Arxiu d'etiquetes: pigments

Photosynthesis and vegetal life

In this article we will talk about photosynthesis and about the first kinds of vegetal life. In the current systematic, the term plant fits primarily to terrestrial plants, while the term vegetal is an old term of Aristotelian connotation that refers to organisms with photosynthetic functions. But, as with everything, there are exceptions.

The term plant has existed for many years. But, previously, Aristotle was who classified the living organisms into three mainly groups:

  • Vegetals (vegetative soul): can perform nutrition and reproduction.
  • Animals (sensitive soul): nutrition, reproduction, perception, movement and desire.
  • Humans: can do all these things and also have the ability to reason.
Aristotle (Public domain)

This simplistic way of perceiving the living world has lasted for a long time, but has varied due to different studies by several authors like Linnaeus or Whittaker, among others.

A very current classification was proposed in 2012, The Revised Classification of Eukaryotes. J. Eukariot. Microbiol. 59 (5): 429-493; this one reveals a true tree of life.

image description
Sina ;. Adl, et al. (2012) The revised classification of Eukaryotes.  J Eukaryot Microbiol.; 59 (5): 429-493


Photosynthesis is a metabolic process that allows to use light energy to transform simple inorganic compounds into organic complexes. To do this, they need a number of photosynthetic pigments that capture these light rays and that through a series of chemical reactions allow to perform internal processes that give rise to organic compounds.

This nutritious option has been developed by many organisms in multiple groups and branches of the tree of life of eukaryotes. And among them appears  the Archaeplastida, the lineage of organisms that has led to land plants.

Terrestrial plants (Embryophyta) are easily definable, but what about the algae? Usually, they are defined as eukaryotic organisms living primarily in the aquatic environment and with a relatively simple organization, but this is not always true. For this reason, all Archaeplastida groups falling outside the concept of land plants (a small group within Archaeplastida) are called “algae“.

There are also photosynthetic prokaryotes into Eubacteria domain, and it is in these where photosynthesis is highly variable. While in eukaryotes is unique, oxygenic photosynthesis.

The Eubacteria domain is very broad, and among its branches there are up to 5 large groups of photosynthetic organisms: Chloroflexi, Firmicutes, Chlorobi, Proteobacteria and Cyanobacteria. The latter are the only eubacterial performing an oxygenic photosynthesis; with release of oxygen from water molecules and using hydrogen from water as electron donor. The rest performs an anoxygenic photosynthesis: the electron donor is sulfur or hydrogen sulfide and, during this process, oxigen is never released, since water rarely intervenes; which is why they are known as purple sulfur bacteria.

Photosynthesis is probably older than life itself. Oxygenic photosynthesis, which is tightly related to this group of bacteria, the cyanobacteria, probably occurs later. But it was crucial for the development of life on our planet, since transformed the atmosphere in a more oxygenated one and, due to this, life on Earth had become more diverse and has evolved.

Amazon, the lungs of the Earh (Author: Christian Cruzado; Flickr)


Cyanobacteria share pigments with terrestrial plants and other photosynthetic eukaryotes. These pigments are primarily chlorophylls a and b (the universal ones); c and d are only present in some groups. There are two more pigments that are univeral: carotenes, these ones act as antennas that transfer the captured energy to chlorophylls and also protect the reaction center against autoxidation, and phycobiliproteins (phycocyanin, phycoerythrin, etc.), which appear in both cyanobacteria and other eukaryotic groups photosynthetic and are responsible for capturing light energy.

But, why exist this variability of accessory pigments? because each pigment have a different absorption spectrum, and the fact to present different molecules allows to collect much better the wavelenght of sunlight; i.e., energy capture is much more efficient.

On the other hand, the anoxygenic photosynthetic bacteria don’t present chlorophylls and, instead, have specific molecules of the prokaryotes, the bacteriochlorophylls.

Absorption spectrum of different pigments (Reference: York University)

Where are pigments located?

In the organisms with oxygenic photosynthesis, that is, in cyanobacteria and photosynthetic eukaryotes, pigments are located into complex structures. In cyanobacteria, there are various concentric flattened sacs called thylakoids in the peripheral cytoplasm, which are only surrounded by a membrane. And it is in the lumen of the thylakoid where pigments are located. In eukaryotes, however, we found chloroplasts, which are intracellular organelles full of thylakoids with at least two membranes and they are particular of photosynthetic eukaryotes. In these chloroplasts is where photosynthesis takes place. Both groups, therefore, perform oxygenic photosynthesis within the thylakoids; the difference is that in eukaryotes, the thylakoids are located into the chloroplasts.

