Arxiu d'etiquetes: pedicel

Insects feel through their antennae

Insects perceive their surroundings through different organs, among which antennae are some of the most important. Antennae appear in a lot of incredibly diverse shapes and sizes, and every group of insects develops one or more models. We encourage you to know more about their origin, functions and diversity through this post.

The origin of antennae

Antennae are paired sensorial appendages located in the anterior parts of insects’ body. Except for chelicerates (spiders, scorpions…) and proturans (non-insect hexapods), all arthropods, either crustaceans, hexapods (diplurans, springtails -Collembola- and insects), myriapods (centipedes and millipedes) and the extinct trilobites, have antennae when being adults.

In crustaceans, antennae appear in the two first head segments: a first pair known as primary antennae or antennules, and a longer second pair known as secondary antennae or just antennae. Usually, secondary antennae are biramous (that is, they have two main branches), even though some crustaceans have undergone ulterior modifications so antennae appear as uniramous appendages (with a single branch) or even get reduced.

Types of antennae in crustaceans. Picture obtained from Wikipedia (link).

However, the rest of arthropods only have a single pair of uniramous antennae. Hexapods (like insects), which seem to be closely related to crustaceans according to the pancrustacean model, seem to have just preserved the secondary pair of antennae typical of crustaceans.

According to some authors, antennae appear to be true appendages; that is, they would start to develop during the embryological development from a head segment the same way legs do. However, this segment would have evolved into a reduced and inconspicuous piece, now being unappreciable. Moreover, antennae can also regenerate like legs.

How do insects feel through antennae?

So, what does this title exactly mean?

Antennae are microscopically covered with tiny hairs known as sensilla, which are not related with hairs found in vertebrates since they are made of chitin (as the rest of insect’s cuticle) instead of keratin.

Picture above: antennae under electronic microscope. Picture below: detail of the sensilla. Both images taken from cronodon.com.

Despite being almost identical at the first sight, there are different types of sensilla: chemoreceptorial sensilla have an inner channel through which suspended molecules enter (e.g. pheromones), while mechanoreceptorial sensilla are retractable and move at the slightest pressure or when the insect changes its position with respect to the ground (in this case, these are called proprioceptor sensilla).

So, insects taste, smell, touch and communicate in part through antennae, thus allowing them to gather information about food sources, potential mates (pheromones), enemies, dangerous substances (e. g. a poisonous plant), nesting places and migratory routes (as in the case of the monarch butterfly). Other organs, such as legs, palpi and even the ovipositor (organ for laying eggs) sometimes have sensorial cells.

Inside and in the base of sensilla there are sensorial neurons connected to the insect’s brain; specifically, a brain region known as deutocerebrum. In chemoreceptorial sensilla, molecules bind with specific receptors that send nervous signals to the antennal lobe through the sensorial neurons. This lobe is somewhat like the olfactory bulb found in vertebrates.

Types of antennae in hexapods

Except for the proturans, which are wingless hexapods, diplurans, springtails (collembola) and insects develop different types of antennae. These are divided in two main groups:

  • Segmented antennae: springtails and diplurans. Each segment has an own set of muscles that moves it independently from the rest of the antenna.
  • Flagellate antennae: insects. Just the first segment located at the base of antennae in contact with the insect’s head (the scapus) has an own set of muscles, so the antennal movement depends entirely on this segment.

Parts of insects’ antennae

The three basic segments of insects’ antennae are the following:

Antenna of an inquiline wasp belonging to the genus Synergus (Hymenoptera). Picture by Irene Lobato.

1) Scape: basal segment that articulates with the insect’s head and the only one that has an own set of muscles. The scape is mounted in a socket called torulus.

2) Pedicel: the second antennal segment or the one that comes just after the scape. This segment has a relevant role since it contains the Johnston’s organ, which is a collection of sensory cells. This organ is absent in non-insect hexapods (springtails, diplurans).

3) Flagellum: the rest of antennal segments that form the antennae, which are individually known as flagellomeres. These flagellomeres are connected by thin membranes that allow them to move as a whole despite not having muscles.

