Evolució i adaptacions de l’alimentació en els insectes

Durant milions d’anys, els insectes han aconseguit adaptar-se a tot tipus de canvis ecològics. En articles anteriors, vam parlar sobre com el fet de volar va fer aquests organismes més diversos, a més a més de les diferents adaptacions al vol. En aquesta nova entrada, us expliquem l’origen i els canvis de l’aparell bucal i, per tant, de la diversificació de l’alimentació dels insectes al llarg de la seva història evolutiva.

Introducció: entògnats vs ectògnats

Abans de parlar sobre l’evolució de l’alimentació en els insectes, cal que deixem ben clara la diferència entre els termes “insecte” i “hexàpode”. Els insectes constitueixen la classe més important i diversificada dins del subfilum dels hexàpodes, i dins d’ella es troben els grups més coneguts: lepidòpters, himenòpters, coleòpters, dípters, etc. Tanmateix, dins dels hexàpodes també hi ha tres ordres que constitueixen la classe Entognatha: col·lèmbols, proturs i diplurs.

Així doncs, dins dels hexàpodes existeixen dues classes ben diferenciades: Insecta i Entognatha. Què les diferencia? Essencialment, les seves peces bucals: en els entògnats (de ento- ‎(“dins”) +‎ del grec antic gnáthos (“mandíbula”)), les peces bucals es troben protegides dins la càpsula cefàlica i només les projecten quan mengen, mentre que en els insectes o ectògnats (amb el prefix ecto- (“fora”)) les peces bucals sempre són externes.

Peces bucals d’un coleòpter (ectògnat, esquerra) i part anterior del cap d’un col·lèmbol, en la que no s’observen exteriorment les peces bucals (entògnat, dreta). Font: coleòpter de Fyn Kynd Photography, CC; col·lèmbol de Gilles San Martin, CC.

Peces bucals dels insectes o ectògnats

La diversificació de les peces bucals i de les formes d’alimentació dels insectes és el resultats d’un llarg procés evolutiu. Per tant, és d’esperar que existeixin formes ancestrals i derivades (o evolucionades).

L’aparell bucal més primitiu i que ha sofert menys modificacions adaptatives és el de tipus mastegador, lligat a una alimentació basada en aliments sòlids. El trobem en molts grups actualment: ortòpters (grills, saltamartins), odonats (libèl·lules), coleòpters (escarabats), dictiòpters (paneroles i mantis), mecòpters, neuròpters… a més a més de en les larves d’alguns insectes que, a la fase adulta, presenten un altre tipus d’aparell bucal (p.ex. erugues de lepidòpter).

Degut a la seva condició primitiva, l’aparell de tipus mastegador s’utilitza com a model per explicar la morfologia de l’aparell bucal i les seves posteriors modificacions. Un dels models més emprats és el dels ortòpters.

Model mastegador d’un ortòpter. Font: imatges originals de John R. Meyer, North Carolina State University. Link.

Seguint aquest model, l’aparell bucal està constituït per 5 peces: labre, mandíbules, maxil·les, hipofaringe i llavi. Les mandíbules, les maxil·les i el llavi són apèndixs verdaders o apendiculars, és a dir, durant el desenvolupament embrionari es formen a partir d’un segment o metàmer del cos de l’insecte, motiu pel qual serien equivalents des d’un punt de vista morfològic als apèndixs locomotors. Per una altra banda, el labre i la hipofaringe no es consideren apèndixs verdaders, tot i que per la seva importància en l’alimentació també formen part de les peces bucals.

Per a què serveix cada peça?

Conèixer la funció de cada peça al model mastegador ens ajuda a entendre els canvis que aquestes han patit en les diferents formes adaptatives sorgides al llarg de l’evolució:

Dissecció de les peces bucals de l’aparell mastegador d’un escarabat (esquerra) i d’un saltamartí (dreta). Font: imatges originals propietat de John R. Meyer, North Carolina State University. Link.

