de la miniaturització

Segons alguns estudis, els organismes multicel·lulars tendeixen a fer-se cada vegada més petits. Aquest procés, conegut com miniaturització, és una de les principals tendències evolutives dels insectes. La miniaturització és un motor per a la diversitat i les innovacions evolutives; tanmateix, també dóna lloc a certes limitacions.

T’expliquem en què consisteix aquest fenomen i et presentem alguns dels casos més extrems de miniaturització entre els insectes.

Per què els animals són cada cop més petits?

Des de fa anys, múltiples estudis apunten que entre els animals multicel·lulars (tots aquells formats per més d’una cèl·lula) hi ha una tendència força estesa a la miniaturització.

La miniaturització és el procés evolutiu encaminat a l’adquisició de cossos extremadament petits. El fenomen de la miniaturització s’ha observat en grups animals molt diversos, per exemple:

  • Musaranyes (Soricomorpha: Soricidae), mamífers.
  • Colibrís (Apodiformes: Trochilidae), aus.
  • Diversos grups d’insectes i d’aràcnids.

Per saber més sobre insectes gegants, pots llegir “La mida sí que importa (pels insectes)!

Al llarg de l’evolució, la diversificació i els fenòmens d’especiació han donat lloc a moltíssimes noves espècies, totes competint per un espai i uns nínxols ecològics cada vegada més limitats. Aquesta situació és encara més extrema en les regions tropicals, on les taxes de diversificació són increïblement altes.

Aprèn més sobre el concepte de nínxol ecològic llegint “L’espai vital dels éssers vius“.

Davant d’una necessitat creixent de recursos i espai, l’evolució ha donat lloc a fenòmens tan curiosos com la miniaturització: fent-se més petits, els organismes (ja siguin de vida lliure o paràsits) poden accedir a nous nínxols ecològics, adquirir noves fonts d’aliment i evitar la depredació.

Si bé existeixen diversos grups d’animals que tendeixen a la miniaturització, aquest fenomen es manifesta en major proporció entre els artròpodes, sent una de les seves tendències evolutives més significatives. D’altra banda, els artròpodes ostenten el rècord a presentar alguns dels animals multicel·lulars més petits coneguts fins a dia d’avui; alguns, fins i tot tan petits com … una ameba!

El Rècord Guinness dels insectes més petits del món

Els artròpodes més petits pertanyen a la subclasse de crustacis Tantulocarida, coneguts per ser ectoparàsits d’altres crustacis de major mida, com copèpodes o amfípodes. L’espècie Tantulacus dieteri és considerada fins a dia d’avui l’espècie d’artròpode més petita del món, amb només 85 micròmetres (0,085 mil·límetres), molt més petit que alguns éssers unicel·lulars.

Tanmateix, els insectes no es queden enrere.


Els mimàrids són una família de vespes de la superfamília Chalcidoidea pròpies de regions temperades i tropicals. Els adults, usualment de 0,5 a 1 mil·límetre de longitud, viuen com a paràsits d’ous d’altres insectes (p. ex. xinxes). Com a conseqüència del seu estil de vida, se’ls considera de gran importància en el control biològic de plagues. A més a més, es troben entre els insectes més petits del món.

Actualment, el rècord als insectes més petits del món l’ostenten els mascles adults àpters (sense ales) de l’espècie de mimàrid Dicopomorpha echmepterygis, de Costa Rica, amb una mida mínima registrada de 0,139 mil·límetres. A banda de no presentar ales, tampoc tenen ulls ni peces bucals, i les seves potes acaben en una mena de ventoses que els permeten adherir-se a les femelles (més grans i alades) el temps suficient per fecundar-les. Són més petits que un parameci, un organisme unicel·lular!

Pots llegir “Microbiologia bàsica (I): el món invisible” per saber més sobre organismes unicel·lulars.

Mascle de D. echmepterygis; sense ulls ni peces bucals, el mascle d’aquesta espècie viu adherit a la femella. Link.

Els mimàrids també inclouen l’insecte volador més petit del món: l’espècie Kikiki huna de Hawaii, d’una mida aproximada de 0,15 mil·límetres.


