Arxiu d'etiquetes: pigment

Colour change in chamaleons: an emotional rainbow

Many people consider chameleons to be the masters of camouflage. Their ability to change colour leads us to believe that these animals have evolved to blend in with their surroundings and to trick their predators. But, what would you think if I told you that camouflage isn’t the main reason for colour shifts in chameleons? In this new entry, apart from explaining how chameleons change their coloration, we’ll show you how these cryptic animals use colour change for a wide array of reasons.


Chameleons (Chamaeleonidae family) are extremely cryptic lizards, as their coloration is usually very similar to that of their habitat’s. Also, many chameleon species present the ability to actively shift their colours, making their camouflage even more complex.

Usambara soft-horned chameleon female (Kinyongia tenuis) displaying striking colouring. Photo by Keultjes.

There is much misunderstanding regarding chameleons’ colour changing abilities. Here you have some refuted myths about chameleons:

  • The different chameleon species can only change into a limited range of colours.
  • Chameleons do not change their coloration rapidly, as they do it subtly. If they did, they would be much easier to spot by their predators.
  • Chameleons don’t change their colours depending on what they are touching but, as we’ll see below, their reasons are much more complex.

Video from Viralweek which gives a wrong idea about how a veiled chameleon changes its colours (Chamaeleo calyptratus).

But, how do chameleons change their colours? Many other animals, like cephalopods and some fish and lizards, also have the capacity to shift colours. In most cases it is achieved using chromatophores, a type of pigmentary cell found on ectothermic animals. In colour-changing animals, chromatophores are distributed in multiple layers and have the ability to contract, expand, aggregate or disperse, causing different colour variations.

Detail of a cuttlefish chromatophores, by Minette Layne. Depending on whether they contract or expand, different colours can be appreciated.

For a long time it was thought that chameleons changed their colours using only their chromatophores. But a recent study showed that chameleons bring colour change to the extreme. This study was being conducted by a team of biologists and physicists when they noticed something special: chameleons do not present any green pigment in their skin!


In order to explain how chameleons change colours, first we must distinguish between two different kinds of coloration in animals: pigmentary and structural colour. Pigmentary colour is the commonest, as it’s the one that an organism presents due to pigments present in their tissues (such as melanin in human skin). Instead, as we explained in a former article, structural colour is generated by the refraction of light with some skin microstructures.

Image of an upside down beetle in which various structural colours can be seen. Photo by David López.

And what happens with chameleons? Well, it’s a combination of both mechanisms. Chameleons present black, red and yellow chromatophores, which they can contract and expand voluntarily. Also, in a study conducted with panther chameleons (Furcifer pardalis), it’s been proved that they also present two layers of guanine nanocrystal-bearing cells, called iridiophores, which reflect light. Then a chameleon’s green coloration is acquired by the blue light reflected by the iridiophores that goes through the outer yellow chromatophores.

Scheme of a chameleon’s skin section in which the iridiophores (blue) with nanocrystal layers and the different kinds of chromatophores can be seen; xanthophores (yellow), erythrophores (red) and melanophores (black). Image by David López.

Chameleons also present a series of neural circuits that allow them to control de composition and the distance between the iridiophores’ nanocrystals in different parts of their skin. This allows them to control the wavelength of the light reflected by the iridiophores and so, the colour. Combined with the chromatophores, the different chameleon species can cover most of the visible spectrum of colours.

Differences in the colouring of a panther chameleon when it’s relaxed and excited, and its relation with the composition and distribution of the iridiophore nanocrystals. Image extracte from Teyssier & Saenko.


Even if there are other squamosal species that can shift colours, this usually is because of a physiological response to thermoregulation, excitement or changes related to reproduction. Chameleons, also have an important part of their nervous system dedicated to changing colour rapidly, consciously and reversibly. They can even change different skin regions to different colours and, while one region becomes more orange or red, another one becomes more bluish or whitish, creating pretty striking colour effects and contrasts.

But then, why do chameleons change their colours? Well, the truth is that the kaleidoscopic abilities of these lizards have different functions, varying among the different species.


The most obvious motive (even if not the most important) is camouflage. Even if the standard coloration of most chameleon species is cryptic enough, in case of necessity chameleons are able to blend in even more with their surroundings. This helps them not to be detected by their prey, but mainly to go unnoticed by their predators.