Plant cells where we can see chloroplasts (Author: Kristian Peters – Fabelfroh)

On the other hand, in organisms with anoxygenic photosynthesis there are different options. The purple bacteria contain pigments in chromatophores, a kind of vesicles in the center or periphery of the cell. In contrast, the green bacteria (Chlorobi and Chloroflexi) present several flattened vesicles at the periphery of the cell, on the plasma membrane, where bacteriochlorophyll are located. In Heliobacterium, the pigment is attached to the inner surface of the plasma membrane. They are generally not complex structures, and often this structures have simple membranes.


The fossil evidence of the earliest photosynthetic organisms are the stromatolites (3.2 Ga ago). They are structures formed by overlapping thin layers of organisms together with their own calcium carbonate deposits. These occurs in shallow waters, in warm and well-lit seas. Although many seem straight columns, deviations are observed because they try to be oriented towards the sunlight to perform photosynthesis. In the past they had a crucial importance in building reefs-like formations and they also participated into the atmospheric composition changes. Currently, there are some which are still alive.

Stromatolites (Author:Alessandro, Flickr)


  • Notes from the Environmental Biology degree (Universitat Autònoma de Barcelona) and the Master’s degree in Biodiversity (Universitat de Barcelona).
  • Font Quer, P. (1953): Diccionario de Botánica. Editorial Labor, Barcelona.
  • Izco, J., Barreno, E., Brugués, M., Costa, M., Devesa, J. A., Fernández, F., Gallardo, T., Llimona, X., Parada, C., Talavera, S. & Valdés, B. (2004) Botánica 2.ªEdición. McGraw-Hill, pp. 906.
  • Willis, K.J. & McElwain, J.C. (2014) The Evolution of Plants (second edition). Oxford University Press, 424 pp.


Fotosíntesi i vida vegetal

En aquest article parlarem de la fotosíntesi i de les primeres formes de vida vegetal. En la sistemàtica actual , el nom de planta s’ajusta a plantes principalment del medi terrestre, en canvi, el terme vegetal és més antic i de connotació aristotèlica que fa referència a organismes amb funcions fotosintètiques. Però, com en tot, hi ha excepcions. 

La paraula planta va sorgir fa moltíssim temps. Però, prèviament, Aristòtil va ser qui va diferenciar els éssers vius en tres grans grups:

  • Vegetals (ànima vegetativa): realitzen la nutrició i reproducció.
  • Animals (ànima sensitiva): nutrició, reproducció, percepció, moviment i desig.
  • Ésser humà: afegeix a la llista anterior la capacitat de raonament.
Aristòtil (Domini públic)

Aquesta manera simplista de percebre el món ha perdurat durant molt de temps, tot i que ha anat variant amb els estudis de diferents autors com Linné o Whittaker, entre d’altres.

Una classificació molt actual és la proposada en 2012, The Revised Classification of Eukaryotes. J. Eukariot. Microbiol. 59 (5): 429-493; i ens revela un veritable àrbre de la vida.

image description
Sina ;. Adl, et al. (2012) The revised classification of Eukaryotes.  J Eukaryot Microbiol.; 59 (5): 429-493


La fotosíntesi és un procés metabòlic que permet utilitzar l’energia lumínica per transformar compostos simples i inorgànics en complexos orgànics. Per això és necessari un conjunt de pigments fotosintètics  que captin els raigs de llum i que mitjançant una sèrie de reaccions químiques puguin realitzar processos interns que donin lloc a compostos orgànics.

Aquesta opció nutritiva ha sigut desenvolupada per molts organismes en múltiples grups i branques de l’arbre de la vida dels eucariotes I entre ells trobem als Archaeplastida, el llinatge d’organismes que ha donat peu a les plantes terrestres.

Les plantes terrestres (Embryophyta) es poden definir fàcilment, però i les algues? En general, es diu que són organismes eucariotes que viuen principalment en medi aquàtic i que tenen organització relativament simple (colònies simples o amb òrgans senzills), però això no és sempre cert. Per aquest motiu, tot els grups d’Archeaplastida que queden fora del concepte de planta terrestre (petit grup dins dels Archaeplastida) es denominen “algues“.

També hi ha procariotes fotosintètics dins del domini Eubacteria, i es en aquests on la fotosíntesi presenta una gran variabilitat. En canvi, en els eucariotes és única: la fotosíntesi oxigénica.

El domini eubacteria és molt ampli, i en les seves ramificacions hi ha fins a 5 grans grups d’organismes fotosintètics: Chloroflexi, Firmicutes, Chlorobi, Proteobacteria i Cianobacteris. Aquests últims són els únics eubactèris que realitzen una fotosíntesi oxigénica; amb alliberació d’oxigen de les molècules d’aigua i utilitzant com a donar d’electrons l’hidrogen de l’aigua. La resta duu a terme la fotosíntesi anoxigénica on el donador d’electrons és el sofre o sulfur d’hidrogen, però mai alliberen O2 i molt rarament intervé l’aigua en el procés; és per això que es coneixen com les bactèries vermelles o porpres del sofre.