Igual que els mimàrids, els tricogrammàtids són petits calcidoïdeus paràsits d’ous d’altres insectes, especialment de lepidòpters (papallones i arnes). Els adults de la majoria de les espècies mesuren menys d’1 mil·límetre i es distribueixen mundialment. Els mascles d’algunes espècies són àpters i s’aparellen amb les seves germanes dins dels ous parasitats on neixen, morint poc després sense ni tan sols abandonar aquest espai.

El gènere Megaphragma conté dos dels insectes més petits del món després dels mimàrids: Megaphragma caribea (0,17 mil·límetres) i Megaphragma mymaripenne (0,2 mil·límetres), de Hawaii.

A) M. mymaripenne; B) Paramecium caudatum. Link.

Els tricogrammàtids presenten un dels sistemes nerviosos més petits coneguts, i el de l’espècie M. mymaripenne és, fins a dia d’avui, un dels més reduïts i especials del món animal: està format per tan sols 7400 neurones sense nucli, un fet únic. Durant la fase de pupa, aquesta espècie desenvolupa neurones amb nuclis plenament funcionals que sintetitzen proteïnes suficients per a tota l’etapa adulta de l’insecte. Un cop assolida l’adultesa, les neurones perden el nucli i esdevenen petites, fet que estalvia molt d’espai.


Els ptílids són una família cosmopolita de petits escarabats caracteritzada per incloure els insectes no paràsits més petits del món, pertanyents als gèneres Nanosella i Scydosella.

Els ous dels ptílids són molt grans en comparació amb la mida de les femelles adultes, de manera que aquestes només desenvolupen i posen un únic ou cada vegada. D’altra banda, moltes espècies experimenten partenogènesi.

Coneix el fenomen de la partenogènesi llegint “Immaculada Concepció … en rèptils i insectes“.

Actualment, l’espècie d’escarabat més petita coneguda i, per tant, l’espècie d’insecte no paràsit (de vida lliure) més petita del món, és Scydosella musawasensis (0,3 mil·límetres), citada de Nicaragua i Colòmbia.

Scydosella musawasensis. Link (imatge original: Polilov, A (2015) How small is the smallest? New record and remeasuring of Scydosella musawasensis Hall, 1999 (Coleoptera, Ptiliidae), the smallest known free-living insect).

Conseqüències de la miniaturització

La miniaturització comporta tot un seguit de modificacions anatòmiques i fisiològiques, generalment adreçades a la simplificació d’estructures. Segons Gorodkov (1984), el límit de la miniaturització es trobava en 1 mil·límetre, per sota del qual es produirien grans simplificacions que farien inviable la vida multicel·lular.

Si bé aquesta simplificació ocorre en certs grups d’invertebrats, els insectes han demostrat que poden superar aquest llindar sense massa signes de simplificació (conservant un gran número de cèl·lules i presentant una major complexitat anatòmica que altres organismes de mida similar) i, fins i tot, donar lloc a estructures noves (com el cas de les neurones sense nucli de M. mymaripenne).

Tot i que els insectes porten molt bé això de la miniaturització, fer-se tan petit no sempre surt gratis:

  • Simplificació o pèrdua de certes funcions fisiològiques: pèrdua d’ales (i, conseqüentment, de la capacitat de vol), potes (o modificacions extremes de les mateixes), peces bucals, òrgans sensorials.
  • Canvis considerables en els efectes associats a certes forces físiques o a paràmetres ambientals: forces capil·lars, viscositat de l’aire o taxa de difusió, tots ells associats a la reducció extrema dels sistemes circulatori i traqueal (o respiratori). És a dir, ser més petit altera els moviments interns de gasos i líquids.

Així doncs, la miniaturització té un límit?

La resposta és . Tot i que els insectes s’hi resisteixen.

Existeixen diverses hipòtesis sobre aquest tema, cadascuna amb un òrgan diferent com a element limitant. De tots ells, el sistema nerviós i el reproductiu, a més dels òrgans sensorials, són força intolerants a la miniaturització; han de ser prou grans perquè siguin funcionals. Per sota d’una mida crítica, les seves funcions es veurien compromeses i, amb elles, la vida multicel·lular.

.             .            .

La vida animal multicel·lular sembla no tenir fre a l’hora de reduir-se. Descobrirem algun insecte encara més petit? Les investigacions i el temps ens ho diran.

Imatge de portada: link.