Thousands of antennae!

From this basic pattern (scape + pedicel + flagellum), each group has developed numerous antennal models based on their lifestyle:

  • Aristate

These are very reduced antennae with a pouch-like shape and a small bristle that emerges from its third modified segment.

Example: a very extended model among flies (Diptera).

Left: picture by M. A. Broussard, CC 4.0; right: picture of a fly of the family Sarcophagidae by JJ Harrison, CC 1.0.

  • Capitate

Capitate antennae have a club or knob at their ends.

Example: usually found in butterflies (Lepidoptera) and in some beetles (Coleoptera).

Left: picture by M. A. Broussard, CC 4.0; middle: picture of a beetle of the species Platysoma moluccanum by Udo Schmidt, CC 2.0; left: a butterfly, public domain.

  • Clavate

Unlike the capitate ones, clavate antennae get progressively thicker in their ends.

Example: moths (Lepidoptera), carrion beetles (Silphidae, Coleoptera).

Left: picture by M. A. Broussard, CC 4.0; right: beetle of the species Thanatophilus sinuatus (Silphidae) by Wim Rubers, CC 3.0.

  • Filiform

This is the simplest model of antennae: long, thin and made of equally sized and shaped segments.

Example: cockroaches (Blattodea), crickets and grasshoppers (Orthoptera), longhorn beetles (Cerambycidae, Coleoptera), bugs (Heteroptera).

Left: picture by M. A. Broussard, CC 4.0; right: cockroach of the species Periplaneta americana by Gary Alpert, CC 3.0.

  • Flabellate

These are quite similar to pectinate and lamellate antennae (see below), but with thinner and flattener segments that make them to look like a folding paper fan; also, these thin projections occupy all the antenna, and not only the terminal segments as in lamellate antennae. This model is found in males of some insects, thus having a large surface for detecting pheromones.

Example: beetles (Coleoptera), wasps (Hymenoptera) and moths (Lepidoptera).

Beetle male of the genus Rhipicera. Picture by Jean and Fred, CC 2.0.

  • Geniculate

These are bent, almost like a knee joint. The first antennal segment (scape) is usually located before the joint. The rest of segments together are known as funicle.

Example: some bees and wasps, especially in chalcid wasps (Hymenoptera), weevils (Curculionidae, Coleoptera).

Left: picture by M. A. Broussard, CC 4.0; right: picture of a parasitoid wasps of the species Trissolcus mitsukurii, public domain.

  • Lamellate

The terminal segments enlarge to one side in form of flat and nested projections, thus looking like a folding fan.

Example: beetles of the family Scarabaeidae (Coleoptera).

Left: picture by M. A. Broussard, CC 4.0; right: picture of a beetle of the family Scarabeidae, public domain.

  • Moniliform

Unlike filiform antennae, the segments of moniliform antennae are more or less spherical and equally sized, thus giving these antennae a string of bead appearance.

Example: termites (Isoptera), some beetles (Coleoptera).

Left: picture by M. A. Broussard, CC 4.0; right: picture of a termite by Sanjay Acharya, CC 4.0.

  • Pectinate

Segments have a lateral projection, so they look like combs.

Example: sawflies (Symphyta, Hymenoptera), parasitoid wasps (Hymenoptera), some beetles (Coleoptera).

Left: picture by M. A. Broussard, CC 4.0; right: picture of a beetle of the family Lycidae by John Flannery, CC 2.0.

  • Plumose

Plumose antennae look like feathers as their segments have numerous thin branches. Having a bigger antennal surface allows them to detect more suspended molecules, like pheromones.

Example: mosquito (Diptera) and moth (Lepidoptera) males.

Left: picture by M. A. Broussard, CC 4.0; right: moth male of the genus Polyphemus by Megan McCarty, CC 3.0.

  • Serrate

Each segment is angled or notched on one side, thus making these antennae to look like saws.

Example: some beetles (Coleoptera).

