Evolució de la closca amb només quatre tortugues fòssils

Les tortugues són animals simpàtics que, tot i que resulten adorables per a la majoria de gent, porten de cap als paleontòlegs des de fa molt de temps. La combinació de característiques considerades primitives amb una anatomia especialment derivada, ha fet que l’origen i evolució d’aquests rèptils hagin sigut quasi impossibles de reconstruir. En aquesta entrada intentarem fer-nos una idea sobre com es va desenvolupar una de les principals característiques de les tortugues (la closca) amb només quatre exemples de “tortugues” primitives.

PARENTS ACTUALS I EXTINGITS

Com ja vam explicar en una entrada anterior, l’origen dels testudinis encara és tema de debat dins la comunitat científica. Les tortugues presenten algunes característiques anatòmiques úniques entre els vertebrats actuals que fan que es pugui confondre el seu origen filogenètic. Una de les característiques que més ha confós als paleontòlegs és el seu crani.

Crani de tortuga careta (Caretta caretta) en el que podem veure la manca d’obertures temporals. Foto de David Stang.

Mentre que la resta de rèptils són diàpsids (presenten dues obertures temporals a cada costat del crani), les tortugues presenten un crani típicament anàpsid (sense cap obertura temporal). Tot i així, estudis genòmics recents han demostrat que molt probablement els testudinis (ordre Testudines, les tortugues actuals) descendeixen d’un avantpassat amb un crani i que al llarg de la seva evolució van revertir a la forma anàpsida primitiva. El que no està tant clar és si les tortugues estan més emparentades amb els lepidosaures (llangardaixos, serps i tuàtares) o amb els arcosaures (cocodrils i aus). La hipòtesi més acceptada és la segona.

Tot i que els origens dels testudinis encara són una mica misteriosos, la majoria de paleontòlegs coincideixen en que aquests es troben dins del clade Pantestudines, el qual agrupa a totes aquelles espècies més emparentades amb les tortugues que amb qualsevol altre animal. Un grup de rèptils que també es troben dins dels pantestudins són els sauropterigis com els plesiosaures i els placodonts.

Reconstrucció de Dmitry Bogdanov del sauropterigi Plesiosaurus, un parent llunyà de les tortugues.

EVOLUCIÓ DELS TESTUDINIS

La resta de pantestudins ens ajuden a formar una imatge de com les tortugues van adquirir una anatomia tant especialitzada. Però primer, mirem algunes de les característiques de les tortugues:

• Una closca formada per dues parts: la meitat dorsal (espàldar) que prové de la fusió de les vèrtebres i les costelles dorsals i la meitat ventral (plastró) que prové de unes costelles ventrals anomenades “gastralia” (presents en alguns rèptils actuals).
• Mentre que la resta de vertebrats presentem l’escàpula per sobre les costelles, les costelles de les tortugues (la seva closca) es troben cobrint l’escàpula.
• La habilitat d’amagar el cap i les potes dins la closca.
• La absència de dents; en canvi presenten becs còrnis.

Com veurem, la adquisició d’aquestes característiques es va donar molt gradualment.

Espàldar d’una tortuga morta, on veiem com les costelles es fusionen amb les vèrtebres per a formar la closca. Foto de Fritz Flohr Reynolds.

Tot i que encara no està clar la seva relació exacta amb les tortugues, Eunotosaurus africanus és el candidat a parent de les tortugues més antic. El Eunotosaurus era un animal fossorial que visqué fa 260 milions d’anys a Sudàfrica. Aquest animal tenia unes costelles dorsals molt amples i en contacte amb elles, cosa que es creu que servia de punt d’anclatge per als potents músculs de les potes davanteres, utilitzats mentre excavava. A més, de forma semblant a les tortugues actuals, Eunotosaurus havia perdut els músculs intercostals i presentava una reorganització de la musculatura respiratòria.

Fòssil de Eunotosaurus, on s’aprecien les costelles amples característiques. Foto de Flowcomm.

El parent indiscutible més antic de les tortugues és Pappochelys rosinae d’Alemanya (fa 240 milions d’anys). El nom “Pappochelys” vol dir literalment “tortuga avi”, ja que abans del descobriment de Eunotosaurus era el parent més antic d’aquestes. Igual que Eunotosaurus, presentava les costelles dorsals amples i en contacte entre elles. A més, les seves costelles ventrals ja eren més amples i gruixudes i la seva cintura escapular es situava sota les costelles dorsals.

Dibuix de Rainer Schoch de l’esquelet de Pappochelys on es poden veure algunes de les seves característiques. Es creu que Pappochelys era un animal semiaquàtic que nedava impulsat per la seva llarga cua.