Gall wasps: a miniature trophic net

Popular knowledge about trophic relations established among vertebrates tends to eclipse the existence of little systems sometimes way more complex than those observed either on mammals, reptiles or birds. This is the case of gall wasps or gallflies, a family of micro-wasps able to induce a wide variety of tumours known as galls in different groups of plants. Despite most people have sometimes heard about these organisms, they probably don’t know that there exists a frantic fight between different groups of insects inside these tumours.

Do you want to know more about the mysterious world inside gall wasps’ galls? Keep reading!

What are gall wasps?

Gall wasps or gallflies (Family Cyinipidae, Order Hymenoptera) are a family of plant parasitic micro-wasps that barely reach a few millimetres length. They belong to the Parasitica group inside Hymenoptera order, so females haven’t their ovipositor transformed into a sting like other wasps. In this case, this organ preserves its exclusively reproductive original function.

Hembra de Periclistus brandtii y detalle del ovopositor (Foto extraída del Catàleg de microhimenòpters de Ponent).
Periclistus brandtii female; ovopositor is marked in red (Image from the Catàleg de microhimenòpters de Ponent).

Female gall wasps use their long ovipositors for laying eggs inside host plant tissues (usually oaks and other species from the genus Quercus).

Gall wasps are phytophagous insects, that is, they feed on vegetable tissues only. So, this takes them away from most of wasps, which are usually carnivorous or parasitoids of other insects.

But the most distinctive trait of these organisms is, without a doubt, their capacity to induce tumour or gall development on plants.

The galls

What are galls?

The same way birds construct nests or beavers construct dikes, some gall wasps ‘construct’ their own galls. But unlike nests or dikes, galls aren’t actively constructed by gall wasps but induced as a consequence of their activity and interaction with plant tissues.

Despite there are more arthropods able to induce galls formation, gall wasps are the ones that induce the most diverse, complex and evolved typologies of galls known until the date, especially on Quercus (oaks and relatives).

There exists a wide variety of gall morphologies: 1, 2 & 3 – gall wasps’ galls on Quercus (Images by Irene Lobato); 4 – Neuroterus numismalis gall on Quercus (Public domain); 5 – Diplopedis rosae gallo on a Rosidae (Image by Lairich Rig, CC); 6 – Andricus quercuscalicis galls on Quercus robur (Image by Peter O’Connor en Flickr, CC).

Moreover, there exists a close relation between galls wasps and plants, so almost every species or genus induces a specific gall typology. Because of this, in the same way as nests and dikes galls are considered an extended phenotype of gall wasps (that is, a characteristic trait of an organism that manifests outside its body but that allows its identification).

How are they formed and what is their function?

Galls are result of a totally or partially deformation and an extreme growth of different plant tissues, such as leafs, leaf nerves, stem or fruits.

Usually, gall formation doesn’t necessarily affect plant production and growing, except when they undergo a massive developing on plants surface that causes serious damages on their tissues. In these cases, gall wasps can become terrible pests (e.g. the chestnut gall wasp, Dryocosmus kuriphilus, a species native of Asia that has become a pest on chestnuts from Europe).

Chestnut gall wasp female (Image by Gyorgy Csoka, CC) and its galls, which causes deformation and drying of leafs (Foto de Irene Lobato).

Molecular basis driving gall formation are currently unknown. However, it’s known that this process begins at the time females inoculate their eggs inside plant tissues.

Female of a gall wasp laying eggs inside plant tissue (Public domain).

From this moment on, galls begin to grow more and more around the eggs until they get enclosed inside one or different chambers. Inside these chambers, larvae feed on nutritious tissues from the gall while being protected from external damages. The movement and activity of larvae promote gall growth.

Larval chambers and chestnut gall wasps larvae (Dryocosmus kuriphilus), at left (Image by Irene Lobato); the inside of a gall with a single larval chamber on Quercus, at right (Image by chickeninthewoods, CC).

Once adults are completely developed, they travel through the gall tissue to reach its surface. This process can take them a lot of time and a big waste of energy. Usually, adults don’t feed and dedicate their short life to mate.

Gall with emergency holes, through which adults reach the surface of the gall (Image by Irene Lobato).