Left: picture by M. A. Broussard, CC 4.0; right: picture of a beetle of the family Chrysomelidae by John Flannery, CC 2.0.

  • Setaceous

These antennae are bristle-shaped, being thinner and longer in their ends. They are quite similar to filiform antennae, but thinner.

Example: mayflies (Ephemeroptera), dragonflies and damselflies (Odonata).

Left: picture by M. A. Broussard, CC 4.0; right: picture of a dragonfly, public domain.

  • Stylate

Similar to filiform antennae, but the terminal segments are pointed and slender, looking like a style. The style can either have bristles or not.

Example: brachycerous flies (Diptera).

Left: picture by M. A. Broussard, CC 4.0; right: picture of a brachycerous fly of the family Asilidae by Opoterser, CC 3.0.

You can read more about the different antennal models here and here, or take a look to the antennal gallery by John Flannery.

Main picture by Jean and Fred, CC 2.0.

.         .         .

If you know more antennal models or curious facts about insects’ antennae, feel free to share it with us by leaving a comment below!

Els insectes senten a través de les antenes

Els insectes perceben el seu entorn a través de diferents òrgans; entre ells, les antenes. N’hi ha de diferents formes i mides, i cada grup en presenta uns determinats models (alguns amb formes realment sorprenents). Us convidem a conèixer el seu origen, funcions i diversitat a través d’aquest article.

L’origen de les antenes

Les antenes són apèndixs parells amb funció sensorial situats a la part anterior del cos dels artròpodes. A excepció dels quelicerats (aranyes, escorpins …) i dels proturs (grup dins dels hexàpodes no-insectes), tots els artròpodes, ja siguin crustacis, hexàpodes (diplurs, col·lèmbols i insectes), miriàpodes (centpeus, milpeus) i els extints trilòbits, presenten antenes en la seva fase adulta.

En els crustacis, les antenes apareixen en els dos primers segments del cap: un primer parell, conegudes com antenes primàries o antènules, i un segon parell més llargues conegudes com antenes secundàries o simplement antenes. En general, les antenes secundàries són birràmies (es divideixen en dues branques principals), encara que alguns grups de crustacis han patit modificacions i les tenen unirràmies (una sola branca) o reduïdes.

Tipus d’antenes en els crustacis. Imatge extreta de Wikipedia (link).

En canvi, la resta d’artròpodes tan sols presenta un parell d’antenes unirràmies. Els hexàpodes (com els insectes), els quals estarien emparentats amb els crustacis formant el grup dels pancrustacis segons recolzen diversos estudis moleculars, només haurien conservat el parell secundari d’antenes propi dels crustacis.

Segons alguns autors, les antenes són veritables apèndixs; és a dir, es formarien durant el desenvolupament embrionari a partir d’un segment corporal d’igual manera que les potes. Tanmateix, aquest segment situat al cap hauria evolucionat fins a quedar reduït i desplaçat, essent ara indetectable. A més a més, i d’igual forma que les potes, les antenes també poden regenerar-se.

Com senten els insectes a través de les antenes?

Què vol dir exactament aquest títol?

Microscòpicament parlant, les antenes estan cobertes de petits pèls anomenats sensil·les, les quals no tenen res a veure amb els pèl que cobreixen el cos dels mamífers atès que es componen de quitina (i no de queratina) d’igual manera que la resta del cos de l’insecte.

Imatge de dalt: antena sota microscopi electrònic. Imatge de baix: detall dels diferents tipus de sensil·les. Ambdues imatges extretes de cronodon.com.

Malgrat que a primer cop d’ull puguin semblar idèntiques, existeixen diferents tipus de sensil·les: les quimioreceptores presenten un canal al seu interior a través del qual capten molècules que es troben en suspensió (olor, gust, i fins i tot feromones), mentre que les mecanoreceptores són retràctils i s’enfonsen davant qualsevol contacte o fregament (xocar amb un obstacle, vent, etc.) o en canviar de posició respecte al terra (en aquest cas, reben el nom de propioceptors).

