Arxiu d'etiquetes: poliembrionía

La vida (a)sexual de los insectos

La mayoría de grupos de insectos desarrolla organismos unisexuales que se reproducen sexualmente mediante la cópula, generando descendencia a través de la puesta de huevos. Sin embargo, su enorme diversidad también esconde un gran abanico de mecanismos reproductivos.

¡Descúbrelos a través de este artículo! 

Tipos de reproducción

Reproducción sexual: anfigonia y partenogénesis

La reproducción sexual implica la participación de células sexuales especializadas o gametos, las cuales se originan en los órganos sexuales del individuo por meiosis. Es el tipo de reproducción más común entre los artrópodos y los insectos.

1. Anfigonia

En la anfigonia, se generan dos tipos de gametos que, al fusionarse, dan lugar al embrión. Dentro de esta modalidad, la mayoría de insectos son unisexuales o dioicos, por lo que cada organismo desarrolla un sólo tipo de gameto. De hecho, son muy pocos los casos en los que un único organismo genera ambos gametos (hermafroditismo); es el caso de Icerya purchasi (Hemiptera), Perla marginata (Plecoptera) y de diversas especies de la familia Termitoxenidae (Diptera).

Icerya purchasi (izquierda; imagen propiedad de Vijay Cavale, CC 3.0) y Perla marginata (derecha; imagen propiedad de gailhampshire en Flickr, CC 2.0).

Encuentro de pareja y cortejo

En los organismos unisexuales o dioicos, la fusión de los gametos sólo es posible tras encontrar una pareja. Las estrategias que los insectos emplean para encontrar compañero son muy diversas: emisión de feromonas y/o luz, desarrollo de un determinado patrón de coloración o emisión de sonidos y vibraciones (muchas de las cuales ya tratamos en este artículo sobre la comunicación de los insectos).

Una vez encontrada la pareja, puede tener lugar un proceso de cortejo, el cual irá seguido de la cópula si éste tiene éxito. Dicho cortejo puede desarrollarse mediante la ejecución de bailes nupciales, la presentación de ofrendas (p. ej. comida; es el caso de algunas moscas escorpión (Mecoptera)) o la formación de enjambres (vuelos nupciales, como en Hymenoptera), entre otros. En algunos casos, la hembra no decide aparearse con el macho si éste no se encuentra en posesión de un territorio amplio o una fuente de alimento.

En este vídeo podemos ver el vuelo nupcial de las abejas melíferas:

Fecundación

La fecundación o singamia es el proceso mediante el cual los gametos se fusionan para dar lugar al embrión, hecho que tiene lugar tanto en organismos dioicos como hermafroditas.

  • Interna

Siguiendo con los organismos dioicos, el mecanismo más extendido entre los insectos “modernos” para garantizar el encuentro de los gametos es la cópula (fecundación interna). En este caso, el macho suele transmitir directamente sus gametos (espermatozoides) al cuerpo de la hembra, donde se encuentran con los gametos femeninos (óvulos).

Saltamontes de la especie Romalea microptera, nativo de los Estados Unidos. Imagen propiedad de http://www.birdphotos.com, CC 3.0.
  • Externa

En algunos insectos y grupos relacionados más “primitivos”, la fecundación tiene lugar sin el contacto de los órganos sexuales (fecundación externa). En estos casos, el macho libera un espermatóforo, un paquete de esperma generado por las glándulas accesorias de su aparato reproductor, recubierto de una película lipoproteica que previene su desecación. Se considera un paso intermedio entre la reproducción en el medio acuático propia de grupos “primitivos”, los cuales liberaban el esperma al agua sin riesgo a desecarse, y la reproducción en el medio terrestre.

Su producción es propia de grupos relacionados a los hexápodos, como Myriapoda (ciempiés y milpiés); de hexápodos basales, como Collembola, Diplura y Protura; de insectos basales, como Archaeognatha y Zygentoma (pececillos de cobre y pececillos de plata); y de ciertos grupos de insectos más “modernos”, como muchos Orthoptera, Psocoptera, Coleoptera, Neuroptera, Mecoptera y algunos Hymenoptera. En algunos casos, el macho libera el espermatóforo al medio, el cual es recogido posteriormente por la hembra (caso de Collembola); en otros, el macho se lo ofrece a la hembra o bien la dirige al lugar donde éste se encuentra (Zygentoma y Archaeognatha).

