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La vida (a)sexual de los insectos

La mayoría de grupos de insectos desarrolla organismos unisexuales que se reproducen sexualmente mediante la cópula, generando descendencia a través de la puesta de huevos. Sin embargo, su enorme diversidad también esconde un gran abanico de mecanismos reproductivos.

¡Descúbrelos a través de este artículo! 

Tipos de reproducción

Reproducción sexual: anfigonia y partenogénesis

La reproducción sexual implica la participación de células sexuales especializadas o gametos, las cuales se originan en los órganos sexuales del individuo por meiosis. Es el tipo de reproducción más común entre los artrópodos y los insectos.

1. Anfigonia

En la anfigonia, se generan dos tipos de gametos que, al fusionarse, dan lugar al embrión. Dentro de esta modalidad, la mayoría de insectos son unisexuales o dioicos, por lo que cada organismo desarrolla un sólo tipo de gameto. De hecho, son muy pocos los casos en los que un único organismo genera ambos gametos (hermafroditismo); es el caso de Icerya purchasi (Hemiptera), Perla marginata (Plecoptera) y de diversas especies de la familia Termitoxenidae (Diptera).

Icerya purchasi (izquierda; imagen propiedad de Vijay Cavale, CC 3.0) y Perla marginata (derecha; imagen propiedad de gailhampshire en Flickr, CC 2.0).

Encuentro de pareja y cortejo

En los organismos unisexuales o dioicos, la fusión de los gametos sólo es posible tras encontrar una pareja. Las estrategias que los insectos emplean para encontrar compañero son muy diversas: emisión de feromonas y/o luz, desarrollo de un determinado patrón de coloración o emisión de sonidos y vibraciones (muchas de las cuales ya tratamos en este artículo sobre la comunicación de los insectos).

Una vez encontrada la pareja, puede tener lugar un proceso de cortejo, el cual irá seguido de la cópula si éste tiene éxito. Dicho cortejo puede desarrollarse mediante la ejecución de bailes nupciales, la presentación de ofrendas (p. ej. comida; es el caso de algunas moscas escorpión (Mecoptera)) o la formación de enjambres (vuelos nupciales, como en Hymenoptera), entre otros. En algunos casos, la hembra no decide aparearse con el macho si éste no se encuentra en posesión de un territorio amplio o una fuente de alimento.

En este vídeo podemos ver el vuelo nupcial de las abejas melíferas:

Fecundación

La fecundación o singamia es el proceso mediante el cual los gametos se fusionan para dar lugar al embrión, hecho que tiene lugar tanto en organismos dioicos como hermafroditas.

  • Interna

Siguiendo con los organismos dioicos, el mecanismo más extendido entre los insectos “modernos” para garantizar el encuentro de los gametos es la cópula (fecundación interna). En este caso, el macho suele transmitir directamente sus gametos (espermatozoides) al cuerpo de la hembra, donde se encuentran con los gametos femeninos (óvulos).

Saltamontes de la especie Romalea microptera, nativo de los Estados Unidos. Imagen propiedad de http://www.birdphotos.com, CC 3.0.
  • Externa

En algunos insectos y grupos relacionados más “primitivos”, la fecundación tiene lugar sin el contacto de los órganos sexuales (fecundación externa). En estos casos, el macho libera un espermatóforo, un paquete de esperma generado por las glándulas accesorias de su aparato reproductor, recubierto de una película lipoproteica que previene su desecación. Se considera un paso intermedio entre la reproducción en el medio acuático propia de grupos “primitivos”, los cuales liberaban el esperma al agua sin riesgo a desecarse, y la reproducción en el medio terrestre.

Su producción es propia de grupos relacionados a los hexápodos, como Myriapoda (ciempiés y milpiés); de hexápodos basales, como Collembola, Diplura y Protura; de insectos basales, como Archaeognatha y Zygentoma (pececillos de cobre y pececillos de plata); y de ciertos grupos de insectos más “modernos”, como muchos Orthoptera, Psocoptera, Coleoptera, Neuroptera, Mecoptera y algunos Hymenoptera. En algunos casos, el macho libera el espermatóforo al medio, el cual es recogido posteriormente por la hembra (caso de Collembola); en otros, el macho se lo ofrece a la hembra o bien la dirige al lugar donde éste se encuentra (Zygentoma y Archaeognatha).

Collembola de la especie Sminthurus viridis; detrás, el espermatóforo pedunculado propio de este órden de insectos. Imagen modificada a partir de la fotografía original de Gilles San Martin en Flickr, CC 2.0.
Hembra de Orthoptera recogiendo el espermatóforo de un macho. Imagen modificada a partir de la fotografía original de Sandrine Rouja en Flickr, CC 2.0.

La fecundación interna se considera, pues, una novedad evolutiva y adaptativa al medio terrestre. Sin embargo, a día de hoy aún hay insectos con fecundación interna que conservan la información genética para producir espermatóforo; en estos casos, el macho introduce él mismo el espermatóforo dentro de la hembra, el cual le sirve a ésta como fuente adicional de nutrientes para sus huevos.

En ocasiones, el macho ofrece el espermatóforo como regalo nupcial, incluyendo en éste nutrientes para la hembra.

2. Partenogénesis

En la partenogénesis, la generación de descendencia tiene lugar a través de óvulos sin fecundar. Habitualmente, se la tiende a clasificar como un tipo de reproducción asexual; sin embargo, es mucho más apropiado considerarla un tipo de reproducción sexual al estar implicados los gametos femeninos generados por meiosis.