La fotosíntesi és, probablement més antiga que la vida mateixa. La oxigénica que està circumscrita a aquest grup de bactèries és probablement posterior, però va resultar imprescindible per al desenvolupament de la vida en el nostre planta, ja que va transformar l’atmosfera en una molt més oxigenada i gràcies a això la vida a la Terra ha pogut evolucionar.

Amazones, el pulmó de la Terra (Autor: Christian Cruzado; Flickr)


Els cianobacteris comparteixen pigments amb les plantes terrestres i la resta d’eucariotes fotosintètics. Aquests pigments són principalment clorofil·les a i b (les universals), essent la c i d només presents en alguns grups. A més hi ha dos pigments que també són universals: els carotens, que actuen com antenes que transfereixen l’energia a les clorofil·les i protegeixen el centre de reacció contra l’autooxidació, i les ficobiliproteínes (ficocianina, ficoeritrina, etc.), que apareixen tant en cianobacteris com en altres grups fotosintètics i s’encarreguen de capturar l’energia lumínica.

Però, perquè hi ha aquesta variabilitat de pigments accessoris? perquè cada pigment té un espectre d’absorció diferent, i al presentar diferents molècules es pot recollir molt millor l’espectre de la llum solar, és a dir, la captació d’energia és molt més eficient.

La resta de bacteris fotosintètics anoxigènics no tenen clorofil·les, i, en el seu lloc, tenen molècules especifiques de procariotes, les bacterioclorofil·les.

Espectre d’absorció de diferents pigments (Font: York University)

¿On es situen els pigments?

En organismes amb fotosíntesi oxigénica, els cianobacteris i els eucariotes fotosintètics, els pigments es troben en estructures complexes. En els cianobacteris, en el citoplasma perifèric hi ha una sèrie de sacs aplanats concèntrics denominats tilacoides, els quals només estan rodejats per una membrana. Al lumen tilacoïdal és on es localitzen els pigments. En els eucariotes, en canvi, trobem els cloroplasts: orgànuls intracel·lulars propis dels eucariotes fotosintètics on es realitza la fotosíntesi, que tenen com a mínim dues membranes, encara que poden ser més, i que presenten diversos tilacoides disposats de diferents maneres segons els organismes. Tots dos grups, per tant, realitzen la fotosíntesi oxigénica i tenen tilacoides; la diferencia és que en els eucariotes, els tilacoides es troben a l’interior dels cloroplasts.

Cél·lules vegetals en les que són visibles els cloroplasts (Autor: Kristian Peters – Fabelfroh)

En canvi, en organismes amb fotosíntesi anoxigénica hi ha diverses opcions.Les bactèries porpres contenen pigments en cromatòfors, una espècie de vesícules al centre o la perifèria de la cèl·lula. Per una altra banda, en les bactèries verdes (Chlorobi y Chloroflexi) es troben vesícules aplanades a la perifèria de la cèl·lula sobre la membrana plasmàtica on estan les bacterioclorofil·les. En Heliobacterium, el pigment està adossat a la cara interna de la membrana plasmàtica. Generalment no són estructures complexes, i acostumen a presentar membranes simples.


L’evidència fòssil dels primers organismes fotosintètics són els estromatòlits (3,2 Ga).Són unes estructures formades per capes fines superposades d’organismes juntament amb els seus depòsits de carbonat càlcic. Aquestes formacions apareixen en zones someres, de mars càlids i ben irradiats. Encara que moltes tenen forma de columna, s’observen desviacions, ja que s’orienten cara al Sol. En el seu moment, van tenir una importància capital en la construcció de formacions d’esculls i, també, en els canvis de composició de l’atmosfera. Actualment hi ha alguns que encara segueixen vius.

Estromatòlits (Autor:Alessandro, Flickr)


  • Apunts obtinguts en diverses assignatures durant la realització del Grau de Biologia Ambiental (Universitat Autònoma de Barcelona) y el Màster de Biodiversitat (Universitat de Barcelona).
  • Font Quer, P. (1953): Diccionario de Botánica. Editorial Labor, Barcelona.
  • Izco, J., Barreno, E., Brugués, M., Costa, M., Devesa, J. A., Fernández, F., Gallardo, T., Llimona, X., Parada, C., Talavera, S. & Valdés, B. (2004) Botánica 2.ªEdición. McGraw-Hill, pp. 906.
  • Willis, K.J. & McElwain, J.C. (2014) The Evolution of Plants (second edition). Oxford University Press, 424 pp.