Evolución y adaptaciones de la alimentación en los insectos

A lo largo de millones de años, los insectos han conseguido adaptarse a todo tipo de cambios ecológicos. En entradas anteriores, hablamos sobre cómo el hecho de volar hizo a estos organismos mucho más diversos y de las diferentes adaptaciones al vuelo. En este nuevo artículo, os explicamos el origen y los cambios del aparato bucal y, por lo tanto, de la diversificación de la alimentación de los insectos a lo largo de su historia evolutiva.

Introducción: entognados vs ectognados

Antes de hablar sobre la evolución de la alimentación en los insectos, debemos aclarar la diferencia entre los términos “insecto” y “hexápodo”. Los insectos constituyen la clase más importante y diversificada dentro del subfilo de los hexápodos y en la cual se encuentran los grupos más conocidos: lepidópteros, himenópteros, coleópteros, dípteros, etc. Sin embargo, dentro de los hexápodos también hay tres órdenes que constituyen la clase Entognatha: colémbolos, proturos y dipluros.

Así pues, dentro de los hexápodos existen dos clases bien diferenciadas: Insecta y Entognatha. ¿Qué las diferencia? Esencialmente, sus piezas orales o bucales: en los entognados (de ento- ‎(“dentro”) +‎ del griego antiguo gnáthos (“mandíbula”)), las piezas bucales se encuentran protegidas dentro de la cápsula cefálica y sólo las proyectan al exterior en el momento de comer, mientras que en los insectos o ectognados (con el prefijo ecto- ‎(“fuera”)) las piezas bucales siempre son externas.

Piezas bucales de un coleóptero (ectognado, izquierda) y parte anterior de la cabeza de un colémbolo, en la que no se observan exteriormente las piezas bucales (entognado, derecha). Fuente: Coleóptero de Fyn Kynd Photography, CC; colémbolo de Gilles San Martin, CC.

Las piezas bucales de los insectos o ectognados

La diversificación de los aparatos bucales y de las formas de alimentación de los insectos es el resultado de un largo proceso evolutivo. Por lo tanto, es de esperar que existan formas ancestrales y formas derivadas (o evolucionadas).

El aparato bucal más primitivo y que ha sufrido menos modificaciones adaptativas es el de tipo masticador, ligado a una alimentación basada en alimentos sólidos. Lo encontramos en muchos grupos actualmente: ortópteros (grillos, saltamontes), odonatos (libélulas), coleópteros (escarabajos), dictiópteros (cucarachas y mantis), mecópteros, neurópteros… además de en las larvas de algunos insectos que, en su fase adulta, presentan otro tipo de aparato bucal (p.ej. orugas de lepidóptero).

Debido a su condición primitiva, el aparato bucal de tipo masticador se usa como modelo para explicar la morfología y posteriores modificaciones del mismo. Uno de los modelos más recurrentes es el de los ortópteros.

Modelo masticador de un ortóptero. Fuente: imágenes originales propiedad de John R. Meyer, North Carolina State University. Link.

Siguiendo este modelo, el aparato bucal está constituido por 5 piezas: labro, mandíbulas, maxilas, hipofaringe y labio. Las mandíbulas, las maxilas y el labio son apéndices verdaderos o apendiculares, es decir, durante el desarrollo embrionario se forman a partir de un segmento o metámero del cuerpo del insecto, por lo que serían equivalentes desde un punto de vista morfológico a los apéndices locomotores. Por otro lado, el labro y la hipofaringe no se consideran apéndices verdaderos, aunque por su importancia en la alimentación también forman parte de las piezas bucales.

¿Para qué sirve cada pieza?

Conocer la función de cada pieza en el modelo masticador nos ayuda a entender los cambios que éstas han sufrido en las diferentes formas adaptativas surgidas a lo largo de la evolución:

Disección de las piezas bucales del aparato masticador de un escarabajo (izquierda) y de un saltamontes (derecha). Fuente: imágenes originales propiedad de John R. Meyer, North Carolina State University. Link.