La partenogénesis puede ser:

  • Accidental: se desarrolla un individuo a partir de un óvulo sin fecundar de forma excepcional en especies anfigónicas; ej. Bombyx mori (mariposa del gusano de seda).
  • Facultativa: algunos óvulos son fecundados y otros no.
  • Obligada: los óvulos sólo pueden desarrollarse sin fecundación. Es el caso de especies que alternan generaciones partenogenéticas y anfigónicas.
Mariposa del gusano de seda (Bombyx mori). De forma extraordinaria, algunos de sus huevos sin fecundar generan descendencia. Imagen propiedad de Nikita en Flickr, CC 2.0.

Además, según la dotación cromosómica del óvulo, la partenogénesis puede ser:

  • Haploide (n) o arrenotoca: los óvulos sin fecundar (n) siempre generan machos y los fecundados (2n), hembras. Se da en abejas y en otros Hymenoptera, en algunos Coleoptera y en Zygentoma, y siempre es facultativa. El control del sexo de la descendencia es un proceso clave en la evolución de las estructuras coloniales en insectos sociales.
En las abejas melíferas, los huevos fecundados dan lugar a hembras  (obreras o, en caso de recibir una alimentación especial, una nueva reina) y los no fecundados, machos. Fotografías de Alex Wild y figura de Ashley Mortensen (web de la Universidad de Florida).

 

  • Diploide (2n) o telitoca: los óvulos sin fecundar (2n) siempre dan lugar a hembras con la misma carga genética que la progenitora (clones). Se da en pulgones (Aphididae, Hemiptera), cucarachas, cochinillas (Coccoidea, Hemiptera) y en algunos escarabajos curculiónidos, y suele ser obligada. Este tipo de partenogénesis tiene la potencialidad de generar una gran cantidad de descendencia en poco tiempo en detrimento de la variabilidad genética. En los pulgones, las generaciones partenogenéticas alternadas con las anfigónicas permiten explosiones demográficas en momentos puntuales.
Pulgones de la especie Aphis nerii. Imagen propiedad de Andrew C, CC 2.0.

A veces, la partenogénesis puede tener lugar en estadios inmaduros, como las larvas o las pupas. Es el caso de la pedogénesis, en la que las formas inmaduras pueden generar descendencia mediante este proceso; se da en algunos cecidómidos (Diptera) y en una especie de escarabajo, Macromalthus debilis, entre otros. No hay que confundirla con la neotenia, caso en el que una forma larvaria desarrolla todos los rasgos y estructuras reproductivos propios de un adulto (caso de algunas cochinillas).

Reproducción asexual

En la reproducción asexual, la generación de descendencia tiene lugar sin la participación de los gametos.

Es una modalidad muy poco habitual en insectos, representada únicamente por una forma muy peculiar conocida como poliembrionía. Mediante este proceso, a partir de un solo óvulo fecundado se generan cientos de individuos por escisión del embrión. Aunque inicialmente tiene lugar una fecundación, el resto de individuos se genera asexualmente. Se da únicamente en unas pocas especies de cecidómidos e himenópteros calcídidos (parasitoides), propiciando una gran explosión poblacional.

Generación de descendencia

La producción de descendencia en los insectos puede tener lugar de formas bien distintas:

Oviparismo

Tiene lugar mediante la puesta de huevos, siendo el mecanismo más extendido.

Puesta de mantis u ooteca (izquierda; imagen propiedad de Scot Nelson en Flickr, CC 2.0) y puesta de la mariposa blanca de la col, Pieris brassicae (derecha; imagen propiedad de Walter Baxter, CC 2.0).

Ovoviviparismo

Los huevos fertilizados son incubados dentro de los conductos reproductivos de la hembra. Ocurre en algunas cucarachas, pulgones, cochinillas y moscas (Muscidae, Calliphoridae y Tachinidae), y en unos pocos escarabajos y trips (Thysanoptera). Los huevos eclosionan inmediatamente antes o después de la puesta.

Viviparismo

Las hembras dan a luz directamente a las larvas. Existen distintas modalidades entre los insectos:

  • Viviparismo pseudoplacentario: la hembra desarrolla huevos con poco vitelo en sus conductos reproductores y ésta los nutre mediante un tejido similar a una placenta. Se da en muchos pulgones y Dermaptera, en algunos Psocoptera y en Polyctenidae (Hemiptera).

En este vídeo de Neil Bromhall, vemos a un grupo de pulgones o áfidos “dando a luz”:

  • Viviparismo hemocélico: los embriones se desarrollan libremente en la hemolinfa de la hembra (líquido interno equivalente a la sangre), de la cual obtienen nutrientes por osmosis. Ocurre sólo en Strepsiptera y en cecidómidos. En algunos cecidómidos, las larvas consumen a su progenitora, que también es una larva (caso extremo de pedogénesis larvaria).
  • Viviparismo adenotrófico: la larva está tan poco desarrollada que debe continuar alimentándose a partir de secreciones procedentes de unas glándulas accesorias (“glándulas mamarias”) situadas en el canal reproductivo de la hembra. Una vez alcanza el tamaño adecuado y tras ser depositada, la larva pupa inmediatamente. Ocurre en dípteros de las familias Glossinidae (mosca tse-tse), Hippoboscidae (moscas de los caballos o palomas), Nycteribidae y Streblidae (moscas de los murciélagos).

En este vídeo de Geoffrey M. Attardo (AAAS/Science), vemos a una mosca tse-tse teniendo a su larva:

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¿Quién dijo que la vida (a)sexual de los insectos era sencilla? Y tú, ¿Conoces alguna curiosidad? ¡Envíanos tus comentarios!

Referencias

La imagen de portada es propiedad de Irene Lobato Vila (autora de este artículo).