A miniature and complex trophic net

Usually, galls harbour a rich variety of arthropods besides the wasps that have induced their development. Some of them feed on nutritious tissues induced by other gall wasps to complete their life cycle; others live as parasitoids of different species of gall wasps and cause their death; besides, there are some of them that develop only during the late states of galls life.

So, the inside of galls is the scenario of a miniature and complex trophic net and that of a survival battle between different groups of arthropods:

True gall wasps

These group of gall wasps are able to induce galls formation de novo. They usually have a strong body, the radial cell of the anterior wings opened in its upper margin and the abdomen with well differentiated segments (typical characters of the tribu Cynipini, one of the most abundant groups of true gall wasps).

Andricus kollari female: 1 – detail of the opened radial cell; 2 – segmented abdomen (original image by TristramBrelstaff, CC).

Inquiline gall wasps

Some gall wasps have lost their ability to induce the formation of galls. These are known as inquilines, and their larvae develop inside other gall wasps’ galls while feeding on their tissues. So, inquiline females lay eggs inside galls in formation. Despite inquilines aren’t able to induce galls formation de novo, they can alter its development.

Hembra adulta del inquilino mexicano Synergus equihuai, descubierta por Irene Lobato y Juli Pujade durante la elaboración del trabajo de final de máster de la primera: 1 - celda radial cerrada (puede ser abierta en inquilinos); 2 - gran placa que cubre el resto de segmentos abdominales (Foto realizada por Marcos Roca-Cusachs).
Synergus equihuai female, a new species recorded from Mexico by Irene Lobato & Juli Pujade during Master’s degree final project: 1 – closed radial cell (it could either be opened); 2 – a big tergite covers the rest of the segments (Image taken by Marcos Roca-Cusachs).

Relation between inquilines and true gall wasps is a specific type of cleptoparasitism known as agastoparasitism, because inquilines larvae “steals” the nutritious tissues from the gall they occupy. Inquilinism of gall wasps is an obligatory relationship for inquilines, because they need other gall wasps’ galls to complete their life cycle.

Usually, this relationship doesn’t affect neither negatively nor positively true gall wasps, except when larval chambers of both groups are near from each other. In this case, the faster development of inquilines and their competition for food could finish with true gall wasps’ life. If this happens, the only adults that would emerge from galls would be that of inquilines (lethal inquilines).


Parasitoids form one of the main groups of arthropods that develop inside galls. The most of them belongs to the family Chalcidoidea (order Hymenoptera), that is totally made up of parasitoid wasps.

Torymus aceris female (Image from the Natural History Museum_ Hymenoptera Section on Flickr, CC).

Parasitoids from galls inoculate their eggs inside larvae of different gall wasps using their long ovipositors. So, it’s expected that the only adults that will emerge from a gall attacked by parasitoids will be the parasitoids themselves.

Nowadays, there exist programs for managing gall wasps’ pests which contemplate the use of parasitoids, such as Torymus sinensis to fight against the chestnut gall wasp.

Secondary entomofauna

This category includes a wide variety of different arthropods that develop inside galls at the late stages of its lifespan, acting as secondary successors: beetles, butterflies, flies, thrips, etc. These organisms usually develop once all gall wasps have emerged from galls.

.              .              .

Sometimes, nature can be more complex than we could imagine, and the case of galls is only an example. From now on, when you go out for a walk, remember that even in the tiniest spaces, there exist very complex and developed systems plenty of rich and diverse relations.


Most of the information has been extracted from my Master’s degree final project (University of Barcelona, 2015-2016), titled “Separation and identification of inquilines from the genus Synergus (Fam. Cynipidae, Hymenoptera) from galls developed on Mexican species of Quercus”.

Some of the most remarkable studies consulted were the ones that follow:

  • Ashmead, W. H. (1899). The largest oak-gall in the world and its parasites. Entomological News, 10: 193-196.
  • Askew, R. R. (1984). The Biology of Gall Wasps, en: Biology of gall insects (ed. T.N. Ananthakrishnan). Edward Arnold, London, pp. 223–271.
  • Bozsó, M., Penzes, Z., Bihari, P., Schwéger, S., Tang, C. T., Yang, M. M., Pujade-Villar, J. & Melika, G. (2014). Molecular phylogeny of the inquiline cynipid wasp genus’ Saphonecrus’ Dalla Torre and Kieffer, 1910 (Hymenoptera: Cynipidae: Synergini). Plant Protection Quarterly, 29(1): 26.
  • Nieves-Aldrey, J. L. (1998). Insectos que inducen la formación de agallas en las plantas: una fascinante interacción ecológica y evolutiva. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 23: 3-12.
  • Nieves-Aldrey, J. L. (2001). Hymenoptera, Cynipidae, en: Fauna Ibérica, Vol. 16 (ed. M. A. Ramos). Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, pp. 1–636.
  • Pujade-Villar, J., Equihua-Martínez, A., Estrada-Venegas, E. G. & Chagoyán-García, C. (2009). Status of the knowledge of the Cynipini (Hymenoptera: Cynipidae) in Mexico: perspectives for future studies. Neotropical entomology, 38(6): 809-821.
  • Ronquist, F. (1994). Evolution of parasitism among closely related species: phylogenetic relationships and the origin of inquilinism in gall wasps (Hymenoptera, Cynipidae). Evolution, 48(2): 241-266.
  • Shorthouse, J. D., & Rohfritsch, O. (1992). Biology of insect-induced galls. Oxford University Press, New York, Oxford, 285 pp.

Main image property of Beentree (Wikimedia Commons).


Què són i per què són útils els insectes parasitoids?

Si preguntes, gairebé tothom sabrà respondre’t d’una forma o una altra què és un paràsit i què és un depredador. Però, ¿sabrien dir-te què és un parasitoid?

Les relacions simbiòtiques entre organismes (i especialment en el món dels insectes) presenten molts matisos, i sovint ens trobem organismes la relació dels quals es troba a camí entre una i altra. En el cas dels insectes parasitoids, parlem d’organismes que estableixen una relació amb altres a cavall entre la depredació i el parasitisme.

Descobreix què són, el seu origen i quins tipus d’insectes parasitoids existeixen a través d’aquest article. Són més útils del que creus!

Paràsits, parasitoids i depredadors

Els parasitoids no són exclusius dels insectes, però és en aquest grup on trobem un major número de representants. És per això que en aquest article tractaré els parasitoids únicament des del punt de vista dels insectes.

Abans d’introduir-vos al món dels parasitoids, hem de deixar molt clares les diferències entre aquests i els dos tipus d’organismes que més se’ls assemblen: paràsits i depredadors.

En el parasitisme, els organismes paràsits s’aprofiten de recursos pertanyents a un o a diversos organismes hostes (normalment de major grandària que ells, encara que hi ha excepcions), causant-los un greuge. En qualsevol cas, el paràsit intenta que el seu hoste sobrevisqui el major temps possible per així continuar aprofitant-se dels seus recursos, de manera que rares vegades mata directament a l’organisme que parasita.

Femella de Aedes albopictus (mosquit tigre) picant el seu hoste (Imatge de domini público).

A la depredació, l’organisme depredador mata diversos organismes al llarg del seu cicle vital per tal d’alimentar-se. A diferència dels paràsits, un depredador no busca mantenir amb vida les seves preses massa temps, ja que la recompensa al caçar-los prové de consumir-los el més aviat possible per tal d’obtenir energia (ex. Mantis, libèl·lules, etc.).

Exemplar de màntid menjant-se una presa (Foto de Avenue, CC).

Finalment, entre el parasitisme i la depredació trobem els parasitoids: insectes amb un estadi larval parasític que es desenvolupa alimentant-se del cos d’un sol insecte o artròpode hoste. A diferència dels paràsits, els parasitoids (més concretament, les seves larves) maten l’hoste per tal de completar el seu cicle vital; llavors, què els diferencia dels depredadors? Que cada larva només necessita d’un hoste del qual alimentar-se i assolir l’etapa adulta (la qual és normalment una forma lliure herbívora o depredadora), i no de diverses preses com els depredadors. Alhora, diverses larves parasítiques poden atacar un mateix hoste.

common awl parasitoids 001a
Eruga del lepidòpter Hasora badra envoltada de capolls d’una vespa parasitoide de la fam. Braconidae (Foto de SoonChye ©).

Origen i diversitat de parasitoids

Hi ha insectes parasitoids en diversos ordres d’insectes (coleòpters, dípters,…), tot i que la majoria d’ells es troba localitzat dins dels himenòpters (abelles, vespes i formigues). És per això que em centraré en parlar-vos de l’origen i diversitat dels parasitoids dins els himenòpters.