• Labro. Es la pieza que protege por delante al resto de piezas bucales. Su tamaño puede variar según el grupo y ayuda a retener el alimento. La cara posterior recibe el nombre de epifaringe.
• Mandíbulas. Piezas encargadas de aplastar, moler o triturar el alimento. Se mueven de lado a lado.
• Maxilas. Formadas por tres piezas: el cardo, que articula con la cabeza; el estipe, que presenta un palpo sensorial; la galea y la lacinia, que actúan como cuchara y tenedor manipulando el alimento.
• Hipofaringe. Esta pequeña pieza, situada tras las mandíbulas y entre las maxilas, actúa como una lengua que ayuda a mezclar el alimento y la saliva.
• Labio. A diferencia de las mandíbulas y las maxilas, los dos apéndices que constituyen el labio están fusionados por la parte medial. Formado por dos piezas: el postmentum, piezas que articulan con la cabeza, y el prementum, piezas distales con otro par de palpos sensoriales que, además, están divididas en 4 lóbulos distales: las glosas y las paraglosas.

Detalle de la mandíbula, la maxila, el labio y la hipofaringe (Davies, 1991).

Modificaciones de las piezas bucales

¿Cómo evolucionaron?

Se considera que, a partir del aparato bucal de tipo masticador, derivó el resto de modelos. Sin embargo, lo más probable es que este proceso tuviera lugar de forma más o menos simultánea en diferentes grupos como consecuencia de su expansión, un mayor acceso a los recursos y a la aparición de nuevas fuentes de alimento. Este es un claro ejemplo de radiación adaptativa (cuando dos o más poblaciones sometidas a presiones selectivas distintas divergen de un ancestro común).

Gracias a algunos registros fósiles (insectos en ámbar, coprolitos o evidencias del ataque sobre plantas fósiles), sabemos que la aparición de los diferentes tipos de piezas bucales tuvo lugar en al menos 5 fases en un periodo comprendido hace 420-110 MA. Poco a poco, algunos grupos pasaron de una alimentación basada en alimentos sólidos a una basada en la ingesta de líquidos expuestos (p.ej. néctar), de líquidos dentro de tejidos (p.ej. savia o sangre) o de partículas. Para los que pasaron a alimentarse de líquidos, esto supuso una enorme ventaja adaptativa y selectiva durante la expansión de las angiospermas (plantas con flor) durante el Cretácico.

El paso a una alimentación basada en alimentos líquidos, como en los lepidópteros, supuso una gran ventaja adaptativa para muchos insectos durante la diversificación de las plantas con flor. Además, dio inicio a un proceso de coevolución insectos-plantas. Autora: Irene Lobato.

Tipos de aparatos bucales

Veamos ahora un pequeño resumen de las principales modificaciones del aparato bucal de los insectos a partir del modelo masticador:

MASTICADOR-LAMEDOR

Se asocia a una alimentación basada en líquidos naturales, como el néctar, pero que en algunos casos aún conserva la capacidad de masticar. Es propio de himenópteros: en los sínfitos (grupo más primitivo de himenópteros) apenas presenta modificaciones respecto del aparato masticador original; en avispas y abejorros, mandíbulas y maxilas se reducen y se desarrolla la lengua (glosas del labio alargadas) con la que ingieren líquidos, aunque aún pueden masticar; finalmente, en las abejas las mandíbulas han perdido su función masticadora típica (aunque las usan para defenderse, acicalarse o trabajar la cera) y las maxilas y las glosas del labio se alargan dando lugar a una lengua pilosa con un canal en su interior (canal salivar), por lo que su alimentación es totalmente líquida.

Esquema del aparato masticador-lamedor de una abeja (izquierda; fragmento de una imagen original de Xavier Vázquez, modificada posteriormente por Siga, CC) y aparato bucal de una abeja de la especie Colletes willistoni (derecha; imagen original de dominio público). Md: Mandíbula; mx: Maxila; lb: labio.

CHUPADOR-LAMEDOR

Los insectos que presentan este modelo han sufrido una reducción importante, o incluso desaparición, de las mandíbulas y su alimentación se basa totalmente en la ingesta de líquidos expuestos. En caso de estar presentes, en ningún caso su función está relacionada con la alimentación.