Anuncis

La abeja asesina: el caso que conmocionó a América

En la década de los 60, la prensa americana se hizo eco de un caso que puso en alerta a medio mundo: la hibridación entre dos abejas de la miel había dado lugar a un nuevo organismo “imparable, agresivo y letal”. La abeja asesina había llegado.

Durante mucho tiempo, este pequeño insecto fue protagonista de múltiples portadas de diarios y revistas, e incluso inspiró algunas películas de terror (como “The Swarm”, de 1978). Pero, ¿en qué momento la ficción superó a la realidad? ¿Qué hay de cierto en esta historia? Te lo explicamos en este artículo.

El origen de las abejas asesinas

Las abejas de la miel más famosas pertenecen a la especie Apis mellifera, la cual se halla ampliamente distribuida por todo el mundo. Todas sus subespecies son originarias de Europa, África y Asia, aunque muchas de ellas (sobre todo las europeas) han sido importadas alrededor del mundo debido a su enorme importancia como polinizadoras y productoras de miel.

Puedes leer más sobre este tema en el post “La vida en familia de las abejas y la apicultura“.

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La cría de abejas de la miel (apicultura) es una práctica muy extendida en todo el mundo. En América, las abejas de la miel europeas fueron importadas para este mismo fin. Autor: Emma Jane Hogbin Westby, CC en Flickr.

El origen de las abejas asesinas se encuentra en la subespecie A. mellifera scutellata o abeja africana, originaria de África subsahariana y del sudeste de África. A diferencia de las abejas europeas, éstas son muy agresivas. En América, estas abejas hibridaron con abejas de la miel europeas importadas, generando unos híbridos conocidos como abejas africanizadas o brasileñas. Estas abejas híbridas, junto con las abejas africanas originales de la subespecie scutellata y sus descendientes en el continente americano, son las que recibieron el sobrenombre de abejas asesinas.

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Distribución nativa de la abeja de la miel africana. Fuente: UF/IFAS, Universidad de Florida. Ilustración original de Jane Medley, Universidad de Florida.

¿Cómo y por qué se expandieron?

En los años 50, la importación de abejas europeas a América era una práctica habitual. Sin embargo, mientras que la apicultura funcionaba bien en los EUA, en Sudamérica el rendimiento era bajo debido a la inadaptación de las abejas al clima tropical. Así fue como en el año 1956, el científico brasileño Warwick Kerr propuso la importación de abejas de la miel africanas a Sudamérica, pues sus requerimientos climáticos encajaban perfectamente con el clima de Brasil; aun así, quedaba pendiente solucionar el problema de la agresividad. La idea del Dr. Kerr era obtener una variedad dócil que fuese productiva en climas tropicales mediante la selección artificial y el cruzamiento de abejas africanas y europeas.

Todo habría sido un éxito si no fuera porque algunas abejas experimentales se escaparon durante el proyecto, formando rápidamente nuevas colonias en la naturaleza e hibridándose con abejas europeas (salvajes y en apiarios), dando lugar a las ya mencionadas abejas africanizadas, más agresivas y menos productivas de lo que Kerr esperaba obtener.

Actualmente, estas abejas se encuentran distribuidas por todo el continente americano. En EUA, su límite se halla en los estados sureños, pues su origen tropical frenó su avance hacia el norte.

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El avance de la abeja asesina por el continente americano fue rápido, llegando incluso a los estados sureños de los EUA. Fuente de la imagen: Harvard University Press (86).

Las abejas asesinas de cerca

Morfología

Uno de los problemas a los que se enfrentaban los apicultores era diferenciar a las abejas europeas de las africanas y africanizadas, pues son prácticamente idénticas a simple vista. Sin embargo, su estudio ha permitido constatar dos diferencias: tanto africanas como africanizadas son ligeramente más pequeñas (aprox. 10%) y sensiblemente más oscuras que las europeas. La mala noticia es que aún siguen siendo necesarios análisis morfométricos para diferenciarlas correctamente, sobre todo cuando los genes africanos están más diluidos.

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A la izquierda, Apis mellifera scutellata o abeja africana; a la derecha, Apis mellifera mellifera o abeja de la miel europea. Autor: Scott Bauer, USDA Agricultural Research Service, United States. Dominio público.

Comportamiento

Las abejas africanas presentan diferencias en determinados rasgos de su comportamiento que las hacen potencialmente más peligrosas que sus parientes europeas:

  1. Más agresivas. La exposición a diferentes presiones ambientales en su hábitat de origen podría ser la causa de esta diferencia: en Europa, tradicionalmente se han seleccionado y criado variedades dóciles y fáciles de gestionar, mientras que en África es habitual la recolección directa de los panales salvajes. Esta práctica, más la presencia de enemigos naturales, podría haber seleccionado individuos con una mayor capacidad para defender el nido.
  1. Ataque masivo. Mientras que las europeas atacan en números no superiores a 10-20 individuos, las africanas lo hacen en grupos de centenares, pudiendo causar entre 100-1000 picadas. Existen evidencias de la producción de feromonas durante el ataque que incitarían a otros individuos a unirse. Por otro lado, el territorio que defienden alrededor del nido es muy superior y el nivel de estímulo que necesitan para iniciar un ataque es más bajo.