Mediterranean chameleon (Chamaeleo chamaeleon) perfectly blending in with its surrounding. Photo by Javier Ábalos Álvarez.

Also, in a study conducted with Smith’s dwarf chameleons (Bradypodion taeniabronchum), is was proved that these were able to adjust the degree of their colour shifts to the visual capacities of their predators. Birds and snakes both feed on chameleons but, while the former have a great perception of shapes and colours, the latter doesn’t have such a sharp vision. It’s seen that Smith’s dwarf chameleons show more convincing colour changes when faced with a predator bird, than they do when faced with a snake.

Photos of a Smith’s dwarf chameleon blending in when facing two decoy predators, a shrike and a mamba. Photo by Devi Stuart-Fox.


Chameleons are ectothermic and, like most reptiles, depend on external sources of heat. Apart from the more superficial iridiophores (called S-iridiophores), chameleons have a deeper layer of iridiophores called D-iridiophores, which (even if they present a much messier nanocrystal structure that cannot be modified) highly reflect infrared light, and it is thought that they must have some thermoregulation-related function. Many other lizards also present an iridiophore layer similar to D-iridiophores.

Apart from D-iridiophores, chameleons also shift to darker or lighter colours in order to regulate their body temperature. This becomes more apparent in species that live in habitats with more extreme climates. As we explained in an earlier entry, the Namaqua chameleon (Chamaeleo namaquensis), which inhabits deserts in south-western Africa, presents an almost black colour during the early morning hours, in order to absorb the maximum heat, while during the hottest hours it shows a whitish coloration, in order to reflect the maximum solar radiation.

Two different coloration patterns in a Namaqua chameleon, a lighter one (photo by Hans Stieglitz) and a darker one (photo by Laika ac).


The main function of chameleons colour change is intraspecific communication. Chameleons use different colour patterns known as liveries in some countries, which are changed in order to transmit information to other individuals of their same species like their stress degree, their reproductive or health status, etc… A chameleon’s standard coloration is usually similar to that of their habitat. So, this colour pattern usually indicates a healthy animal, while if they feel sick or have some physical problem, they usually present paler and duller colorations.

Dominance and submission patterns on three dwarf chameleon species (Bradypodion sp.) Image from Adnan Moussalli & Devi Stuart-Fox.

In many species, females present more conspicuous and contrasted patterns when they are in heat, while they show a darker coloration after mating. When seeing these signals, males know which females are available and with which females they should better save their energy. Males also present more eye-catching patterns during the mating season, in order to indicate their intentions to females and to warn their rivals.

Female carpet chameleon (Furcifer lateralis) with a pattern that indicates that it’s already pregnant and that it has no interest in mating. Photo by Bernard Dupont.

Finally, outside mating season, all chameleons use their boldest colours during their encounters with rivals of their same species. It’s in these situations when chameleons show the most contrasted patterns, apart from inflating and looking bigger and more aggressive, in order to scare off their rivals.

Video of a panther chameleon (Furcifer pardalis) acting aggressively when presented with a “rival”. Video from The White Mike Posner.

As we’ve just seen, the variety of colorations among the distinct chameleon species is huge. Yet, their incredible abilities haven’t saved chameleons from being on the endangered species list, as many of them are in danger of extinction, mainly because of the destruction of their habitat due to the logging industry and because of poaching for the illegal exotic animal trade. We hope that with a better awareness of these spectacular and colourful lizards, future generations can still delight with chameleon colour shifts for a long time.


The following sources have been consulted during the elaboration of this entry:



El canvi de color en els camaleons: un arc de Sant Martí de colors

Molts consideren als camaleons els mestres del camuflatge. La seva habilitat per canviar de color sembla indicar que aquests animals han evolucionat per a confondre’s amb l’entorn i enganyar als seus depredadors. Però, què em diríeu si us digués que el camuflatge no és la funció principal del canvi de color per als camaleons? En aquesta nova entrada, apart d’explicar com canvien de color els camaleons, us mostrarem com aquests críptics animals utilitzen el canvi de color per a una gran varietat de funcions.


Els camaleons (família Chamaeleonidae) són llangardaixos extremadament críptics, ja que la seva coloració sol ser molt semblant a la del seu hàbitat. A més d’això, moltes espècies de camaleons presenten una increïble capacitat per a canviar de color activament, fent que el seu camuflatge sigui encara més complex.