Collembola de la especie Sminthurus viridis; detrás, el espermatóforo pedunculado propio de este órden de insectos. Imagen modificada a partir de la fotografía original de Gilles San Martin en Flickr, CC 2.0.
Hembra de Orthoptera recogiendo el espermatóforo de un macho. Imagen modificada a partir de la fotografía original de Sandrine Rouja en Flickr, CC 2.0.

La fecundación interna se considera, pues, una novedad evolutiva y adaptativa al medio terrestre. Sin embargo, a día de hoy aún hay insectos con fecundación interna que conservan la información genética para producir espermatóforo; en estos casos, el macho introduce él mismo el espermatóforo dentro de la hembra, el cual le sirve a ésta como fuente adicional de nutrientes para sus huevos.

En ocasiones, el macho ofrece el espermatóforo como regalo nupcial, incluyendo en éste nutrientes para la hembra.

2. Partenogénesis

En la partenogénesis, la generación de descendencia tiene lugar a través de óvulos sin fecundar. Habitualmente, se la tiende a clasificar como un tipo de reproducción asexual; sin embargo, es mucho más apropiado considerarla un tipo de reproducción sexual al estar implicados los gametos femeninos generados por meiosis.

La partenogénesis puede ser:

  • Accidental: se desarrolla un individuo a partir de un óvulo sin fecundar de forma excepcional en especies anfigónicas; ej. Bombyx mori (mariposa del gusano de seda).
  • Facultativa: algunos óvulos son fecundados y otros no.
  • Obligada: los óvulos sólo pueden desarrollarse sin fecundación. Es el caso de especies que alternan generaciones partenogenéticas y anfigónicas.
Mariposa del gusano de seda (Bombyx mori). De forma extraordinaria, algunos de sus huevos sin fecundar generan descendencia. Imagen propiedad de Nikita en Flickr, CC 2.0.

Además, según la dotación cromosómica del óvulo, la partenogénesis puede ser:

  • Haploide (n) o arrenotoca: los óvulos sin fecundar (n) siempre generan machos y los fecundados (2n), hembras. Se da en abejas y en otros Hymenoptera, en algunos Coleoptera y en Zygentoma, y siempre es facultativa. El control del sexo de la descendencia es un proceso clave en la evolución de las estructuras coloniales en insectos sociales.
En las abejas melíferas, los huevos fecundados dan lugar a hembras  (obreras o, en caso de recibir una alimentación especial, una nueva reina) y los no fecundados, machos. Fotografías de Alex Wild y figura de Ashley Mortensen (web de la Universidad de Florida).

 

  • Diploide (2n) o telitoca: los óvulos sin fecundar (2n) siempre dan lugar a hembras con la misma carga genética que la progenitora (clones). Se da en pulgones (Aphididae, Hemiptera), cucarachas, cochinillas (Coccoidea, Hemiptera) y en algunos escarabajos curculiónidos, y suele ser obligada. Este tipo de partenogénesis tiene la potencialidad de generar una gran cantidad de descendencia en poco tiempo en detrimento de la variabilidad genética. En los pulgones, las generaciones partenogenéticas alternadas con las anfigónicas permiten explosiones demográficas en momentos puntuales.
Pulgones de la especie Aphis nerii. Imagen propiedad de Andrew C, CC 2.0.

A veces, la partenogénesis puede tener lugar en estadios inmaduros, como las larvas o las pupas. Es el caso de la pedogénesis, en la que las formas inmaduras pueden generar descendencia mediante este proceso; se da en algunos cecidómidos (Diptera) y en una especie de escarabajo, Macromalthus debilis, entre otros. No hay que confundirla con la neotenia, caso en el que una forma larvaria desarrolla todos los rasgos y estructuras reproductivos propios de un adulto (caso de algunas cochinillas).

Reproducción asexual

En la reproducción asexual, la generación de descendencia tiene lugar sin la participación de los gametos.

Es una modalidad muy poco habitual en insectos, representada únicamente por una forma muy peculiar conocida como poliembrionía. Mediante este proceso, a partir de un solo óvulo fecundado se generan cientos de individuos por escisión del embrión. Aunque inicialmente tiene lugar una fecundación, el resto de individuos se genera asexualmente. Se da únicamente en unas pocas especies de cecidómidos e himenópteros calcídidos (parasitoides), propiciando una gran explosión poblacional.

Generación de descendencia

La producción de descendencia en los insectos puede tener lugar de formas bien distintas:

Oviparismo

Tiene lugar mediante la puesta de huevos, siendo el mecanismo más extendido.

Puesta de mantis u ooteca (izquierda; imagen propiedad de Scot Nelson en Flickr, CC 2.0) y puesta de la mariposa blanca de la col, Pieris brassicae (derecha; imagen propiedad de Walter Baxter, CC 2.0).