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Los casos de ataques masivos de abejas africanas y africanizadas son poco frecuentes, pero impactantes. Arriba, el granjero Lamar LaCaze fue atacado por una colonia de 70.000 abejas que se había instalado dentro de un antiguo calentador de agua (Fuente: Inside Edition). Abajo, el caso del escalador Robert Mackley, el cual fue atacado durante más de 3 horas cuando quedó atrapado mientras efectuaba una ascensión; recibió alrededor de 1500 picadas (Fuente: Phoenix New Times; autor: Robert Mackley).
  1. Facilidad para formar enjambres. Las colonias de abejas europeas forman enjambres (cuando unas cuantas abejas parten con la abeja reina para formar una nueva colonia) de 1 a 3 veces al año, mientras que las abejas africanas pueden llegar a formarlos hasta 10 veces al año, más aún si se sienten amenazadas.
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Enjambre de abejas de la miel africanas. Autor: Michael K. O’Malley, Universidad de Florida.
  1. Selección del lugar de nidificación. Las abejas africanas son poco selectivas a la hora de escoger un lugar donde nidificar, de manera que pueden encontrarse en una gran variedad de espacios, sobre todo pequeños: cañerías, cubos de la basura, grietas de edificios, agujeros en el suelo, etc.
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Una colonia de abejas africanas en el interior de un cubo. Autor: Michael K. O’Malley, Universidad de Florida.
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Nido de abejas africanizadas en las estructuras de una vivienda. Autor: Ktr101, CC.
  1. Usurpación de nidos de abejas europeas. Este es, posiblemente, uno de los aspectos más curiosos de su comportamiento. El proceso tiene lugar muy sutilmente: las obreras de un enjambre de abejas africanas que aterriza en el nido de una colonia de abejas europeas empiezan a intercambiar comida y feromonas con las obreras europeas; de esta manera, las abejas europeas dejan de verlas como intrusas y las adoptan dentro de la colmena. De pronto, en algún momento del proceso la reina europea muere y es sustituida por la reina africana. Así, las abejas europeas son sustituidas por abejas africanas y sus híbridos.

Biología

Aunque la biología reproductiva y el desarrollo de las abejas de la miel es muy parecido, hay algunos rasgos de las africanas que les confieren ciertas ventajas adaptativas respecto a las europeas, hecho que en buena parte explicaría el éxito de su dispersión:

  1. Mayor producción de machos haploides por partenogénesis (zánganos). Éstos forman grandes nubes durante el vuelo reproductor que superan con creces los de los machos europeos. Así, la probabilidad de que las reinas europeas entren en contacto y copulen con machos africanos es muy superior, hecho que favorece a los genes de la subespecie africana.
  1. Desarrollo rápido. Las colonias crecen y se dispersan rápidamente.
  1. Mayor resistencia a patógenos y parásitos. Por ejemplo, a la varroa, al escarabajo de las colmenas Aethina tumida o a las bacterias del género Paenabacilis, los cuales han acabado con muchas poblaciones de abejas europeas en América.
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Varroa destructor sobre una ninfa de abeja de la miel europea. Autor: Gilles San Martin, CC.

La forma cómo se expresan todos estos caracteres en las abejas híbridas varía en función de la proporción de genes europeos y africanos que presenten, hecho que depende de la distancia al foco original de dispersión. Así, en EUA los híbridos son genéticamente más cercanos a las europeas y generalmente resultan menos agresivos.

¿Son realmente un riesgo para la salud pública?

Tanto el número de picadas que reciben sus víctimas (provocando reacciones anafilácticas incluso en personas no alérgicas), como la ferocidad de su ataque, su gran versatilidad a la hora de escoger un lugar donde nidificar (propiciando su proximidad a zonas urbanas) y su sensibilidad ante cualquier movimiento, ruido o vibración (pudiendo desencadenar la formación de enjambres), son motivos suficientes para considerarlas un peligro para la salud pública.

Sin embargo, los casos más alarmantes de ataques masivos suelen ser hechos aislados, y lo que realmente preocupa a nivel de salud pública son los grupos de riesgo (niños, personas grandes y enfermas o incapacitadas) y los animales domésticos, los cuales tendrían más dificultades para huir y sobrevivir a un ataque, aunque éste no fuera masivo.

A pesar del riesgo potencial que suponen, actualmente la situación está muy controlada gracias a que su estudio y seguimiento han permitido poner en marcha diferentes medidas para tener un buen control de sus poblaciones e, incluso, sacarles provecho. Por ejemplo, en Centro y Sudamérica hace años que las crían para producir miel y polinizar conreos, habiéndose convertido en grandes productores a escala mundial. Para ello, aplican medidas de gestión de los nidos algo diferentes, como dejar que se desarrolle una única colonia por colmena.

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Cartel en el que se alerta de la presencia de abejas africanizadas; de esta manera, se minimiza el riesgo de entrar en contacto con sus colonias. Esta medida, junto con la detección prematura de individuos y la eliminación de espacios potencialmente colonitzables para evitar el asentamiento de colonias, forman parte de las medidas de prevención para evitar la progressión e interacción con estos organismos. Fuente de la imagen: ALTHEA PETERSON/Tulsa World.

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Aunque la “abeja asesina” pueda resultar peligrosa dado el caso, no debería considerársela un mal mayor dada la enorme cantidad de información y control que existe actualmente sobre sus poblaciones. Sin embargo, una vez más se demuestra que la interacción del ser humano en los ecosistemas y la introducción de especies no nativas puede jugar malas pasadas…

