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Genitales animales: anfibios, reptiles y mamíferos

Después de la primera entrega sobre los genitales de aves y peces, cerramos capítulo sobre las curiosidades de los penes, vaginas y demás órganos reproductores de anfibios, reptiles y mamíferos.

GENITALES EN ANFIBIOS

Como ya vimos en el artículo anterior, la cloaca es el orificio donde confluyen los aparatos digestivo, reproductor  y excretor. Todos los anfibios poseen cloaca, así como los reptiles, aves y algunos peces (tiburones y rayas) y mamíferos. Las larvas de los anfibios se caracterizan por sufrir una gran transformación conocida como metamorfosis.

No te pierdas el exitoso artículo sobre anfibios ladrones de esperma.

ANUROS

De reproducción externa, el apareamiento de muchos anuros se produce en el agua. En los anuros (anfibios sin cola, como las ranas) el macho, de menor tamaño que la hembra, se agarra a la hembra firmemente. Este abrazo se denomina amplexo. Las contracciones de la hembra al expulsar los huevos estimulan al macho para rociarlos de esperma en el mismo momento que son expulsados. Los huevos quedan unidos por una masa gelatinosa que adquiere diferentes formas según la especie.

Amplexo de Litoria xanthomera. Foto: Rainforest harley

Las ranas macho del género Ascaphus tienen una pseudocola que no es más que una extensión de la cloaca. Esto les ayuda a evitar pérdidas de esperma en las aguas de gran corriente donde viven, al depositar el esperma dentro de la cloaca de la hembra. Son pues los únicos anuros con fertilización interna.

Rana con cola (Ascaphus truei). Foto: Mokele

URODELOS

Casi todos los urodelos (anfibios con cola, como salamandras y tritones) presentan fecundación interna. El macho se sitúa delante la hembra y libera unos sacos (espermatóforos) que contienen los espermatozoides. La hembra camina sobre uno de ellos, lo recoge con los labios de la cloaca y los situa en la espermateca, una cavidad donde los espermatozoides esperan a que los huevos pasen por la cloaca para irlos fecundando. La hembra pone los huevos fecundados uno a uno pegándolos en plantas acuáticas, excepto en algunas especies de salamandra, en las que la hembra los retiene y nacen larvas vivas (ovoviviparismo).

Espermatóforos de salamandra (Ambystoma sp.). Foto: Placeuvm

ÁPODOS

Los ápodos o cecilias son anfibios sin patas con fecundación interna, pero a diferencia de los anuros se produce inseminación interna.  Esto es posible gracias a una pseudo-falo (phallodeum) que tienen los machos, que insertan en la cloaca de la hembra durante dos o tres horas.

Phallodeum de una cecilia. Foto cedida por: Danté Fenolio

En las especies ovíparas (25%), los huevos son custodiados por la madre, el resto de especies son ovovivíparas (75%). En algunas especies ovovivíparas las crías ya nacen metamorfoseadas, en otras como larva. Durante su estancia en el interior de la madre, se alimentan de células del oviducto, que raspan con sus dientes especiales. En el caso de la especie ovípara Boulengerula taitana, las larvas se alimentan de la piel de la madre lo que les permite crecer 10 veces su tamaño en una semana.

GENITALES EN REPTILES

REPTILES ESCAMOSOS

Los reptiles escamosos (orden Squamata), es decir, lagartos, serpientes y anfisbenas (culebrillas ciegas) poseen el pene dividido en dos: es lo que se conoce como hemipene. Se mantiene guardado en el interior de la cola y sale al exterior durante la cópula gracias a los tejidos eréctiles. A pesar de ser doble, durante la cópula sólo introducen en la hembra una de las partes, aunque pueden hacerlo alternativamente. Los extremos pueden ser lisos o presentar púas o estructuras para asegurar el agarre a la cloaca de la hembra.