Existen dos variaciones dentro de este modelo: el chupador maxilar típico de los lepidópteros adultos y el chupador labial típico de las moscas. En las moscas, las mandíbulas desaparecen, las maxilas se reducen hasta quedar representadas únicamente por sus palpos y se hipertrofia la parte posterior del labio, formando unos lóbulos cubiertos de pequeños canalículos que convergen formando un solo canal succionador.

Esquema del aparato chupador-lamedor de una mosca (izquierda; Fuente: Educational Media Group (EMG), RMIT University, 2002-06-01, Fly mouthparts illustration [Online, Image Illustration], Educational Media Group (EMG), Melbourne, Vic) y detalle del aparato bucal de una mosca de la especie Gonia capitata (derecha; imagen de Richard Bartz, CC).

En los lepidópteros más evolucionados, las mandíbulas y el labio prácticamente desaparecen (sólo son visibles los palpos labiales), mientras que las gáleas de las maxilas se desarrollan formando la espiritrompa, la cual presenta un canal alimentario en su interior.

Aparato chupador-lamedor de una mariposa (izquierda; imagen de tdlucas5000, CC) e imagen de microscopía electrónica de la espiritrompa (derecha; imagen de dominio público).

PICADOR-CHUPADOR

Este modelo se encuentra en distintos grupos de insectos que lo han adquirido por vías evolutivas independientes, por lo que existen muchas variaciones. Veamos algunos ejemplos:

• Heterópteros (chinches): son el único grupo con un aparato bucal de este tipo desde la eclosión. Los palpos maxilares y labiales están ausentes, y el labio forma un canal que encierra 4 estiletes similares a agujas, dos correspondientes a las mandíbulas y dos a las maxilas. Esta estructura recibe el nombre de rostro. Los estiletes maxilares delimitan un canal aspirador y un canal salival, y junto con los mandibulares sirven para penetrar en diferentes tejidos y absorber sus fluidos: savia en las formas fitófagas y sangre u otros fluidos en las formas depredadoras, entre las cuales existen pequeñas variaciones morfológicas.

Esquema del aparato bucal de un heteróptero (izquierda; imagen extraída de Baker, 2011) y primer plano del aparato bucal de un ejemplar de la familia Reduviidae, depredadores (derecha; imagen propiedad de John R. Meyer, North Carolina State University. Link).

• Mosquitos: muy similar al de los heterópteros, aunque además de los estiletes maxilares y mandibulares, también hay un estilete correspondiente a la hipofaringe en cuyo interior circula el canal salivar (que emite anticoagulantes y otras sustancias para facilitar la succión de sangre de sus huéspedes). El labro y la hipofaringe forman el canal aspirador, y el labio sólo acompaña a los estiletes.

Esquema del aparato bucal de un mosquito (izquierda; fragmento de una imagen original de Xavier Vázquez, modificada posteriormente por Siga, CC) e imagen de una hembra de mosquito (derecha; imagen de Grzegorz “Sculptoris” Krucke, CC). Lr: labro; hp: hipofaringe; mx: maxilas; md: mandíbulas; lb: labio.

• Ftirápteros y Sifonápteros (piojos y pulgas): el aparato picador, que usan para parasitar animales y succionar su sangre, está constituido en este caso por la epifaringe, los palpos labiales y las lacinias maxilares. Los palpos maxilares, muy desarrollados, quedan por delante.

Aparato bucal de un sifonáptero o pulga. 1: ojo; 2: palpos labiales; 3: estilete maxilar (lacinia); 4: epifaringe; 5: palpos maxilares; 6: maxilas (galea). Fuente: dominio público.

• Tisanópteros (trips): estos diminutos insectos suelen aparecer como plagas de cultivos y, en ocasiones, como vectores de virus vegetales. Su aparato bucal es asimétrico: la estructura picadora está delimitada por el labio, las maxilas y el labro, y todas son claramente desiguales. En su interior, presentan dos estiletes maxilares y uno mandibular (el otro se atrofia). Para comer, rascan la superficie del vegetal y después clavan sus estiletes para succionar sus fluidos.

Esquema del aparato bucal de un trips (izquierda; imagen extraída de apuntes personales de la asignatura de Biología y Diversidad de Artrópodos, UAB) e imagen de un ejemplar (derecha; imagen propiedad de John W. Dooley, USDA APHIS PPQ, Bugwood.org, CC).