Femella de camaleón de banya tova d’Usambara (Kinyongia tenuis) amb una vistosa coloració taronjosa. Foto de Keultjes.

Existeix molta confusió respecte a les habilitats de canvi de color dels camaleons. Aquí teniu desmentits alguns dels mites sobre els camaleons:

  • Les diferents espècies de camaleons poden canviar a un rang de colors limitat.
  • Els camaleons no canvien de color dràsticament, sinó que ho fan subtilment. Si ho fessin, serien molt fàcils de detectar per als seus depredadors.
  • Els camaleons no canvien de color segons el que toquen sinó que, com veurem a continuació, els seus motius són molt més complexes.

Vídeo de Viralweek en el que es dóna una idea equivocada de com canvia de color un camaleó vetllat (Chamaeleo calyptratus).

Però, com canvien de color els camaleons? Molts altres animals, com el cefalòpodes i alguns peixos y llangardaixos, també presenten la capacitat de canviar de color. En la majoria de casos, això ho aconsegueixen mitjançant cromatòfors, un tipus de cèl·lules pigmentàries que es troben en animals ectoterms. En els animals que canvien de color, els cromatòfors es troben distribuïts en vàries capes i tenen la capacitat de contraure’s, extendre’s, agregar-se i dispersar-se, provocant diferents variacions de coloració.

Detall dels cromatòfors d’una sípia, per Minette Layne. Segons estiguin contrets o distesos, s’aprecia un color o un altre.

Durant molt de temps es va pensar que els camaleons canviaven de color mitjançant únicament els cromatòfors. Però recentment, un estudi va demostrar que els camaleons porten el canvi de color a l’estrem. Aquest estudi va ser dut a terme per un equip de biòlegs i físics, quan aquests es van adonar d’una cosa: els camaleons no presenten ningún pigment verd a la pell!


Per a explicar com canvien de color els camaleons, primer hem de distingir dos tipus de coloració en els animals: color pigmentari i color estructural. El color pigmentari és el més comú, ja que és el que presenta un organisme degut a diferents pigments presents en els seus teixits (com la melanina en els éssers humans). En canvi, com ja vam explicar en un article anterior, el color estructural es genera per la refracció de la llum amb certes microestructures de la pell.

Imatge d’un escarabat cap per amunt en el que s’aprecien varis colors estructurals. Foto de David López.

I què passa amb els camaleons? Doncs una combinació dels dos mecanismes. Els camaleons presenten cromatòfors de color negre, vermell i groc que poden contraure i extendre voluntàriament. A més, en un estudi realitzat amb camaleons pantera (Furcifer pardalis), s’ha vist que també presenten dues capes de cèl·lules amb nanocristalls de guanina anomenades iridiòfors que reflecteixen la llum. La coloració verda d’un camaleó es genera llavors, per la llum blava reflectida pels iridiòfors que travessa els cromatòfors grocs més externs.

Esquema d’una secció de la pell d’un camaleó on es veuen els iridiòfors (blau) amb les capes de nanocristalls i diferents tipus de cromatòfors; xantòfors (groc), eritròfors (vermell) i melanòfors (negre). Imatge de David López.

Els camaleons a més, presenten un seguit de circuïts neurològics que els permeten controlar la composició i la distància entre si dels nanocristalls dels iridiòfors de diferents parts del seu cos. Això provoca que puguin controlar la longitud d’ona de la llum reflexada pels iridiòfors i per tant el color. Combinat amb els cromatòfors, les diferents espècies de camaleons poden abarcar gran part dels colors de l’espectre visible.

Diferències de coloració del camaleó pantera quan està relaxat i quan està excitat i la seva relació amb la composició i distribució dels nanocristalls dels iridiòfors. Imatge extreta de Teyssier & Saenko.


Encara que existeixen altres espècies d’escamosos que poden canviar de color, això sol deure’s a una resposta fisiològica a la termorregulació, a moments d’excitació o a canvis relacionats amb la reproducció. Els camaleons a més, tenen una part important del seu sistema nerviós dedicada a canviar de color ràpida, conscient i reversiblement. Poden fins i tot canviar a colors diferents diferents regions de la pell i mentres una es torna més taronja o vermella, una altra es torna més blanca o blava, creant contrasts i efectes de color molt llampants.