És a dir, els insectes assaboreixen, oloren, senten el tacte i es comuniquen en part a través de les antenes, fet que els permet obtenir informació sobre fonts d’aliment, potencials parelles (feromones), enemics, substàncies perilloses (per exemple, una planta tòxica), llocs on niar o rutes migratòries (com en el cas de la papallona monarca, la qual obté molta informació sobre la ruta a seguir a través de les antenes). Altres òrgans, com les potes, els palps i fins i tot de vegades l’ovopositor (òrgan per dipositar els ous), també contenen cèl·lules sensorials.

A l’interior i a la base d’aquestes sensilas, hi ha neurones sensorials que connecten amb el cervell; concretament, amb una part coneguda com deutocervell. En el cas de les sensil·les quimioreceptores, les molècules s’uneixen a uns receptors específics que envien senyals nerviosos a través d’aquestes neurones al centre cerebral encarregat de processar aquesta informació: el lòbul antenal. Aquest lòbul seria similar al bulb olfactori dels vertebrats.

Tipus d’antenes en els hexàpodes

A excepció dels proturs, que no presenten antenes, els diplurs, els col·lèmbols i els insectes (hexàpodes) tenen diferents tipus d’antenes. Aquestes es divideixen en dos grups:

  • Antenes de tipus segmentat: col·lèmbols i diplurs. Cada segment de l’antena presenta un joc muscular que el mou de forma independent.
  • Antenes de tipus anellat o flagel·lat: insectes. Únicament el primer segment situat a la base en unió amb el cap (l’escap) presenta musculatura pròpia, de manera que el moviment de tota l’antena depèn completament d’aquesta peça.

Parts de les antenes dels insectes

Els tres elements bàsics que formen les antenes dels insectes són:

Antena d’una vespa inquilina del gènere Synergus (Hymenoptera). Imatge de Irene Lobato.

1) Escap: segment basal que s’articula amb el cap i l’únic amb musculatura pròpia. L’espai al cap on s’articula l’escap rep el nom de torulus.

2) Pedicel: segon segment antenal després de l’escap. Aquest segment és de vital importància en els insectes atès que en el seu interior es localitza l’òrgan de Johnston, un conjunt de cèl·lules sensorials. Aquest òrgan és absent en els hexàpodes no-insectes (col·lèmbols, diplurs).

3) Flagel: conjunt de la resta de segments que formen l’antena, i que individualment reben el nom de flagelòmers. Aquests flagelòmers estan connectats per membranes que permeten el seu moviment tot i no tenir musculatura pròpia.

Mil i una formes d’antenes!

A partir d’aquest patró base (escap + pedicel + flagel), cada grup d’insectes ha desenvolupat una o més formes d’antenes en funció de la seva forma de vida:

  • Aristades

Antenes molt reduïdes en forma de sac i una aresta plomosa que neix del seu segment terminal.

Exemple: model molt estès entre les mosques (Diptera).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; dreta: imatge d’una mosca de la família Sarcophagidae de JJ Harrison, CC 1.0.

  • Aserrades

Cada segment presenta un lateral angulós o punxegut que dóna a l’antena un aspecte de serra.

Exemple: alguns escarabats (Coleoptera).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; dreta: imatge d’un escarabat de la família Chrysomelidae de John Flannery, CC 2.0.

  • Capitades

Les antenes capitades s’eixamplen abruptament en el seu extrem.

Exemple: papallones (Lepidoptera), alguns escarabats (Coleoptera).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; centre: imatge d’un escarabat de l’espècie Platysoma moluccanum de Udo Schmidt, CC 2.0; esquerra: papallona, domini públic.

  • Claviformes

A diferència de les anteriors, les antenes claviformes es fan progressivament més gruixudes en el seu extrem.

Exemple: arnes (Lepidoptera), escarabats enterradors (coleòpters carronyers de la família Silphidae).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; esquerra: escarabat de l’espècie Thanatophilus sinuatus (Silphidae) de Wim Rubers, CC 3.0.