Ovoviviparismo

Los huevos fertilizados son incubados dentro de los conductos reproductivos de la hembra. Ocurre en algunas cucarachas, pulgones, cochinillas y moscas (Muscidae, Calliphoridae y Tachinidae), y en unos pocos escarabajos y trips (Thysanoptera). Los huevos eclosionan inmediatamente antes o después de la puesta.

Viviparismo

Las hembras dan a luz directamente a las larvas. Existen distintas modalidades entre los insectos:

  • Viviparismo pseudoplacentario: la hembra desarrolla huevos con poco vitelo en sus conductos reproductores y ésta los nutre mediante un tejido similar a una placenta. Se da en muchos pulgones y Dermaptera, en algunos Psocoptera y en Polyctenidae (Hemiptera).

En este vídeo de Neil Bromhall, vemos a un grupo de pulgones o áfidos “dando a luz”:

  • Viviparismo hemocélico: los embriones se desarrollan libremente en la hemolinfa de la hembra (líquido interno equivalente a la sangre), de la cual obtienen nutrientes por osmosis. Ocurre sólo en Strepsiptera y en cecidómidos. En algunos cecidómidos, las larvas consumen a su progenitora, que también es una larva (caso extremo de pedogénesis larvaria).
  • Viviparismo adenotrófico: la larva está tan poco desarrollada que debe continuar alimentándose a partir de secreciones procedentes de unas glándulas accesorias (“glándulas mamarias”) situadas en el canal reproductivo de la hembra. Una vez alcanza el tamaño adecuado y tras ser depositada, la larva pupa inmediatamente. Ocurre en dípteros de las familias Glossinidae (mosca tse-tse), Hippoboscidae (moscas de los caballos o palomas), Nycteribidae y Streblidae (moscas de los murciélagos).

En este vídeo de Geoffrey M. Attardo (AAAS/Science), vemos a una mosca tse-tse teniendo a su larva:

.              .              .

 

¿Quién dijo que la vida (a)sexual de los insectos era sencilla? Y tú, ¿Conoces alguna curiosidad? ¡Envíanos tus comentarios!

Referencias

La imagen de portada es propiedad de Irene Lobato Vila (autora de este artículo).

Anuncis

La vida (a)sexual dels insectes

La majoria de grups d’insectes presenta organismes unisexuals que es reprodueixen sexualment mitjançant la còpula, generant descendència a través de la posta d’ous. Tanmateix, la seva enorme diversitat també amaga un gran ventall de mecanismes reproductius.

Descobreix-los a través d’aquest article!

Tipus de reproducció

Reproducció sexual: anfigònia i partenogènesi

La reproducció sexual implica la participació de cèl·lules sexuals especialitzades o gàmetes, les quals s’originen dins els òrgans sexuals de l’individu per meiosi. És el tipus de reproducció més comuna entre els artròpodes i els insectes.

1. Anfigònia

En l’anfigònia, es generen dos tipus de gàmetes que, en fusionar-se, donen lloc a l’embrió. Dins d’aquesta modalitat, la majoria d’insectes són unisexuals o dioics, de manera que cada organisme desenvolupa un sol tipus de gàmeta; de fet, són molt pocs els casos en què un únic organisme genera els dos gàmetes (hermafroditisme); és el cas de Icerya purchasi (Hemiptera), Perla marginata (Plecoptera) i de diverses espècies de la família Termitoxenidae (Diptera).

Icerya purchasi (esquerra; imatge propietat de Vijay Cavale, CC 3.0) i Perla marginata (dreta; imatge propietat de gailhampshire en Flickr, CC 2.0).

Cerca de parella i festeig

En els organismes unisexuals o dioics, la fusió dels gàmetes només és possible un cop troben una parella. Les estratègies que els insectes fan servir per trobar un company adient són molt diverses: emissió de feromones i / o llum, desenvolupament d’un determinat patró de coloració o emissió de sons i vibracions (moltes de les quals ja vam tractar en aquest article sobre la comunicació dels insectes).

Un cop trobada la parella, pot tenir lloc un procés de festeig, el qual anirà seguit de la còpula si aquest té èxit. El festeig pot tenir lloc mitjançant l’execució de balls nupcials, l’entrega d’ofrenes (per exemple, menjar; és el cas d’algunes mosques escorpí (Mecoptera)) o la formació d’eixams (vols nupcials, com en Hymenoptera), entre d’altres. En alguns casos, la femella no decideix aparellar-se amb el mascle si aquest no es troba en possessió d’un territori ampli o una font d’aliment.