El grup més important i evolucionat d’himenòpters és el subordre Apocrita, el qual inclou vespes, abelles i formigues. Els Apocrita es divideixen artificialment en dos grups:

  • Els Aculeata: larves no parasítiques; les femelles adultes presenten l’ovopositor (òrgan amb què duen a terme la fresa) transformat enagulló.
Agulló d’una femella d’abella (Apidae) (Foto de domini públic).
  • Els Parasitica: les seves larves són paràsites; l’ovopositor sol ser allargat per perforar superfícies i inocular els ous. No piquen, a diferència dels Aculeata.
Femella d’abella parasitoide de l’espècie Megarhyssa macrurus, família Ichneumonidae, amb el seu ovopositor llarg similar a un agulló i amb el que ponen els ous (Imatge de Bruce Marlin, CC).

Al voltant d’un 77% dels insectes parasitoides coneguts pertanyen al grup dels Apocrita Parasitica, unes 66.000 espècies en total (la majoria de les quals són espècies de vespes).

Origen dels himenòpters parasitoides

Per entendre l’origen de certs trets presents en un grup d’organismes, de vegades cal recórrer a l’estudi de grups “germans”, és a dir, aquells organismes amb els quals el grup que volem estudiar comparteix un origen més proper.

En el cas d’Apocrita, el grup germà seria la família Orussidae (del subordre “Symphyta” o sínfitos), el qual està considerat al mateix temps com un dels grups d’himenòpters més primitiu.

Representació de Orussus coronatus (Fam. Orussidae) (Imatge de domini públic).

Es creu que l’ancestre comú d’Apocrita i Orussidae hauria donat lloc al parasitisme per primera vegada dins dels himenòpters. Això es dedueix en estudiar els trets d’alguns orúsids actuals: alguns d’aquests organismes posseeixen fongs simbionts als seus ovopositors que utilitzen per digerir la fusta de la qual s’alimenten; així, claven els seus ovopositors a la fusta i deixen que els fongs la processin abans d’ingerir-la. Altres orúsids, en canvi, no presenten aquests fongs simbionts, motiu pel qual han evolucionat per parasitar (inoculant els seus ous en el cos de l’hoste) i matar aquells del seu mateix grup que sí els presenten, els cossos dels quals els proporcionen més nutrients que la fusta.

Així doncs, i al tractar-se d’un grup primitiu, es creu que el comportament observat en alguns orúsids actuals podria ser un reflex de l’origen primitiu del parasitisme i dels parasitoids dins els himenòpters.

Tipus de parasitoids

Encara que existeixen moltes formes de classificar els parasitoids, una de les més útils és la que els divideix en funció de si aquests frenen o no el desenvolupament de l’hoste en el moment que duen a terme la posta. Això ens porta a parlar de dos grans grups:


Els parasitoids idiobionts paralitzen o frenen el desenvolupament dels hostes en el moment que realitzen la posta, oferint a les seves larves paràsites una font segura i immòbil de nutrients en el moment del seu naixement.

Els idiobionts normalment ataquen hostes que es troben protegits, ja sigui dins de teixits vegetals (p.e. fusta) o mitjançant el desenvolupament d’un cos endurit, de manera que les femelles d’aquests parasitoids han de desenvolupar un ovopositor llarg i afilat que els permeti travessar aquestes barreres.

Femella de Liotryphon caudatus (Himenòpter de la fam. Ichneumonidae, superfam. Ichneumonidea) amb el seu llarg  ovopositor (Foto de CNC/BIO Photography Group, Biodiversity Institute of Ontario, CC).

Poden ser tant ecto com endoparàsits (és a dir, si les larves ataquen l’hoste des de fora o des de l’interior del seu cos, respectivament), encara que la majoria són ectoparàsits. A més, les seves larves s’alimenten de l’hoste únicament quan aquestes es troben en les etapes finals del seu desenvolupament abans d’assolir l’etapa adulta.

Les femelles dels idiobionts ectoparàsits injecten en primer lloc un paralitzant dins el cos de l’hoste i, a continuació, duen a terme la posta, normalment al costat o sobre l’hoste. En molts casos, la femella que acaba de fresar roman a prop fins el moment de l’eclosió per tal d’evitar que altres organismes a part de les seves larves s’alimentin de l’hoste paralitzat.