  • Estilades

Similar a les antenes filiformes (veure més a baix), però amb la diferència que els segments terminals s’estrenyen sobtadament en forma de fil, el qual pot alhora tenir setes (pèls) o no.

Exemple: mosques braquíceres (Diptera).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; dreta: imatge d’un dípter braquícer de la família Asilidae de Opoterser, CC 3.0.

  • Filiformes

És la forma més simple d’antenes: allargades, primes i amb segments de mida i forma pràcticament idèntiques.

Exemple: paneroles (Blattodea), llagostes i grills (Orthoptera), escarabats longicornes (Cerambycidae, Coleoptera), xinxes (Heteroptera).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; dreta: panerola de l’espècie Periplaneta americana de Gary Alpert, CC 3.0.

  • Flabelades

D’aspecte similar a les antenes pectinades i a les lamelades (veure més endavant), però amb la diferència que les projeccions laterals dels segments són molt més fines i aplanades, amb un aspecte similar a un ventall de paper, i ocupen tota l’antena (no només els últims segments com en les lamelades). Els mascles presenten aquest tipus d’antenes per augmentar la superfície que capta feromones.

Exemple: escarabats (Coleoptera), vespes (Hymenoptera) i arnes (Lepidoptera).

Mascle de coleòpter del gènere Rhipicera. Imatge de Jean and Fred, CC 2.0.

  • Geniculades

Presenten una articulació, fet que dóna a l’antena un aspecte de genoll. El primer segment antenal (escap) sol estar abans de l’articulació, després de la qual vindrien la resta de segments que, en aquest cas, reben en conjunt el nom de funicle.

Exemple: algunes abelles i vespes, molt marcat en parasitoides (Hymenoptera), escarabats curculiònids (Curculionidae, Coleoptera).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; dreta: imatge d’una vespa parasitoide de l’espècie Trissolcus mitsukurii, domini públic.

  • Lamelades

Els segments terminals s’allarguen cap a un dels laterals formant unes projeccions aplanades que encaixen les unes amb les altres, el que dóna a aquestes antenes un aspecte de ventall.

Exemple: escarabats de la família Scarabaeidae (Coleoptera).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; imatge d’un coleòpter de la família Scarabeidae, domini públic.

  • Moniliformes

A diferència de les antenes filiformes, els segments antenals són més o menys rodons i de mida similar, el que dóna a l’antena un aspecte de collaret de perles.

Exemple: tèrmits (Isoptera), alguns escarabats (Coleoptera).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; dreta: imatge d’un tèrmit de Sanjay Acharya, CC 4.0.

  • Pectinades

Els segments són allargats en un lateral, fet que dóna a l’antena un aspecte de pinta.

Exemple: sínfits (Hymenoptera), vespes parasitoides (Hymenoptera), alguns escarabats (Coleoptera).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; dreta: imatgen d’un coleòpter de la família Lycidae de John Flannery, CC 2.0.

  • Plomoses

Com el seu nom indica, aquestes antenes semblen plomes, doncs els segments presenten ramificacions fines. En augmentar la superfície antenal, augmenta la capacitat per detectar molècules en suspensió, com és el cas de les feromones.

Exemple: mascles de mosquit (Diptera) i d’arna (Lepidoptera).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; dreta: mascle d’arna del gènere Polyphemus de Megan McCarty, CC 3.0.

  • Setiformes

Aquestes antenes tenen forma de setes, sent allargades i més estretes cap al seu extrem. Similars a les filiformes, però més fines.

Exemple: efemeròpters (Ephemeroptera), espiadimonis i cavallets del diable (Odonata).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; dreta: imatge d’un espiadimoni, domini públic.

Pots llegir més sobre elles en aquest i aquest enllaç, o veure la galeria de fotografies d’antenes de John Flannery.

Imatge de portada de Jean and Fred, CC 2.0.

.         .         .

Si coneixes més tipus d’antenes o alguna curiositat sobre les seves funcions, no dubtis a deixar un comentari!