UN CASO EXTREMO: LA ATROFIA

En algunos insectos, como en las formas adultas de las efímeras o de algunos dípteros, se produce una reducción total de las piezas bucales, pues su función queda reducida a la reproducción y dejan de comer.

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No cabe duda de que los insectos son el grupo de organismos más diversificado de la Tierra, hecho que queda demostrado, una vez más, con tan sólo fijarse en la gran variedad de formas de alimentación que han desarrollado.

Y tú, ¿conoces alguna otra forma de alimentación curiosa? Puedes dejar tu contribución en los comentarios.

REFERENCIAS

• Agriculture and Life Science. General Entomology, NC State University.
• Blanke, A., Rühr, P. T., Mokso, R., Villanueva, P., Wilde, F., Stampanoni, M., … & Misof, B. (2015, August). Structural mouthpart interaction evolved already in the earliest lineages of insects. In Proc. R. Soc. B (Vol. 282, No. 1812, p. 20151033). The Royal Society.
• Davies, R.G. (1991). Introducción a la Entomología. Ed. MundiPrensa, Madrid.
• Grimaldi, D., & Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press.
• Insect mouthparts. Amateur entomologists’ society.
• Krenn, H. W., & Aspöck, H. (2012). Form, function and evolution of the mouthparts of blood-feeding Arthropoda. Arthropod structure & development, 41(2), 101-118.
• Labandeira, C. C. (1997). Insect mouthparts: ascertaining the paleobiology of insect feeding strategies. Annual Review of Ecology and Systematics, 153-193.

También se han consultado los apuntes de la asignatura de Biología y Diversidad de Artrópodos impartida durante el curso 2013-2014 en la Universidad Autónoma de Barcelona.

Foto de portada, de izquierda a derecha: Lisa Brown, CC; Dominio Público y Richard Bartz, CC.

El espacio vital de los seres vivos

Todos tenemos nuestro propio espacio vital, aquel lugar en el que nos sentimos a gusto, como si estuviéramos en casa. También tenemos nuestras rutinas, costumbres y todo ese elenco de preferencias que nos hacen únicos. Cada uno de nosotros tenemos, en definitiva, nuestro propio nicho ecológico, un concepto extensivo a cada una de las especies que comparten la Tierra con nosotros. De él derivan procesos ecológicos como la competencia o la especiación, fenómenos clave para entender el ensamblaje y la dinámica de los ecosistemas naturales.

INTRODUCCIÓN

Cuando a uno le preguntan cómo describiría a una persona cercana, lo primero que nos viene en mente es su manera de ser cuando estás con ella y aquello que adora hacer. Sabemos qué es lo primero que siempre pide en un restaurante, aquello que le saca de quicio, qué sitios le gusta frecuentar, qué le gusta hacer cuando tiene tiempo libre y hasta cómo se comporta cuando le gusta alguien. Si además hemos convivido con ellos, podríamos acertar casi con precisión suiza su rutina diaria, desde que se levanta hasta que se acuesta. Aunque evidentemente no nos comportamos siempre igual, hay multitud de rasgos, manías y rutinas que nos caracterizan y diferencian. Cada uno de nosotros tenemos nuestra zona de confort, nuestros hobbies, preferencias alimenticias y personas con las que adoramos pasar nuestro tiempo libre.

Las preferencias alimenticias de cada uno, así como sus rutinas y hobbies, sirven de comparación para ejemplificar la diversidad de nichos ecológicos en el reino natural. Fuente: Flickr, George Redgrave.