En aquest vídeo podem veure el vol nupcial de les abelles mel·líferes:

Fecundació

La fecundació o singàmia és el procés mitjançant el qual els gàmetes es fusionen per donar lloc a l’embrió, fet que té lloc tant en organismes dioics com hermafrodites.

  • Interna

Seguint amb els organismes dioics, el mecanisme més estès entre els insectes “moderns” per garantir la trobada dels gàmetes és la còpula (fecundació interna). En aquest cas, el mascle sol transmetre directament els seus gàmetes (espermatozoides) al cos de la femella, on es troben els gàmetes femenins (òvuls).

Saltamartins de l’espècie Romalea microptera, nadiua dels Estats Units. Imatge propietat de http://www.birdphotos.com, CC 3.0.
  • Externa

En alguns insectes i grups relacionats més “primitius”, la fecundació té lloc sense que entren en contacte els òrgans sexuals (fecundació externa). En aquests casos, el mascle allibera un espermatòfor, un paquet d’esperma generat per les glàndules accessòries del seu aparell reproductor, recobert d’una pel·lícula lipoproteica que prevé la seva dessecació. Es considera un pas intermedi entre la reproducció en el medi aquàtic pròpia de grups “primitius”, els quals alliberaven l’esperma a l’aigua sense risc a dessecar-se, i la reproducció en el medi terrestre.

La seva producció és pròpia de grups relacionats als hexàpodes, com Myriapoda (centpeus i milpeus); d’hexàpodes basals, com Collembola, Diplura i Protura; d’insectes basals, com Archaeognatha i Zygentoma (peixets de coure i peixets de plata); i de certs grups d’insectes més “moderns”, com molts Orthoptera, Psocoptera, Coleoptera, Neuroptera, Mecoptera i alguns Hymenoptera. En alguns casos, el mascle allibera l’espermatòfor al medi, el qual és recollit posteriorment per la femella (cas de Collembola); en altres, el mascle l’ofereix a la femella o bé la dirigeix ​​al lloc on aquest es troba (Zygentoma i Archaeognatha).

Collembola de l’espècie Sminthurus viridis; darrera, l’espermatòfor pedunculat propi d’aquest ordre d’insectes. Imatge modificada a partir de la fotografia original de Gilles San Martin a Flickr, CC 2.0.
Femella d’Orthoptera recollint l’espermatòfor d’un mascle. Imatge modificada a partir de la fotografia original de Sandrine Rouja a Flickr, CC 2.0.

La fecundació interna es considera, doncs, una novetat evolutiva i adaptativa al medi terrestre. No obstant això, a dia d’avui encara hi ha insectes amb fecundació interna que conserven la informació genètica per produir espermatòfor; en aquests casos, el mascle introdueix ell mateix l’espermatòfor dins la femella, el qual li serveix a aquesta com a font addicional de nutrients pels seus ous.

De vegades, el mascle ofereix l’espermatòfor com a regal nupcial, incloent dins d’aquest nutrients per a la femella.

2. Partenogènesi

A la partenogènesi, la generació de descendència té lloc a través d’òvuls sense fecundar. Habitualment, se la tendeix a classificar com un tipus de reproducció asexual; tanmateix, és molt més apropiat considerar-la un tipus de reproducció sexual en estar implicats els gàmetes femenins generats per meiosi.

La partenogènesi pot ser:

  • Accidental: es desenvolupa un individu a partir d’un òvul sense fecundar de manera excepcional en espècies anfigòniques; ex. Bombyx mori (papallona del cuc de seda).
  • Facultativa: alguns òvuls són fecundats i altres, no.
  • Obligada: els òvuls només poden desenvolupar-se sense fecundació. És el cas d’espècies que alternen generacions partenogenètiques i anfigòniques.
Mariposa del gusano de seda (Bombyx mori). De forma extraordinaria, algunos de sus huevos sin fecundar generan descendencia. Imagen propiedad de Nikita en Flickr, CC 2.0.

A més a més, segons la dotació cromosòmica de l’òvul, la partenogènesi pot ser:

  • Haploide (n) o arrenotoca: els òvuls sense fecundar (n) sempre generen mascles i els fecundats (2n), femelles. Es dóna en abelles i en altres Hymenoptera, en alguns Coleoptera i en Zygentoma, i sempre és facultativa. El control del sexe de la descendència és un procés clau en l’evolució de les estructures colonials en insectes socials.
En les abellesmel·líferes, els ous fecundats generen femelles (obreres o, en caso de rebre una alimentació especial, una nova reina) i els no fecundats, mascles. Fotografies de Alex Wild i figura de Ashley Mortensen (web de la Universitat de Florida).