• Labre. És la peça que protegeix per davant la resta de peces bucals. La seva mida pot variar entre grups i ajuda a retenir els aliments. La cara posterior rep el nom d’epifaringe.
• Mandíbules. Peces encarregades d’aixafar, moldre o triturar l’aliment. Es mouen de costat a costat.
• Maxil·les. Formades por tres peces: el card, que articula amb el cap; l’estip, que presenta un palp sensorial; la gàlea i la lacínia, que funcionen com cullera i forquilla manipulant l’aliment.
• Hipofaringe. Aquesta petita peça, situada darrere de les mandíbules i entre les maxil·les, actua com una llengua que ajuda a barrejar l’aliment i la saliva.
• Llavi. A diferència de les mandíbules i de les maxil·les, els apèndixs que constitueixen el llavi estan fusionats per la part medial. Format per dues peces: el postmentum, que articula amb el cap, i el prementum, unes peces distals amb un parell de palps sensorials que, a més a més, estan dividides en 4 lòbuls distals: les glosses i les paraglosses.

Detall de la mandíbula, la maxil·la, el llavi i la hipofaringe (Davies, 1991).

Modificacions de les peces bucals

Com van evolucionar?

Es considera que, a partir de l’aparell bucal de tipus mastegador, van derivar la resta de models. Tanmateix, el més probable és que aquest procés tingués lloc de forma més o menys simultània en diferents grups com a conseqüència de la seva expansió, un major accés als recursos i a l’aparició de noves fonts d’aliment. Aquest és un clar exemple de radiació adaptativa (quan dues o més poblacions sotmeses a pressions selectives diferents divergeixen d’un ancestre comú).

Gràcies a alguns registres fòssils (insectes en ambre, copròlits o evidències de l’atac sobre plantes fòssils), sabem que l’aparició dels diferents tipus de peces bucals tingué lloc en, com a mínim, 5 fases en un període comprès fa 420-110 MA. A poc a poc, alguns grups van passar d’una alimentació basada en aliments sòlids a una basada en la ingesta de líquids exposats (p.ex. nèctar), líquids dins de teixits (p.ex. saba o sang) o de partícules. Adoptar a una dieta basada en líquids va suposar un gran avantatge adaptatiu i selectiu per alguns insectes, especialment durant l’expansió de les angiospermes (plantes amb flor) durant el Cretàcic.

El pas cap a una alimentació basada en aliments líquids, com en els lepidòpters, va suposar un gran avantatge adaptatiu per molts insectes durant la diversificació de les plantes amb flor. A més a més, va donar peu a l’inici d’un procés coevolutiu entre insectes i plantes. Autora: Irene Lobato.

Tipus d’aparells bucals

Veiem ara un petit resum de les principals modificacions de l’aparell bucal dels insectes a partir del model mastegador:

MASTEGADOR-LLEPADOR

S’associa a una alimentació basada en líquids naturals, com el nèctar, però en alguns casos encara conserva la capacitat per mastegar. És propi d’himenòpters: en els símfits (grups més primitiu d’himenòpters) presenta modificacions respecte de l’aparell mastegador original; en vespes i abellots, les mandíbules i les maxil·les es redueixen i es desenvolupa la llengua (glosses del llavi allargades) amb la que ingereixen líquids, tot i que encara poden mastegar; finalment, en les abelles les mandíbules han perdut la funció mastegadora típica (encara que les fan servir per defensar-se, netejar-se o treballar la cera) i les maxil·les i les glosses del llavi s’allarguen formant una llengua pilosa amb un canal intern (canal salivar), motiu pel qual la seva alimentació és totalment líquida.

Esquema de l’aparell mastegador-llepador d’una abella (esquerra; fragment d’una imatge original de Xavier Vázquez, modificada posteriorment per Siga, CC) i aparell bucal d’una abella de l’espècie Colletes willistoni (dreta; imatge original de domini público). Md: Mandíbula; mx: Maxil·la; lb: llavi.

XUCLADOR-LLEPADOR

Els insectes que presenten aquest model han patit una reducció important, o inclús una desaparició, de les mandíbules, i la seva alimentació es basa totalment en la ingesta d’aliments exposats. En cas d’estar presents, en cap cas la seva funció està relacionada amb l’alimentació. Existeixen dues variacions dins d’aquest model: el xuclador maxil·lar típic dels lepidòpters adults i el xuclador labial típic de les mosques.

En les mosques, les mandíbules desapareixen, les maxil·les es redueixen fins quedar únicament representades pels seus palps i s’hipertrofia la part posterior del llavi, formant uns lòbuls coberts de petits canals que convergeixen formant un únic canal per on succionen els aliments.