REFERENCIAS

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  • Ellis J., Ellis A. (2012). Apis mellifera scutellata Lepeletier (Insecta: Hymenoptera: Apidae). Entomology and Nematology Department, University of Florida, USA [en linia].
  • Evans, H. E. (1985). “Killer” Bees, The Pleasures of Entomology: Portraits of Insects and the People Who Study Them. Smithsonian Institution, Washington D.C. Pp 83-91.
  • Ferreira Jr, R. S., Almeida, R. A. M. D. B., Barraviera, S. R. C. S., & Barraviera, B. (2012). Historical perspective and human consequences of Africanized bee stings in the Americas. Journal of Toxicology and Environmental Health, Part B, 15(2): 97-108.
  • França, F. O. S., Benvenuti, L. A., Fan, H. W., Dos Santos, D. R., Hain, S. H., Picchi-Martins, F. R., Cardoso J. L., Kamiguti A. S., Theakston, R. D. & Warrell, D. A. (1994). Severe and fatal mass attacks by ‘killer’bees (Africanized honey bees—Apis mellifera scutellata) in Brazil: clinicopathological studies with measurement of serum venom concentrations. QJM, 87(5): 269-282.
  • Neumann, P., & Härtel, S. (2004). Removal of small hive beetle (Aethina tumida) eggs and larvae by African honeybee colonies (Apis mellifera scutellata). Apidologie, 35(1): 31-36.
  • O’Malley, M.K., Ellis, J. D., Zettel Nalen, C. M. & Herrera P. (2013). Differences Between European and African Honey Bees. EDIS.
  • Winston, ML. (1992). Killer Bees: The Africanized honey bee in the Americas. Harvard University Press, Cambridge, Massachutes, USA. 176 pp.

Foto de portada propiedad de Gustavo Mazzarollo (c)/Alamy Stock Photo.

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Inmaculada Concepción… en reptiles e insectos

El puente de diciembre y las fiestas de Navidad tienen en común que en ambas se celebra lo que llamamos la Inmaculada Concepción. El fenómeno biológico por el cual una hembra tiene descendencia sin que haya apareamiento con un macho se llama partenogénesis y, aunque no existe prueba alguna que demuestre su existencia en seres humanos, los nacimientos virginales son un fenómeno bastante extendido en el reino animal. En esta entrada veremos cómo ocurre este fenómeno tan increíble y algunas especies en las que se da.

¿QUE ES LA PARTENOGÉNESIS?

La partenogénesis es un tipo de reproducción asexual en la que la descendencia proviene de un óvulo sin fecundar. Al no haber fecundación (unión del material genético del óvulo con el del espermatozoide) la descendencia no presenta ADN del padre (si es que hay padre). Los hijos resultantes serán copias genéticas (clones) de la madre.

532px-Haploid,_diploid_,triploid_and_tetraploidEn la fecundación, al unirse el óvulo y el espermatozoide (ambos haploides, con n número de cromosomas cada uno) se obtendrá un  individuo con material genético único, fruto de la combinación del ADN del padre y de la madre (diploide, con dos copias de cada cromosoma, 2n cromosomas en cada célula). Los animales triploides (3n) o tetraploides (4n) se dan es especies híbridas asexuales, aunque en muchos casos no suelen ser viables. Imagen de Ehamberg.

En el caso de los animales partenogenéticos se tiene que suplir la falta de material genético paterno, ya que en muchas especies los individuos haploides no suelen ser viables. En estas especies se suele reestablecer la diploidía (2n cromosomas) mediante un proceso llamado automixis. Aun así, en algunas especies los individuos partenogénicos con genoma haploide son viables y no tienen ningún problema para sobrevivir.

Resulta imposible poner un ejemplo general de reproducción asexual, ya que ésta se encuentra muy extendida entre grupos de animales muy diferentes y los casos son muchos y muy diferentes entre sí. A continuación os presentamos unos cuantos ejemplos de diferentes estrategias utilizados por los animales para reproducirse asexualmente.

HAPLODIPLOIDÍA EN ABEJAS Y AVISPAS

La haplodiploidía es un fenómeno que se observa en dos órdenes de insectos, los himenópteros (abejas, hormigas y avispas) y los tisanópteros (trips o arañuelas). En este sistema de determinación sexual, si el óvulo es fecundado nacerán hembras diploides, mientras que si no es fecundado nacerán machos haploides.

Apis_Mellifera_Carnica_Queen_Bee_in_the_hiveColonia de abejas carnolianas (Apis mellifera carnica), una subespecie de abeja de la miel del este de Europla. Foto de Levi Asay.

En la abeja de la miel, cuando una abeja reina se reproduce con un zángano (abeja macho), todos los individuos diploides (2n) se convertirán en hembras, con ADN combinado de la reina y el zángano. En cambio, los zánganos nacen por partenogénesis, en que un óvulo de la reina empezará a desarrollarse en un zángano haploide (n). Esto implica que los individuos de una colonia descendientes de una misma reina estén mucho más emparentados entre ellos que los hermanos normales (los zánganos llevan el 100% del ADN materno). Se cree que esto ayudó al desarrollo de conductas eusociales en los diferentes grupos de himenópteros.

PARTENOGÉNESIS CÍCLICA

Este tipo de partenogénesis se encuentra en diferentes grupos de invertebrados que pueden alternar entre la reproducción asexual y la reproducción sexual a lo largo de su ciclo vital, dependiendo de las condiciones ambientales.

1471-2164-14-412-1-lEsquema del ciclo vital de un rotífero, en el que se alterna la reproducción asexual con partenogénesis en períodos de buenas condiciones ambientales, con la reproducción sexual con un macho haploide cuando las condiciones no son óptimas. Imagen extraída de Hanson et al. 2013.

Algunos grupos de invertebrados cómo los áfidos, presentan reproducción asexual partenogénica desde la primavera hasta principios de otoño, cuando las condiciones son favorables. En muchas poblaciones durante esta etapa sólo encontramos hembras que paren a más hembras.

Vídeo a cámara rápida en que se ve como con buenas condiciones ambientales los áfidos aprovechan para aumentar rápida y eficazmente el número de individuos asexualmente. Vídeo de Neil Bromhall.