 

  • Diploide (2n) o telitoca: els òvuls sense fecundar (2n) sempre donen lloc a femelles amb la mateixa càrrega genètica que la progenitora (clons). Es dóna en pugons (Aphididae, Hemiptera), paneroles, cotxinilles (Coccoidea, Hemiptera) i en alguns escarabats curculiònids, i sol ser obligada. Aquest tipus de partenogènesi té la potencialitat de generar una gran quantitat de descendència en poc temps en detriment de la variabilitat genètica. En els pugons, les generacions partenogenètiques alternades amb les anfigòniques permeten explosions demogràfiques en moments puntuals.
Pugons de l’espècie Aphis nerii. Imatge propietat de Andrew C, CC 2.0.

De vegades, la partenogènesi pot tenir lloc en estadis immadurs, com les larves o les pupes. És el cas de la pedogènesi, en la qual les formes immadures poden generar descendència mitjançant aquest procés; es dóna en alguns cecidòmids (Diptera) i en una espècie d’escarabat, Macromalthus debilis, entre d’altres. Cal no confondre-la amb la neotènia, cas en què una forma larvària desenvolupa tots els trets i estructures reproductius propis d’un adult (cas d’algunes cotxinilles).

Reproducció asexual

En la reproducció asexual, la generació de descendència té lloc sense la participació dels gàmetes.

És una modalitat molt poc habitual en insectes, representada únicament per una forma molt peculiar coneguda com a poliembrionia. Mitjançant aquest procés, a partir d’un sol òvul fecundat es generen centenars d’individus per escissió de l’embrió. Tot i que inicialment té lloc una fecundació, la resta d’individus es genera asexualment. Es dóna únicament en unes poques espècies de cecidòmids i himenòpters calcídids (parasitoides), propiciant una gran explosió poblacional.

Generació de descendència

La producció de descendència en els insectes pot tenir lloc de diverses maneres:

Oviparisme

Té lloc mitjançant la posta d’ous, éssent el mecanisme més estès.

Posta de mantis o ooteca (esquerra; imatge propietat de Scot Nelson a Flickr, CC 2.0) i posta de la papallona blanca de la col, Pieris brassicae (dreta; imatge propietat de Walter Baxter, CC 2.0).

Ovoviviparisme

Els ous fertilitzats són incubats dins dels conductes reproductius de la femella. Té lloc en algunes paneroles, pugons, cotxinilles i mosques (Muscidae, Calliphoridae i Tachinidae), i en uns pocs escarabats i trips (Thysanoptera). Els ous eclosionen immediatament abans o després de la posta.

Viviparisme

Les femelles donen a llum directament a les larves. Existeixen diferents modalitats entre els insectes:

  • Viviparisme pseudoplacentari: la femella desenvolupa ous amb poc vitel en els seus conductes reproductors i aquesta els nodreix mitjançant un teixit similar a una placenta. Es dóna en molts pugons i Dermaptera, en alguns Psocoptera i en Polyctenidae (Hemiptera).

En aquest vídeo de Neil Bromhall, veiem un grup de pugons o àfids “donant a llum”:

  • Viviparisme hemocèlic: els embrions es desenvolupen lliurement dins l’hemolimfa de la femella (líquid intern equivalent a la sang), de la qual obtenen nutrients per òsmosi. Ocorre només en Strepsiptera i en cecidòmids. En alguns cecidòmids, les larves consumeixen a la seva progenitora, que també és una larva (cas extrem de pedogènesi larvària).
  • Viviparisme adenotròfic: la larva està tan poc desenvolupada que ha de continuar alimentant-se a partir de secrecions procedents d’unes glàndules accessòries (“glàndules mamàries”) situades en el canal reproductiu de la femella. Un cop assoleix una mida adequada i després de ser dipositada, la larva pupa immediatament. Ocorre en dípters de les famílies Glossinidae (mosca tse-tse), Hippoboscidae (mosques dels cavalls o coloms), Nycteribidae i Streblidae (mosques dels ratpenats).

En aquest vídeo de Geoffrey M. Attardo (AAAS/Science), veiem una mosca tse-tse donant a llum a una larva:

.              .              .

Qui havia dit que la vida (a)sexual dels insectes era senzilla? I tú, et saps alguna curiositat? Envia’ns els teus comentaris!

Referències

La imatge de portada és propietat de Irene Lobato Vila (autora d’aquest article).