Esquema de l’aparell xuclador-llepador d’una mosca (esquerra; font: Educational Media Group (EMG), RMIT University, 2002-06-01, Fly mouthparts illustration [Online, Image Illustration], Educational Media Group (EMG), Melbourne, Vic) i detall de l’aparell bucal d’una mosca de l’espècie Gonia capitata (dreta; imatge de Richard Bartz, CC).

En els lepidòpters més evolucionats, les mandíbules i el llavi pràcticament desapareixen (només són visibles els palps labials), mentre que les gàlees de les maxil·les es desenvolupen formant l’espiritrompa, la qual presenta un canal alimentari al seu interior.

Aparell xuclador d’una papallona (esquerra; imatge de tdlucas5000, CC) i imatge de microscopia electrònica de l’espiritrompa (dreta; imatge de domini públic).

PICADOR-XUCLADOR

Aquest model es troba en diferents grups d’insectes que l’han adquirit per vies evolutives ben diferents, motiu pel qual existeixen moltes variacions. Veiem alguns exemples:

• Heteròpters (xinxes): són l’únic grup amb un aparell bucal d’aquest tipus des del moment de l’eclosió. Els palps maxil·lars i labials són absents, i el llavi forma un canal que amaga 4 estilets similars a agulles, dos corresponents a les mandíbules i dos a les maxil·les. Aquesta estructura rep el nom de rostre. Els estilets maxil·lars delimiten un canal aspirador i un canal salival, i juntament als mandibulars serveixen per penetrar en diferents teixits i absorbir els seus fluids: saba en les formes fitòfagues i sang o altres fluids en les formes depredadores, entre les quals existeixen variacions morfològiques.

Esquema de l’aparell bucal d’un heteròpter (esquerra; imatge extreta de Baker, 2011) i primer pla de l’aparell bucal d’un exemplar de la família Reduviidae, depredadors (dreta; imatge propietat de John R. Meyer, North Carolina State University. Link).

• Mosquits: molt similar al dels heteròpters, encara que, a banda dels estilets maxil·lars i mandibulars, també tenen un estilet corresponent a la hipofaringe a l’interior del qual circula un canal salivar (que emet anticoagulants i altres substàncies per facilitar la succió de la sang dels seus hostes). El labre i la hipofaringe formen el canal aspirador, i el llavi només acompaña els estilets.

Esquema del aparato bucal de un mosquito (izquierda; fragmento de una imagen original de Xavier Vázquez, modificada posteriormente por Siga, CC) e imagen de una hembra de mosquito (derecha; imagen de Grzegorz “Sculptoris” Krucke, CC). Lr: labro; hp: hipofaringe; mx: maxilas; md: mandíbulas; lb: labio.

• Ftiràpters i Sifonàpters (polls i puces): l’aparell picador, que fan servir per parasitar animals i succionar la seva sang, està constituït en aquets cas per l’epifaringe, els palps labials i les lacínies maxil·lars. Els palps maxil·lars, molt desenvolupats, queden per davant.

Aparell bucal d’un sifonàpter o puça. 1: ull; 2: palps labials; 3: estilet maxil·lar (lacínia); 4: epifaringe; 5: palps maxil·lars; 6: maxil·les (gàlea). Font: domini públic.

• Tisanòpters (trips): aquests petits insectes solen constituir plagues de cultius i, a vegades, actuen com a vectors de virus vegetals. El seu aparell bucal és asimètric: l’estructura picador està delimitada pel llavi, les maxil·les i el labre, i totes elles són clarament desiguals. Interiorment, presenten dos estilets maxil·lars i un mandibular (l’altra s’atrofia). Per menjar, rasquen a superfície del vegetal i després claven els seus estilets per succionar els seus fluids.

Esquema de l’aparell bucal d’un trip (esquerra; imatge extreta d’apunts personals de l’assignatura Biologia i Diversitat d’Artròpodes, UAB) i imatge d’un exemplar de trip (dreta; imatge propietat de John W. Dooley, USDA APHIS PPQ, Bugwood.org, CC).

UN CAS EXTREM: L’ATRÒFIA

En alguns insectes, com en les formes adultes de les efímeres o d’alguns dípters, es produeix una reducció total de les peces bucals, doncs la seva funció queda reduïda a la reproducció i deixen de menjar.