Al llegar el otoño, las hembras partenogénicas empiezan a parir machos y hembras sexuales. Los dos sexos se producen por partenogénesis y llevan el 100% del ADN de la madre. Los individuos sexuados y alados se dispersan para evitar reproducirse con sus hermanos. Éstos copularan y las hembras pondrán huevos resistentes que pasarán el invierno. En primavera estos huevos darán comienzo a una nueva generación de hembras partenogenéticas que empezarán el ciclo de nuevo.

PARTENOGÉNESI AUTÉNTICA EN ESCAMOSOS

El único grupo de vertebrados en el que se observa partenogénesis auténtica es en los escamosos, con unas 50 especies de lagartos y una especie de serpiente siendo partenogénicos obligados. Estas especies son unisexuales, siendo todos los individuos hembras que se reproducen asexualmente sin la intervención de ningún macho. Además hay otras especies que, aun reproduciéndose sexualmente, pueden reproducirse asexualmente en ausencia de machos (partenogénesis facultativa).

DesertGrasslandWhiptailLizard_AspidoscelisUniparensLagarto de cola látigo de la especie Cnemidophorus uniparens que, como su nombre indica, es una especie partenogénica en que todos los ejemplares son hembras. Foto de Ltshears.

Hay casos aislados de tiburones, serpientes y dragones de Komodo hembras en cautividad que se han reproducido sin que hubiese fecundación o cópula con un macho. Esto se conoce como partenogénesis accidental, ya que la alta mortalidad de la descendencia (sobreviviendo entre 1/100.000 y 1/millón) hace que probablemente se deba a un error del organismo, más que a un fenómeno adaptativo.

ParthkomodoCría de dragón de Komodo (Varanus komodoensis) nacida por partenogénesis accidental en el Zoo de Chester. Foto de Neil.

Las hembras de las especies realmente partenogénicas producen óvulos haploides (con n cromosomas) que se vuelven diploides (2n cromosomas) mediante dos ciclos de división consecutivos durante la meiosis (automixis). En las especies que presentan partenogénesis facultativa, la diploidía se consigue mediante la fusión del óvulo con un cuerpo polar haploide que se forma durante la meiosis.

Oogenesis-polar-body-diagramEsquema de la formación de los cuerpos polares durante la ovogénesis, los cuales pueden ayudar a los reptiles partenogénicos a recuperar la diploidía. Esquema de Studentreader.

La partenogénesis auténtica es especialmente conocida en la serpiente ciega de brahmin (Ramphotyphlops brahminus) y en muchas especies de lagartijas. En estas especies las hembras generan clones de ellas mismas. Las especies de lagartijas partenogenéticas (igual que en muchos anfibios) probablemente se originaron por un fenómeno de hibridación entre dos especies sexuales. Muchos lagartos de cola látigo (géneros Cnemidophorus/Aspidoscelis) presentan especies unisexuales en las que no existen machos, fruto de un proceso de hibridación.

Ramphotyphlops_braminus_in_Timor-LesteEjemplar de serpiente ciega de brahmin (Ramphotyphlops braminus), el único ofidio unisexual conocido, en el que todos los individuos encontrados hasta la fecha son hembras. Foto extraída de Kaiser et al. 2011.

La especie Cnemidophorus uniparens es una lagartija partenogénica unisexual fruto de la hibridación entre C. inornatus y C. burti. El híbrido resultante se reprodujo de nuevo con C. inornatus, formando la especie triploide (3n) partenogénica C. uniparens. La presencia de genomas triploides, tetraploides, etc. es frecuente en reptiles unisexuales, ya que su origen híbrido hace que a veces los genomas no se puedan mezclar. Además, el tener más variedad cromosómica compensa la falta de recombinación genética.

En esta especie, aun siendo unisexual, también se observan conductas reproductoras parecidas a las de las especies sexuales. En C. uniparens se han obervado conductas sexuales en las que una hembra hace de macho y “monta” a otra hembra juntando sus cloacas. Se ha visto que las hembras que son montadas aumentan la cantidad de huevos que producen después de esta cópula simulada. Se cree que de un año a otro las hembras hacen turnos sobre cuáles montan y cuáles son montadas, alternando de un año a otro la cantidad de huevos  que producen.

Cnemidophorus-ThreeSpeciesTres especies de lagartos de cola látigo. El de enmedio, Cnemidophorus neomexicanus es una especie unisexual partenogénica, resultado de la hibridación de dos especies bisexuales, C. inornatus (izquierda) y C. tigris (derecha). Foto de Alistair J. Cullum.

Aun siendo especies partenogénicas auténticas, muchos de estos escamosos mantienen la capacidad de incorporar ADN nuevo a la descendencia. Esto se debe a que si de vez en cuando no hay recombinación genética por la fusión del óvulo y el espermatozoide, se corre el riesgo de acumular mutaciones perjudiciales para la especie. Aun así, la partenogénesis permite a estas especies colonizar rápidamente un nuevo hábitat, ya que no es necesario que dos individuos se encuentren para reproducirse, y además el 100% de la población es capaz de producir descendencia.

Como veis, hay un gran número de animales que no necesita ni machos ni sexo para reproducirse. La existencia de un proceso similar en los seres humanos es muy improbable (por no decir imposible) que pueda ocurrir. Además, si hace unos 2000 años una mujer hubiese parido un hijo sin fecundación, probablemente éste hubiese sido una niña, ya que de ningún modo hubiese podido adquirir el cromosoma Y. De todas formas, esto no es motivo para no disfrutar de estas fiestas. ¡Feliz Navidad y feliz año nuevo a todos!