Però llavors, per a què canvien de color els camaleons? Doncs la veritat és que les habilitats caleidoscòpiques d’aquests llangardaixos tenen vàries funcions diferents, variant entre les diferents espècies.


El motiu més obvi (tot i que no el principal) és el camuflatge. Tot i que la coloració estàndard de la majoria d’espècies de camaleons ja és suficientment críptica, en cas necessari els camaleons són capaços de confondre’s encara més amb el seu entorn. Això els ajuda a no ser detectats per les seves preses, tot i que el motiu principal és passar desapercebut pels seus depredadors.

Camaleó comú (Chamaeleo chamaeleon) perfectament camuflat en el seu entorn. Foto de Javier Ábalos Álvarez.

A més, en un estudi dut a terme amb camaleons nans de Smith (Bradypodion taeniabronchum) es va comprovar que  aquestss eren capaços d’adjustar el grau de canvi de color a les capacitats visuals dels seus depredadors. Aus i serps s’alimenten de camaleons però, mentre que les primeres tenen una bona percepció de les formes i els colors, les segones no tenen una visió tant aguda. S’ha vist que els camaleons nans de Smith mostren canvis de color molt més convincents davant la presència d’una au depredadors, que davant d’una serp.

Fotos d’un camaleó nan de Smith camuflant-se davant de dos depredadors falsos, un botxí i una mamba. Foto de Devi Stuart-Fox.


Els camaleons són ectoterms i com la majoria de rèptils, depenen de fonts de calor externes. A més dels iridiòfors més superficials (anomenats iridiòfors-S), els camaleons tenen una segona capa més profunda d’iridiòfors anomenats iridòfors-D, que (tot i que presenten una estructura de nanocristalls més desordenada i que no pot ser modificada) reflexen altament la llum infrarroja, i es creu que segurament tinguin alguna funció relacionada amb la termorregulació. Molts altres llangardaixos també presenten una capa d’iridiòfors semblants als iridiòfors-D.

A més dels iridiòfors-D, els camaleons canvien a colors més foscos o més clars per a regular fins a cert punt la seva temperatura corporal. Això es fa especialment patent en les espècies que viuen en els hàbitats amb climes més extrems. Com ja vam explicar en una entrada anterior, el camaleó de Namaqua (Chamaeleo namaquensis), que habita en els deserts del sud-oest africà, presenta un color quasi completament negre a primeres hores del matí per absorbir la màxima quantitat de calor, mentre que a les hores més caloroses mostra una coloració blanquinosa, per a reflectir al màxim la radiació solar.

Dos patrons de coloració diferents en el camaleó de Namaqua, un de més clar (foto de Hans Stieglitz) i un de més fosc (foto de Laika ac).


La principal funció del canvi de color en els camaleons és la comunicació intraespecífica. Els camaleons fan servir diferents patrons de color coneguts com a librea a alguns llocs, que canvien per a transmetre informació a altres individus de la seva mateixa espècie com are el seu grau d’estrés, el seu estat reproducció o de salut, etc… La coloració estàndard d’un camaleó sol ser sembalnt a la del seu hàbitat. Per tnt, aquesta coloració sol indicar un bon estat de salut, mentre que si están malalts o tenen algún problema físic, solen mostrar patrons més pàlids i apagats.

Patrons de dominancia i submissió de tres espècies de camaleó nan (Bradypodion sp.) Imatge de Adnan Moussalli & Devi Stuart-Fox.

En moltes espècies, les femelles presenten coloracions més cridaneres i contrastades quan estan en zel, mentre que es mostren d’un color més fosc després de ser fecundades. Al veure aquestes senyals, els mascles poden saber quines femelles es troben disponibles i amb quines femelles val més estalviar-se l’esforç. Els mascles també presenten patrons més cridaners durant la època de reproducció, per a indicar les seves intencions a les femelles i per advertir als seus rivals.

Femella de camaleó de línia blanca (Furcifer lateralis) amb un patró que indica que ja està prenyada i no li interessa aparellar-se. Foto de Bernard Dupont.

Finalment, fora de l’època de reproducció, tots els camaelons utilitzen els seus patrons més colorits en els encontres amb rivals de la seva mateixa espècie. És en aquestes situacions quan els camaleons mostren els colors més contrastats, a més d’inflar-se i mostrar-se més grans i agressius per a espantar als seus rivals.