EL NICHO ECOLOGICO DE UNA ESPECIE

Este “espacio vital” que cada uno tenemos y con el que nos sentimos identificado, es igualmente equiparable al nicho ecológico de los seres vivos. El  nicho ecológico de una especie es un concepto que siempre se nos ha sido presentado como la “ocupación”, “profesión” o “trabajo” que realiza un ser vivo en el sitio donde vive ( Wikipedia o Conicet), pero que va mucho más allá de eso. Hutchinson (1957) lo definió como: “El  hipervolumen de n dimensiones dentro del cual la especie puede mantener una población viable”. A pesar de lo confuso de la definición, es interesarte quedarse con el término de “n dimensiones”, pues es la idea en la que se fundamenta el nicho ecológico. Un nicho ecológico no es nada más ni nada menos que todos aquellos requerimientos multidimensionales de una especie.  Dicho de otro modo, el nicho ecológico de una especie vendría a ser todo aquello que envuelve a la especie y que le hace prosperar y sobrevivir allí donde se encuentra. Hace referencia, en definitiva, a todas aquellas variables que le afectan en su día a día, ya sean biológicas –contacto con otros seres vivos- o físicas y químicas –el clima en todas sus expresiones, el hábitat físico en el que vive-. Un nicho ecológico de una especie sería el espectro de alimentos que consume o puede llegar a consumir, el momento del día en el que está activa para realizar sus funciones, el momento del año y la forma en la que lleva a cabo la reproducción, las especies que la depredan y aquellas a las que depreda, el hábitat que tolera y todos aquellos factores físicos y químicos que permiten que esta especie siga siendo viable.

Estas 5 especies de gorjeadores de norteamérica parecen ocupar el mismo hábitat (el abeto) pero no es así. En realidad cada uno ocupa una posición distinta dentro del árbol. Fuente: Fisicanet

Por poner un ejemplo bastante ilustrativo, situémonos en la sabana africana. Los principales ungulados que pastan y realizan las migraciones masivas están compuestos por zebras, ñus y gacelas de Thomson. A simple vista, podríamos pensar que su nicho ecológico es muy parecido: mismo hábitat, misma rutina, mismos depredadores y misma comida. ¿Misma comida? En absoluto. Durante la migración, las zebras van delante, devorando la hierba alta, que es la de peor calidad. Les siguen los ñus, que comen lo que aún queda en pie, y a estos les siguen las gazelas de Thomson, que se alimentan de los nuevos brotes, de gran calidad, que empiezan a germinar.

Aunque a primera vista pueda parecer que se alimentan de lo mismo, cada especie se centra en una parte distinta de la planta. Fuente: Abierto por vacaciones.

¿PUEDEN CONVIVIR DOS ESPECIES CON EL MISMO NICHO EN UN MISMO LUGAR?

El principio de exclusión competitiva, propuesto por Gause (1934), declara que dos especies ocupando el mismo nicho no pueden coexistir a largo plazo puesto que entrarían en competencia por los recursos. Así pues, en un proceso de competencia por el mismo nicho ecológico, siempre hay un ganador y un perdedor. Al final, uno de los competidores se impone al otro, y entonces pueden ocurrir dos cosas: que el perdedor se extinga (imagen A) o que haya un desplazamiento de sus características con ta de ocupar otro nicho (imagen B). De hecho, el principio de exclusión competitiva está detrás de la problemática actual con las especies invasoras. Las especies invasoras no son más que especies con unos nichos ecológicos muy parecidos a las especies nativas que, cuando convergen en un mismo hábitat, acaban desplazando a las especies autóctonas, ya que son mejores competidoras. También suele pasar, por supuesto, lo contrario: la especie exótica en cuestión es peor competidora que su homóloga y no llega a prosperar en el nuevo ambiente.

Imagen A | Se llevó a cabo este estudio para observar el efecto de la exclusión competitiva en dos especies de protistas. Ambas especies ocupan nichos ecológicos casi idénticos, pero aislados en la naturaleza. La densidad de una de ellas cae en picado cuando se las obliga a compartir el mismo espacio, hasta que acaba desapareciendo. Este mismo proceso ocurre con las especies invasoras. Fuente: Jocie Broth.

Imagen B | Cuando las 3 especies de pinzones de las Galápagos (los diferentes colores) conviven en la misma isla, se da un desplazamiento de caracteres por exclusión competitiva. Los individuos de los extremos tienden a tener valores de profundidad de pico muy parecidos a los de las otras especies, lo que provoca un solapamiento de nicho y su posterior competencia. Así se acaban estableciendo los límites finales. Fuente: Nature.