REFERENCIAS

Para la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes fuentes:

Tardígrados: Animales con superpoderes

Los osos más pequeños del mundo tienen capacidades dignas de superhéroes. En realidad, no son osos propiamente dichos: los osos de agua en realidad son los tardígrados. Son animales invertebrados prácticamente indestructibles: sobreviven décadas sin agua ni alimento, a temperaturas extremas e incluso han sobrevivido al espacio exterior. Conoce al animal que parece llegado de otro planeta y aprende a observarlo en tu casa si dispones de un microscopio.

¿QUÉ ES UN TARDÍGRADO?

Oso de agua (Macrobiotus sapiens) en musgo. Foto coloreada tomada con microscopio electrónico de barrido (SEM): Foto de Nicole Ottawa & Oliver Meckes
Oso de agua (Macrobiotus sapiens) en musgo. Foto coloreada tomada con microscopio electrónico de barrido (SEM): Foto de Nicole Ottawa & Oliver Meckes

Los tardígrados u osos de agua, son un grupo de invertebrados de 0,05-1,5 mm que viven preferiblemente en lugares húmedos. Son especialmente abundantes en la película de humedad que recubre musgos y helechos, aunque no faltan especies oceánicas y de agua dulce, por lo que podemos considerar que viven en cualquier parte del mundo. Incluso a escasos metros de ti, en el hueco entre baldosa y baldosa. En un gramo de musgo se han llegado a encontrar hasta 22.000 ejemplares. Se han encontrado en la Antártida bajo capas de 5 metros de hielo, en desiertos cálidos, en fuentes termales, en montañas de 6.000 metros de altura y a profundidades oceánicas abisales. Se trata pues de animales extremófilos. Se calcula que existen más de 1.000 especies.

MORFOLOGÍA

Su nombre popular hace referencia a su aspecto y el científico a la lentitud de sus movimientos. Tienen el cuerpo dividido en 5 segmentos: el cefálico, donde tienen la boca en forma de trompa (probóscide) con dos estiletes internos y en ocasiones ojos simples  (omatidios) y pelos sensoriales,  y los 4 restantes con un par de patas por segmento. Cada pata posee unas garras para anclarse al terreno.

Vista ventral de un tardígrado donde seobservan los cinco segmentos del cuerpo. Foto de Eye Of Science/Photo LIbrary
Vista ventral de un tardígrado donde se observan los cinco segmentos del cuerpo. Imagen coloreada de microscopio electrónico de barrido (SEM). Foto de Eye Of Science/Science Photo Library
Tardigrade. Coloured scanning electron micrograph (SEM) of a freshwater tardigrade or water bear (Echiniscus sp.). Tardigrades, are tiny invertebrates that live in coastal waters and freshwater habitats, as well as semi-aquatic terrestrial habitats like damp moss. They require water to obtain oxygen by gas exchange. In dry conditions, they can enter a cryptobiotic tun (or barrel) state of dessication to survive. Tardigrades feed on plant and animal cells and are found throughout the world, from the tropics to the cold polar waters.
Tardígrado (Echiniscus sp.) en el que se le pueden observar las garras. Imagen coloreada de microscopio electrónico de barrido (SEM). Foto de Eye Of Science/Science Photo Library

Observa en este vídeo de Craig Smith los movimientos del tardígrado con más detalle:

ALIMENTACIÓN

Gracias a los estiletes de su boca, perforan los vegetales de los que se alimentan y succionan los productos de la fotosíntesis, pero también pueden alimentarse absorbiendo el contenido celular de otros organismos microscópicos como bacterias, algas, rotíferos, nematodos… Algunos son depredadores y pueden ingerir microorganismos enteros.

Su aparato digestivo es básicamente la boca, una faringe con potentes músculos para hacer los movimientos de succión que se abre directamente al intestino y el ano. Algunas especies sólo defecan cuando mudan.

Detalle de la boca de un tardígrado. Foto de
Detalle de la boca de un tardígrado. Imagen coloreada de microscopio electrónico de barrido (SEM). Foto de Eye Of Science/Science Photo Library

ANATOMÍA INTERNA

No poseen aparato circulatorio ni respiratorio: el intercambio de gases se hace directamente por la superficie del cuerpo. Están cubiertos por una cutícula rígida que puede ser de distintos colores y que van mudando a medida que crecen. Con cada muda, pierden los estiletes bucales, que serán segregados de nuevo. Son organismos eutélicos: para crecer solamente aumentan el tamaño de sus células, no su número, que permanece constante a lo largo de su vida

REPRODUCCIÓN

Los tardígrados en general tienen sexos separados (son dioicos) y se reproducen por huevos (son ovíparos), pero también hay especies hermafroditas y partenogénenéticas (las hembras se reproducen sin ser fecundadas por ningún macho). La fecundación es externa y su desarrollo es directo, es decir, no presentan fases larvarias.

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Huevo de tardígrado. Imagen coloreada de microscopio electrónico de barrido (SEM). Foto de Eye of Science/Science Photo Library

LOS RÉCORDS DE LOS TARDÍGRADOS

Los tardígrados son animales increíblemente resistentes que han superado las siguientes condiciones:

  • Deshidratación: pueden sobrevivir durante 30 años en condiciones de laboratorio sin una sola gota de agua. Hay fuentes que aseguran que resisten hasta 120 años o que se han encontrado en hielos de 2000 años de antigüedad y han podido revivir, aunque probablemente sean exageraciones.
  • Temperaturas extremas: si hierves un tardígrado, sobrevive. Si lo sometes a temperaturas de casi el cero absoluto (-273ºC), sobrevive. Su rango de supervivencia va de -270ºC a 150ºC.
  • Presión extrema: son capaces de soportar desde el vacío hasta  6.000 atmósferas, es decir, 6 veces la presión que hay en el punto más profundo de la Tierra, la Fosa de las Marianas (11.000 metros de profundidad).
  • Radiación extrema: los tardígrados pueden soportar bombardeos de radiación en una dosis 1000 veces superior a la letal para un humano.
  • Sustancias tóxicas: si se les sumerge en éter o alcohol puro, sobreviven.
  • Espacio exterior: los tardígrados son los únicos animales que han sobrevivido al espacio exterior sin protección alguna. En 2007 la ESA (Agencia Espacial Europea), dentro del proyecto TARDIS (Tardigrades In Space) expuso tardígrados (Richtersius coronifer y Milnesium tardigradum) durante 12 días en la superficie de la nave Foton-M3 y sobrevivieron al viaje espacial. En 2011 la NASA hizo lo propio colocándolos en el exterior del transbordador espacial Endeavour y se corroboraron los resultados. Sobrevivieron al vacío, a los rayos cósmicos y a una radiación ultravioleta 1000 veces superior a la de la superficie terrestre. El proyecto Biokis (2011)  de la Agencia Espacial Italiana (ASI) estudió el impacto de estos viajes a nivel molecular.

¿CÓMO LO HACEN?

Los tardígrados son capaces de resistir estas condiciones tan extremas porque entran en estado de criptobiosis cuando las condiciones son desfavorables. Es un estado extremo de anabiosis (disminución del metabolismo). Según las condiciones que tienen que soportar, la criptobiosis se clasifica en:

  • Anhidrobiosis: en caso de deshidratación del medio, entran en “estado de tonel” ya que adoptan forma de barril para reducir su superficie y se envuelven en una capa de cera para evitar la pérdida del agua por transpiración. Para evitar la muerte de las células, sintetizan trehalosa, un azúcar que sustituye al agua de su cuerpo y mantiene intacta la estructura de las membranas celulares. Reducen el contenido de agua de su cuerpo hasta sólo un 1% y seguidamente detienen su metabolismo casi por completo (0,01% por debajo de lo normal).

    Tardígrado deshidratado. Foto de Photo Science Library
    Tardígrado deshidratado. Foto de Photo Science Library
  • Criobiosis: en caso de someterse a bajas temperaturas, el agua de casi cualquier ser vivo cristaliza, rompe la estructura de las células y el ser vivo muere. Pero los tardígrados utilizan proteínas que congelan bruscamente el agua de las células en forma de pequeños cristales, con lo que logran evitar su rotura.
  • Osmobiosis: se da en caso de aumento de la concentración salina del medio.
  • Anoxibiosis: en caso de falta de oxígeno, entran en un estado de inactividad en el que dejan su cuerpo totalmente estirado, por lo que necesitan agua para mantenerse turgentes.

En el caso de las exposiciones  a las radiaciones, que destruirían el ADN, se ha observado que los tardígrados son capaces de reparar el material genético dañado.

Estas técnicas ya han sido imitadas en campos como la medicina, conservando órganos de ratas para posteriormente “revivirlos” y pueden abrir otras vías de conservación de tejidos vivos y trasplantes. También abren nuevos campos en la exploración espacial de vida extraterrestre (astrobiología) e incluso en la exploración humana del espacio para resistir largos viajes interplanetarios, en ideas por el momento, más cercanas a la ciencia ficción que a la realidad.

¿SON EXTRATERRESTRES?

El escaso registro fósil, su parentesco evolutivo poco claro y su gran resistencia, provocaron hipótesis que especulaban con la posibilidad que los tardígrados hayan venido del espacio exterior.  No se trata de una idea descabellada, aunque altamente improbable. La panspermia es la hipótesis por la cual la vida, o mejor dicho, las moléculas orgánicas complejas, no se originaron en la Tierra, sino que llegaron gracias a meteoritos durante los inicios del Sistema Solar. De hecho, se han encontrado meteoritos con aminoácidos (moléculas indispensables para la vida) en su composición, por lo que la panspermia es una hipótesis que no se puede descartar todavía.

Foto de Eye Of Science/Photolife Library
Foto de Eye Of Science/Photolife Library

Pero no es el caso de los tardígrados: su ADN es igual al del resto de seres vivos terrestres y los últimos estudios filogenéticos los emparentan con los onicóforos (animales parecidos a gusanos), asquelmintos y artrópodos. Lo fascinante es que es el animal con más ADN ajeno: hasta el 16% de su genoma pertenece a hongos, bacterias o arqueas, obtenidos por un proceso llamado transferencia genética horizontal. La presencia de genes ajenos en otras especies animales no suele ser más del 1%. ¿Será esto lo que le ha permitido desarrollar esta gran resistencia?

¿QUIERES BUSCAR TARDÍGRADOS POR TI MISMO Y OBSERVARLOS EN ACCIÓN?

Al ser tan comunes y habitar potencialmente casi cualquier lugar, si dispones de un microscopio, por sencillo que sea, puedes buscar y ver tardígrados vivos con tus propios ojos:

    • Coge un trozo de musgo de una roca o muro, mejor si está un poco seco.
    • Déjalo secar al sol y límpialo de tierra y otros restos grandes.
    • Ponlo al revés en un recipiente transparente (como una placa de Petri), empápalo con agua y déjalo reposar unas horas.
    • Retira el musgo y busca los tardígrados en el agua del recipiente (ponlo en un fondo negro para ver más fácilmente). Si hay suerte, con una lupa podrás verlos moverse.
    • Cógelos con una pipeta o cuentagotas, colócalos en el portaobjetos y a ¡disfrutar! Podrías ver cosas parecidas a ésta:

Mireia Querol Rovira

REFERENCIAS