El següent pas en l’evolució de les tortugues el trobem fa 220 milions d’anys, a la segona meitat del Triàssic de Xina. El seu nom és Odontochelys semitestacea, cosa que vol dir “tortuga dentada amb mitja closca”. Aquest nom es dèu al fet que, a diferència de les tortugues autèntiques, Odontochelys tenia una boca amb dents i només presentava la part ventral de la closca, el plastró. Tot i que també tenia les costelles dorsals amples, només s’han trobat proves de la presència de plastró. Odontochelys va ser descobert en dipòsits d’aigua dolça, de manera que sembla plausible que desenvolupés primer un plastró per protegir-se de depredadors que l’ataquéssin de sota.

Reconstrucció de Nobu Tamura d’Odontochelys semitestacea. El fet de que només presentés mitja closca fa que no se’l consideri una tortuga autèntica.

El primer conegut testudini amb una closca completa és Proganochelys quenstedti del Triàssic, fa 210 milions d’anys. Aquest ja presentava moltes de les característiques de les tortugues actuals: la closca estava completament formada, amb espàldar i plastró, el seu crani era de configuració anàpsida i no presentava dents. No obstant això, Proganochelys no era capaç d’amagar el cap i les potes dins de la closca (tot i que això potser es devia a les banyes que presentava). A més, presentava dues peces de la closca extra als costats d’aquesta, que probablement servien per protegir les potes.

Reconstrucció de Proganochelys del Museum am Lowentor de Stuttgart. Foto de Ghedoghedo.

TORTUGUES D’AVUI EN DIA

L’ordre dels Testudines tal i com els coneixem avui, va aparèixer fa uns 190 milions d’anys, durant el Juràssic. Aquestes tortugues actuals es classifiquen en dos subordres diferents, els quals es van separar molt ràpidament al principi de l’evolució dels testudinis:

Subordre Pleurodira: Aquest subordre és el més petit ja que només conté tres famílies actuals, totes natives de l’hemisferi sud. La principal característica és la forma en que amaguen el cap lateralment a dins la closca, cosa que fa que part del coll quedi exposat i que les vèrtebres cervicals tinguin una forma característica (Pleurodira vol dir aproximadament, “coll de costat”). A més, els pleurodirs presenten 13 escuts al plastró.

Foto d’Ian Sutton d’una tortuga de coll de serp australiana (Chelodina longicollis), un pleurodir típic.

Subordre Cryptodira: Els criptodirs comprenen a la gran majoria de tortugues. Mentre que els pleurodirs només presenten espècies d’aigua dolça (com es creu que era l’avantpassat comú dels testudinis), els criptodirs inclouen espècies aquàtiques, però també terrestres i marines. Apart de presentar només entre 11 i 12 escuts als plastró, la seva característica principal és la capacitat de retraure el coll i per tant amagar el cap completament dins la closca (Criptodira vol dir aproximadament, “coll amagat”). Els criptodirs es troben pràcticament a tots els continents i a tots els oceans (excepte en els hàbitats més freds).

Tortuga de ventre vermell d’Alabama (Pseudemys alabamensis), de la U.S. Fish and Wildlife Service. En aquesta foto veiem com amaguen el cap els criptodirs.

Tot i que encara queden preguntes per respondre sobre l’evolució de les tortugues, esperem que amb aquesta petita introducció a algunes de les “tortugues” fòssils més característiques us hàgiu fet una idea de com les tortugues van aconseguir la closca. Siguin quins siguin els seus orígens, esperem que l’aparició de l’home no sigui el que posi fi a la història d’aquest grup d’animals lent però constant.

REFERÈNCIES

Durant l’elaboració d’aquesta entrada s’han consultat les següent fonts:

• Bever, Lyson, Field & Bhullar (2015). Evolutionary origin of the turtle skull. Nature. Vol. 525. Pp: 239-242.
• Phenomena, National Geographic. How the turtle got its shell through skeletal shifts and muscular origami.
• Lyson, Bever, Scheyer, Hsiang & Gauthier (2013). Evolutionary Origin of the Turtle Shell. Current Biology. Vol. 23. Pp: 1113-1119.
• Lyson, Rubidge, Scheyer, Queiroz, Schchner, Smith, Botha-Brink & Bever (2016). Fossorial Origin of the Turtle Shell. Current Biology. Vol. 26. Pp: 1887-1894.
• The Atlantic. Why Turtles Evolved Shells: It Wasn’t for Protection.
• Schoch & Sues (2015). A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan. Nature. Vol. 523. Pp: 584-587.
• Reptile Evolution. Odontochelys.
• Foto de portada per Daderot.