.           .            .

No hi ha cap dubte que els insectes són el grup d’organismes més diversificat de la Terra, fet que queda demostrat, un cop més, amb tan sols fixar-se en la gran varietat de formes d’alimentació que han desenvolupat.

I tu, coneixes alguna altra forma d’alimentació que et sembli curiosa? Pots deixar la teva contribució als comentaris.

REFERÈNCIES

• Agriculture and Life Science. General Entomology, NC State University.
• Blanke, A., Rühr, P. T., Mokso, R., Villanueva, P., Wilde, F., Stampanoni, M., … & Misof, B. (2015, August). Structural mouthpart interaction evolved already in the earliest lineages of insects. In Proc. R. Soc. B (Vol. 282, No. 1812, p. 20151033). The Royal Society.
• Davies, R.G. (1991). Introducción a la Entomología. Ed. MundiPrensa, Madrid.
• Grimaldi, D., & Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press.
• Insect mouthparts. Amateur entomologists’ society.
• Krenn, H. W., & Aspöck, H. (2012). Form, function and evolution of the mouthparts of blood-feeding Arthropoda. Arthropod structure & development, 41(2), 101-118.
• Labandeira, C. C. (1997). Insect mouthparts: ascertaining the paleobiology of insect feeding strategies. Annual Review of Ecology and Systematics, 153-193.

També s’han consultat els apunts de l’assignatura Biologia i Diversitat d’Artròpodes impartida durant el curs 2013-2014 a la Universitat Autònoma de Barcelona.

Foto de portada, d’esquerra a dreta: Lisa Brown, CC; Domini Públic i Richard Bartz, CC.

L’espai vital dels éssers vius

Tots tenim el nostre propi espai vital, aquell lloc en el qual ens sentim a gust, com si estiguéssim a casa. També tenim les nostres rutines, costums i tot aquest elenc de preferències que ens fan únics. Cada un de nosaltres tenim, en definitiva, el nostre propi nínxol ecològic, un concepte extensiu a cadascuna de les espècies que comparteixen la Terra amb nosaltres. D’ell deriven processos ecològics com la competència o l’especiació, fenòmens clau per entendre l’acoblament i la dinàmica dels ecosistemes naturals.

INTRODUCCIÓ

Quan a un li pregunten com descriuria a una persona estimada, el primer que ens ve al cap és la seva manera de ser quan estàs allà amb ella i allò que adora fer. Sabem què és el primer que sempre demana en un restaurant, allò que li treu de polleguera, quins llocs li agrada freqüentar, què li agrada fer quan té temps lliure i fins i tot com es comporta quan li agrada algú. Si a més hem conviscut amb ells, podríem encertar gairebé amb precisió suïssa la seva rutina diària, des que s’aixeca fins que se’n va a dormir. Encara que evidentment no ens comportem sempre igual, hi ha multitud de trets, manies i rutines que ens caracteritzen i diferencien. Cada un de nosaltres tenim la nostra zona de confort, els nostres hobbies, preferències alimentàries i persones amb les que adorem passar el nostre temps lliure.

Les preferències alimentàries de cada un, així com les seves rutines i hobbies, serveixen de comparació per exemplificar la diversitat de nínxols ecològics en el regne natural. Font: Flickr, George Redgrave.

EL NÍNXOL ECOLÒGIC D’UNA ESPÈCIE

Aquest “espai vital” que cada un tenim i amb el que ens sentim identificat, és igualment equiparable al nínxol ecològic dels éssers vius. El nínxol ecològic d’una espècie és un concepte que sempre se’ns ha estat presentat com la “ocupació”, “professió” o “treball” que realitza un ésser viu en el lloc on viu (Viquipèdia o Conicet), però que va molt més enllà d’això. Hutchinson (1957) el va definir com: “L’hipervolum d’n dimensions dins del qual l’espècie pot mantenir una població viable”. Malgrat la possible confusió en la definició, és interessant quedar-se amb el terme d'”n dimensions”, ja que és la idea en què es fonamenta el nínxol ecològic. Un nínxol ecològic no és res més que tots aquells requeriments multidimensionals d’una espècie. Dit d’una altra manera, el nínxol ecològic d’una espècie vindria a ser tot allò que envolta a l’espècie i que li permet prosperar i sobreviure allà on es troba. Fa referència, al cap i a la fi, a totes aquelles variables que l’afecten en el seu dia a dia, ja siguin biològiques -contacte amb altres éssers vius- o físiques i químiques -el clima en totes les seves expressions, l’hàbitat físic en el qual viu-. Un nínxol ecològic d’una espècie seria l’espectre d’aliments que consumeix o pot arribar a consumir, el moment del dia en què està activa per realitzar les seves funcions, el moment de l’any i la forma en la que porta a terme la reproducció, les espècies que la depreden i aquelles a les que depreda, l’hàbitat que tolera i tots aquells factors físics i químics que permeten que aquesta espècie segueixi sent viable.