Vídeo d’un camaleó pantera (Furcifer pardalis) mostrant-se agressiu amb un suposat “rival”. Vídeo de The White Mike Posner.

Com acabem de veure, la varietat de coloracions entre les diferents espècies de camaleons és enorme. Tot i així, aquestes increïbles habilitats no han salvat als camaleons de la llista d’espècies amenaçades, ja que moltes d’elles es troben en perill, principalment per la destrucció del seu hàbitat per la industria fustera i per la seva captura per al tràfic il·legal d’animals exòtics. Esperem que amb una major conscienciació sobre aquests espectaculars i colorits llangardaixos, les generacions futures puguin delectar-se amb els canvis de color dels camaleons durant molt de temps.


S’han utilitzat les següents fonts durant l’elaboració d’aquesta entrada:


Fotosíntesi i vida vegetal

En aquest article parlarem de la fotosíntesi i de les primeres formes de vida vegetal. En la sistemàtica actual , el nom de planta s’ajusta a plantes principalment del medi terrestre, en canvi, el terme vegetal és més antic i de connotació aristotèlica que fa referència a organismes amb funcions fotosintètiques. Però, com en tot, hi ha excepcions. 

La paraula planta va sorgir fa moltíssim temps. Però, prèviament, Aristòtil va ser qui va diferenciar els éssers vius en tres grans grups:

  • Vegetals (ànima vegetativa): realitzen la nutrició i reproducció.
  • Animals (ànima sensitiva): nutrició, reproducció, percepció, moviment i desig.
  • Ésser humà: afegeix a la llista anterior la capacitat de raonament.
Aristòtil (Domini públic)

Aquesta manera simplista de percebre el món ha perdurat durant molt de temps, tot i que ha anat variant amb els estudis de diferents autors com Linné o Whittaker, entre d’altres.

Una classificació molt actual és la proposada en 2012, The Revised Classification of Eukaryotes. J. Eukariot. Microbiol. 59 (5): 429-493; i ens revela un veritable àrbre de la vida.

image description
Sina ;. Adl, et al. (2012) The revised classification of Eukaryotes.  J Eukaryot Microbiol.; 59 (5): 429-493


La fotosíntesi és un procés metabòlic que permet utilitzar l’energia lumínica per transformar compostos simples i inorgànics en complexos orgànics. Per això és necessari un conjunt de pigments fotosintètics  que captin els raigs de llum i que mitjançant una sèrie de reaccions químiques puguin realitzar processos interns que donin lloc a compostos orgànics.

Aquesta opció nutritiva ha sigut desenvolupada per molts organismes en múltiples grups i branques de l’arbre de la vida dels eucariotes I entre ells trobem als Archaeplastida, el llinatge d’organismes que ha donat peu a les plantes terrestres.

Les plantes terrestres (Embryophyta) es poden definir fàcilment, però i les algues? En general, es diu que són organismes eucariotes que viuen principalment en medi aquàtic i que tenen organització relativament simple (colònies simples o amb òrgans senzills), però això no és sempre cert. Per aquest motiu, tot els grups d’Archeaplastida que queden fora del concepte de planta terrestre (petit grup dins dels Archaeplastida) es denominen “algues“.

També hi ha procariotes fotosintètics dins del domini Eubacteria, i es en aquests on la fotosíntesi presenta una gran variabilitat. En canvi, en els eucariotes és única: la fotosíntesi oxigénica.

El domini eubacteria és molt ampli, i en les seves ramificacions hi ha fins a 5 grans grups d’organismes fotosintètics: Chloroflexi, Firmicutes, Chlorobi, Proteobacteria i Cianobacteris. Aquests últims són els únics eubactèris que realitzen una fotosíntesi oxigénica; amb alliberació d’oxigen de les molècules d’aigua i utilitzant com a donar d’electrons l’hidrogen de l’aigua. La resta duu a terme la fotosíntesi anoxigénica on el donador d’electrons és el sofre o sulfur d’hidrogen, però mai alliberen O2 i molt rarament intervé l’aigua en el procés; és per això que es coneixen com les bactèries vermelles o porpres del sofre.