Femella d’un himenòpter de la subfam. Pimplinae (fam. Ichneumonidae) clavant el seu ovopositor a la fusta per pondre-hi els ous (Foto de Cristophe Quintin a Flickr, CC).

En general, les femelles idiobionts adultes no tenen massa preferències a l’hora de triar hoste, de manera que les larves s’alimenten d’una gran varietat d’organismes.


Aquesta forma de vida l’adopten la majoria d’insectes parasitoids, especialment dins dels himenòpters, els dípters i els coleòpters. A diferència dels anteriors, gairebé tots els koinobionts són endoparàsits, de manera que les larves paràsites són introduïdes dins el cos de l’hoste (el qual pot estar tant protegit com exposat) i es desenvolupen al seu interior. Tot i que el que realment els diferencia dels parasitoids idiobionts és que en cap moment s’interromp el desenvolupament normal de l’hoste, tot i trobar-se i desenvolupar-se les larves paràsites al seu interior.

Femella de Aleiodes indiscretus (Himenòpter de la fam. Braconidae, superfam. Ichneumonoidea) inoculant els seus ous a l’interior del cos d’una cuca peluda del suro (Lymantria dispar) (Foto de domini públic).

Un cop les larves paràsites es troben a l’interior de l’hoste, comencen a desenvolupar-se a poc a poc fins assolir l’estadi de pupa. Fins aquest moment, les larves posen en marxa mecanismes per bloquejar o evitar l’atac del sistema immune de l’organisme hoste (com, per exemple, instal·lant-se en òrgans on aquest sistema no actua) i així desenvolupar-se amb total tranquil·litat a costa dels nutrients que va sostraient-li; al mateix temps, l’hoste duu a terme una vida normal i augmenta de mida, el que facilita el desenvolupament de la larva paràsita fins al moment de la seva metamorfosi. Un cop assolida aquesta fase en el seu desenvolupament, el parasitoid ja adult emergeix del cos de l’hoste, matant-lo.

A causa de la relació estreta que estableixen amb el seu hoste, els parasitoids koinobionts solen ser més específics a l’hora d’escollir l’hoste en el qual es desenvoluparan les seves larves.

Funció ecològica dels parasitoids

Els parasitoids, com els depredadors, actuen com a reguladors naturals de les poblacions de certs organismes. Això és necessari en tant que les poblacions d’alguns insectes es dispararien si no fos perquè hi ha organismes que controlen i eviten que creixin exponencialment mitjançant el seu consum. És per aquest motiu que els parasitoids estan considerats com uns magnífics controladors de plagues i com a agents essencials de control biològic de certs insectes (com pugons o certes erugues) en jardins i cultius.

Eruga del tabac (Manduca sexta) atacada per una espècie de vespa parasitoide de la superfamília Braconidae. A la imatge, les larves de vespa es troben en fase de pupa (capolls amb forma de gra d’arròs) i, un cop emergeix l’adult, acaben matant l’eruga. Les erugues del tabac són considerades plagues de cultius de solanàcies, com el tabac, el tomàquet o la patata (Foto de R.J Reynolds Tobacco Company Slide Set).

.       .       .

El cas dels parasitoids ens fa reflexionar sobre el gran ventall de matisos que existeix en les relacions entre organismes. Amb cada avenç en l’estudi de la diversitat, es descobreixen més i més formes de vida. La naturalesa no deixa de sorprendre’ns!


  • Apunts de l’assignatura “Biologia i Diversitat d’Artròpodes” cursada al 2014 durant els estudis de Biologia Ambiental a la Universitat Autònoma de Barcelona (UAB).
  • Timothy M. Goater, Cameron P. Goater, Gerald W. Esch (2013). Parasitism: The Diversity and Ecology of Animal Parasites. Ed. 2. Cambridge University Press.
  • Vincent H. Resh, Ring T. Cardé (2009). Encyclopedia of Insects. Ed.2. Academic Press.
  • Donald L. J. Quicke (2014). The Braconid and Ichneumonid Parasitoid Wasps: Biology, Systematics, Evolution and Ecology. John Wiley & Sons.

Imatge de portada per Ton Rulkens (Flickr, CC).