Aquestes 5 espècies d’aloses d’Amèrica del Nord semblen ocupar el mateix hàbitat (l’avet) però no és així. En realitat cada una ocupa una posició diferent dins l’arbre. Font: Fisicanet.

Per posar un exemple bastant il·lustratiu, situem-nos a la sabana africana. Els principals ungulats que pasturen i realitzen les migracions massives estan compostos per zebres, nyus i gaseles de Thomson. A primera vista, podríem pensar que el seu nínxol ecològic és molt semblant: mateix hàbitat, mateixa rutina, mateixos depredadors i mateix àpat. Mateix menjar? En absolut. Durant la migració, les zebres van davant, devorant l’herba alta, que és la de pitjor qualitat. Els segueixen els nyus, que mengen el que encara queda en peu, i a aquests els segueixen les gaseles de Thomson, que s’alimenten dels nous brots, de gran qualitat, que comencen a germinar.

Encara que a primera vista pugui semblar que s’alimenten del mateix, cada espècie es centra en una part diferent de la planta. Font: Abierto por vacaciones.

PODEN CONVIURE DUES ESPÈCIES AMB EL MATEIX NÍNXOL EN UN MATEIX LLOC?

El principi d’exclusió competitiva, proposat per Gause (1934), declara que dues espècies ocupant el mateix nínxol no poden coexistir a llarg termini ja que entrarien en competència pels recursos. Així doncs, en un procés de competència pel mateix nínxol ecològic, sempre hi ha un guanyador i un perdedor. Al final, un dels competidors s’imposa a l’altre, i llavors poden passar dues coses: que el perdedor s’extingeixi (imatge A) o que hi hagi un desplaçament de les seves característiques per tal d’ocupar un altre nínxol (imatge B). De fet, el principi d’exclusió competitiva està darrere de la problemàtica actual amb les espècies invasores. Les espècies invasores no són més que espècies amb uns nínxols ecològics molt semblants a les espècies natives que, quan convergeixen en un mateix hàbitat, acaben desplaçant a les espècies autòctones, ja que són millors competidores. També sol passar, per descomptat, el contrari: l’espècie exòtica en qüestió és pitjor competidora que la seva homòloga i no arriba a prosperar en el nou ambient.

Imatge A | Es va dur a terme aquest estudi per observar l’efecte de l’exclusió competitiva en dues espècies de protists. Les dues espècies ocupen nínxols ecològics gairebé idèntics, però aïllats en la natura. La densitat d’una d’elles cau en picat quan se les obliga a compartir el mateix espai, fins que acaba desapareixent. Aquest mateix procés succeeix amb les espècies invasores. Font: Jocie Broth.

Imatge B | Quan les 3 espècies de pinsans de les Galàpagos (els diferents colors) conviuen a la mateixa illa, es dóna un desplaçament de caràcters per exclusió competitiva. Els individus dels extrems tendeixen a tenir valors de profunditat de bec molt semblants als de les altres espècies, el que provoca un solapament de nínxol i la seva posterior competència. Així s’acaben establint els límits finals. Font: Nature.