La fotosíntesi és, probablement més antiga que la vida mateixa. La oxigénica que està circumscrita a aquest grup de bactèries és probablement posterior, però va resultar imprescindible per al desenvolupament de la vida en el nostre planta, ja que va transformar l’atmosfera en una molt més oxigenada i gràcies a això la vida a la Terra ha pogut evolucionar.

Amazones, el pulmó de la Terra (Autor: Christian Cruzado; Flickr)


Els cianobacteris comparteixen pigments amb les plantes terrestres i la resta d’eucariotes fotosintètics. Aquests pigments són principalment clorofil·les a i b (les universals), essent la c i d només presents en alguns grups. A més hi ha dos pigments que també són universals: els carotens, que actuen com antenes que transfereixen l’energia a les clorofil·les i protegeixen el centre de reacció contra l’autooxidació, i les ficobiliproteínes (ficocianina, ficoeritrina, etc.), que apareixen tant en cianobacteris com en altres grups fotosintètics i s’encarreguen de capturar l’energia lumínica.

Però, perquè hi ha aquesta variabilitat de pigments accessoris? perquè cada pigment té un espectre d’absorció diferent, i al presentar diferents molècules es pot recollir molt millor l’espectre de la llum solar, és a dir, la captació d’energia és molt més eficient.

La resta de bacteris fotosintètics anoxigènics no tenen clorofil·les, i, en el seu lloc, tenen molècules especifiques de procariotes, les bacterioclorofil·les.

Espectre d’absorció de diferents pigments (Font: York University)

¿On es situen els pigments?

En organismes amb fotosíntesi oxigénica, els cianobacteris i els eucariotes fotosintètics, els pigments es troben en estructures complexes. En els cianobacteris, en el citoplasma perifèric hi ha una sèrie de sacs aplanats concèntrics denominats tilacoides, els quals només estan rodejats per una membrana. Al lumen tilacoïdal és on es localitzen els pigments. En els eucariotes, en canvi, trobem els cloroplasts: orgànuls intracel·lulars propis dels eucariotes fotosintètics on es realitza la fotosíntesi, que tenen com a mínim dues membranes, encara que poden ser més, i que presenten diversos tilacoides disposats de diferents maneres segons els organismes. Tots dos grups, per tant, realitzen la fotosíntesi oxigénica i tenen tilacoides; la diferencia és que en els eucariotes, els tilacoides es troben a l’interior dels cloroplasts.

Cél·lules vegetals en les que són visibles els cloroplasts (Autor: Kristian Peters – Fabelfroh)

En canvi, en organismes amb fotosíntesi anoxigénica hi ha diverses opcions.Les bactèries porpres contenen pigments en cromatòfors, una espècie de vesícules al centre o la perifèria de la cèl·lula. Per una altra banda, en les bactèries verdes (Chlorobi y Chloroflexi) es troben vesícules aplanades a la perifèria de la cèl·lula sobre la membrana plasmàtica on estan les bacterioclorofil·les. En Heliobacterium, el pigment està adossat a la cara interna de la membrana plasmàtica. Generalment no són estructures complexes, i acostumen a presentar membranes simples.


L’evidència fòssil dels primers organismes fotosintètics són els estromatòlits (3,2 Ga).Són unes estructures formades per capes fines superposades d’organismes juntament amb els seus depòsits de carbonat càlcic. Aquestes formacions apareixen en zones someres, de mars càlids i ben irradiats. Encara que moltes tenen forma de columna, s’observen desviacions, ja que s’orienten cara al Sol. En el seu moment, van tenir una importància capital en la construcció de formacions d’esculls i, també, en els canvis de composició de l’atmosfera. Actualment hi ha alguns que encara segueixen vius.

Estromatòlits (Autor:Alessandro, Flickr)


  • Apunts obtinguts en diverses assignatures durant la realització del Grau de Biologia Ambiental (Universitat Autònoma de Barcelona) y el Màster de Biodiversitat (Universitat de Barcelona).
  • Font Quer, P. (1953): Diccionario de Botánica. Editorial Labor, Barcelona.
  • Izco, J., Barreno, E., Brugués, M., Costa, M., Devesa, J. A., Fernández, F., Gallardo, T., Llimona, X., Parada, C., Talavera, S. & Valdés, B. (2004) Botánica 2.ªEdición. McGraw-Hill, pp. 906.
  • Willis, K.J. & McElwain, J.C. (2014) The Evolution of Plants (second edition). Oxford University Press, 424 pp.