LA EQUIVALENCIA FUNCIONAL

Hemos visto que compartir nicho ecológico es sinónimo de conflicto entre especies. Sin embargo, hay una situación en la que no es así. La hipótesis de la equivalencia funcional de Hubbell proclama que si los nichos son idénticos y los parámetros de vida (fecundidad, mortalidad, dispersión) de las especies implicadas también lo son, ninguna de ellas tiene una ventaja competitiva sobre la otra, y la batalla acaba en tablas. Este hecho parece haberse demostrado, de momento, tan sólo en un ecosistema muy estable como es el bosque tropical en una isla de Panamá (Barro Colorado). Las diferentes especies de árboles de dicho bosque, al tener parámetros de vida casi idénticos, no compiten y se distribuyen al azar, como si de individuos de la misma especie se trataran. Además, parece ser que la especiación en este tipo de bosques tropicales también podría darse por azar, lo que habría provocado la alta densidad de especies que albergan estos bosques.

Los bosques tropicales presentan una densidad de especies arboreas única en el mundo. Una hectárea de bosque tropical puede contener hasta 650 especies arboreas, más  que todo Canadá y EEUU juntos. ¿Será la equivalencia funcional de Hubbell la explicación a este curioso fenómeno? Fuente: Flickr, Jo.

NICHOS NUEVOS, ESPECIES NUEVAS

La especiación, o formación de nuevas especies,  suele ocurrir cuando se crean nuevos nichos ecológicos o alguno queda desocupado. En ambos casos, ocupar un nuevo nicho ecológico implica diferenciarse paulatinamente de la población inicial hasta devenir en una especie genéticamente distinta. Como ejemplo de formación de nuevos nichos ecológicos tenemos el caso de la aparición de las angioespermas. Su auge abrió multitud de nuevas posibilidades, gracias tanto al aumento de diversidad de semillas y frutos (aumentando de esta forma el número de especies especializadas en cada una de ellas) como a la aparición de las flores complejas, que permitió la explosión de multitud de insectos que empezaron a polinizarlas (facilitando la aparición de nuevos insectívoros). Como ejemplo de nicho desocupado, está el famoso caso de la extinción de los dinosaurios no avianos. Los dinosaurios dominaban gran cantidad de nichos ecológicos, tanto terrestres como aéreos, e incluso acuáticos. Ese vacío fue aprovechado por multitud de mamíferos que fueron ocupando esos nichos, gracias a su elevada fecundidad y plasticidad (flexibilidad a la hora de ocupar diferentes hábitats). Eso acabó provocando grandes ratios de especiación en poco tiempo, lo que es conocido como radiación adaptativa.

Éste es Eomaia Scansoria,  una especie extinta de mamíferos que vivió en la misma época que los dinosaurios. La extinción de los dinosaurios abrió un gran abanico de posibilidades a los mamíferos, que, aunque estaban en expansión, permanecían en un segundo plano. Su gran plasticidad hizo que colonizaran multitud de hábitats, ocupando los nichos ecológicos libres dejados por los dinosaurios. Fuente: Wikipedia.

EL ENSAMBLAJE DE LAS COMUNIDADES

Como hemos visto, el nicho ecológico está detrás de procesos ecológicos y evolutivos fundamentales. Todas las comunidades vivas de hoy en día se han ido formando gracias a los nichos de las diferentes especies que, mediante competencia por solapamiento de nichos, han ido montándose como si de un puzzle se tratara. Cuando una pieza desaparece, otra ocupa su lugar, desempeñando la función que la otra tenía en la comunidad. No obstante, conocer la totalidad del nicho ecológico de una especie es tarea ardua y, en la mayoría de casos, imposible. Como en las relaciones humanas, un conocimiento exhaustivo de todo aquello que influye en la vida de una especie (o del espacio vital de una persona) es de suma importancia a la hora de asegurar su conservación a largo plazo.

REFERENCIAS

• Hutchinson, G.E. 1957b. Concluding remarks-Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 22:415-427. Reprinted in: Classics in Theoretical Biology. Bull. of Math. Biol. 53:193-213
• Herrera CM, Pellmyr O (2002) Plant-Animal Interactions. An Evolutionary Approach. Blakwell Science Ltd. Osney Mead, Oxford, UK.
• Cfr Washington
  
• EfeFuturo.com 
• El País
•  Hubbell S.P. (2005). Neutral theory in community ecology and the hypothesis of functional equivalence. Functional Ecology 19, 166–172.
• Apuntes máster Ecología UAB
• Imagen de portada: Taringa.net