L’EQUIVALÈNCIA FUNCIONAL

Hem vist que compartir nínxol ecològic és sinònim de conflicte entre espècies. No obstant això, hi ha una situació en què no és així. La hipòtesi de l’equivalència funcional de Hubbell proclama que si els nínxols són idèntics i els paràmetres de vida (fecunditat, mortalitat, dispersió) de les espècies implicades també ho són, cap d’elles té un avantatge competitiu sobre l’altra, i la batalla acaba en taules. Aquest fet sembla haver-se demostrat, de moment, tan sols en un ecosistema molt estable com és el bosc tropical en una illa de Panamà (Barro Colorado). Les diferents espècies d’arbres d’aquest bosc, al tenir paràmetres de vida gairebé idèntics, no competeixen i es distribueixen a l’atzar, com si d’individus de la mateixa espècie es tractessin. A més, sembla ser que l’especiació en aquest tipus de boscos tropicals també podria donar-se per atzar, el que hauria provocat l’alta diversitat d’espècies que contenen aquests boscos.

Els boscos tropicals presenten una densitat d’espècies arbòries única al món. Una hectàrea de bosc tropical pot contenir fins a 650 espècies arbòries, més que tot Canadà i els EUA junts. Serà l’equivalència funcional de Hubbell l’explicació a aquest curiós fenomen? Font: Flickr, Jo.

NÍNXOLS NOUS, ESPÈCIES NOVES

L’especiació, o formació de noves espècies, sol ocórrer quan es creen nous nínxols ecològics o algun queda desocupat. En ambdós casos, ocupar un nou nínxol ecològic implica diferenciar-se gradualment de la població inicial fins a esdevenir en una espècie genèticament diferent. Com a exemple de formació de nous nínxols ecològics tenim el cas de l’aparició de les angiospermes. El seu auge va obrir multitud de noves possibilitats, gràcies tant a l’augment de diversitat de llavors i fruits (augmentant d’aquesta manera el nombre d’espècies especialitzades en cadascuna d’elles) com a l’aparició de les flors complexes, que va permetre l’explosió de multitud de insectes que van començar a pol·linizar-les (facilitant l’aparició de nous insectívors). Com a exemple de nínxol desocupat, hi ha el famós cas de l’extinció dels dinosaures no avians. Els dinosaures dominaven gran quantitat de nínxols ecològics, tant terrestres com aeris, i fins i tot aquàtics. Aquest buit va ser aprofitat per multitud de mamífers, que van anar ocupant aquests nínxols, gràcies a la seva elevada fecunditat i plasticitat (flexibilitat a l’hora d’ocupar diferents nínxols). Això va acabar provocant grans ràtios d’especiació en poc temps, el que és conegut com a radiació adaptativa.

Aquest és Eomaia scansoria, una espècie extinta de mamífers que va viure a la mateixa època que els dinosaures. L’extinció dels dinosaures va obrir un gran ventall de possibilitats als mamífers, que, tot i que estaven en expansió, romanien en un segon pla. La seva gran plasticitat va fer que colonitzessin multitud d’hàbitats, ocupant els nínxols ecològics lliures deixats pels dinosaures. Font: Wikipedia.

L’ACOBLAMENT DE LES COMUNITATS

Com hem vist, el nínxol ecològic està darrere de processos ecològics i evolutius fonamentals. Totes les comunitats vives d’avui dia s’han anat formant gràcies als nínxols de les diferents espècies que, mitjançant competència per solapament de nínxols, s’han anat muntant com si fos un puzzle. Quan una peça desapareix, una altra ocupa el seu lloc, exercint la funció que l’altra duia a terme en la comunitat. No obstant això, conèixer la totalitat del nínxol ecològic d’una espècie és una feina complicada i, en la majoria dels casos, impossible. Com en les relacions humanes, un coneixement exhaustiu de tot allò que influeix en la vida d’una espècie (o de l’espai vital d’una persona) és de summa importància a l’hora d’assegurar la seva conservació a llarg termini.

REFERÈNCIES

• Hutchinson, G.E. 1957b. Concluding remarks-Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 22:415-427. Reprinted in: Classics in Theoretical Biology. Bull. of Math. Biol. 53:193-213
• Herrera CM, Pellmyr O (2002) Plant-Animal Interactions. An Evolutionary Approach. Blakwell Science Ltd. Osney Mead, Oxford, UK.
• Cfr Washington
  
• EfeFuturo.com 
• El País
•  Hubbell S.P. (2005). Neutral theory in community ecology and the hypothesis of functional equivalence. Functional Ecology 19, 166–172.
• Apunts màster Ecologia UAB
• Imatge de portada: Taringa.net