Lagartija vivípara (Zootoca vivipara) con los hemipenes a la vista. Foto: Charlesjsharp

 

TORTUGAS

En algunas tortugas marinas, la cloaca conserva la capacidad de intercambio gaseoso, en otras palabras, de respirar. El agua pasa lentamente por ella, lo que permite recoger el oxígeno y llevarlo hasta los pulmones.

Las tortugas macho poseen un pene simple que está plegado en dos en la cloaca, dentro de la cola, por lo que la cola de los machos es más gruesa y larga que la de las hembras. Durante la erección, se llena de fluido, se despliega y sale al exterior, alcanzando un tamaño comparativamente bastante grande.

Pene de tortuga mediterránea (Testudo hermanni). Fuente

COCODRILOS

Los cocodrilos tienen un pene rígido (siempre en erección) escondido dentro del cuerpo que, sale disparado como un resorte al exterior en el momento de la cópula y se oculta de nuevo a la misma velocidad. Según este estudio, el tejido fibroso y colágeno del pene permitiría la no existencia de erección y de tumescencia en el aligator americano.

En este vídeo se puede observar cómo emerge el pene de un aligator americano durante su disección, al tocar el nervio pélvico.

 

GENITALES EN MAMÍFEROS

MAMÍFEROS MONOTREMAS

Los monotremas son los mamíferos más primitivos, con algunas características reptilianas, como la puesta de huevos y la presencia de cloaca. Ornitorrincos y equidnas son los representantes más conocidos.

El pene de los monotremas tiene 4 cabezas, aunque no todas pueden funcionar simultáneamente. Se usa sólo la mitad, es decir, dos cabezas cada vez. En el caso del ornitorrinco sólo funciona el lado izquierdo, ya que la hembra sólo tiene funcional el ovario izquierdo.

Pene de equidna. Fuente

MAMÍFEROS MARSUPIALES

Los marsupiales son aquellos mamíferos en los que la cría termina su desarrollo en el marsupio, una especie de bolsa que poseen las hembras donde se encuentran las mamas. Los más conocidos son los canguros, koalas, zarigüeyas y el extinto tilacino.

Generalmente las hembras tienen dos vaginas, que encajan con los penes bifurcados de los machos, que se retraen dentro del cuerpo en forma de S cuando están en reposo. Los penes de los marsupiales, a diferencia de algunos placentarios, no poseen ningún hueso en su interior.

Pene de zarigüeya. Foto: Ellen Rathbone

En el caso de los canguros, las hembras poseen tres vaginas (que se unen en una sola abertura al exterior) y dos úteros. Las dos vaginas laterales conducen el esperma hacia los úteros y la central es por donde desciende la cría durante el parto.

Sistema reproductor de las hembras marsupiales. Foto: National Geographic

MAMÍFEROS PLACENTARIOS

HUESO PENEANO Y ERECCIÓN

En los mamíferos placentarios, como los humanos, la cría se desarrolla en el útero y es nutrido mediante la placenta. Muchos machos de placentarios presentan un hueso peneano o báculo. Este hueso permitiría la cópula aunque no haya erección.

Hueso peneano de perro. La flecha señala la ubicación del surco uretral. Foto: Didier Descouens

Algunos placentarios han perdido el báculo: es el caso de los humanos, hienas, équidos (caballos, cebras…) y lagomorfos (conejos, liebres…). En ellos, la erección es posible gracias al llenado de sangre de los cuerpos cavernosos.

DELFINES

En el caso de los delfines, su pene es prensil y sensorial. La punta es giratoria y no es raro verlos palpar el fondo marino con su pene. Esto ha dado lugar a falsos mitos como que los delfines siempre están excitados e intentan copular con cualquier cosa que se les ponga por delante. Esta capacidad táctil también les permitiría estrechar lazos sociales entre ellos, incluso entre machos. Este comportamiento también lo observamos en las orcas.

La vagina de los delfines está llena de pliegues y recovecos para dificultar el acceso del esperma hasta el óvulo, ya sea de machos rivales o de machos con los que la hembra no deseaba aparearse. Si quieres ver cómo encaja el pene en la intrincada vagina del delfín clica aquí.

HIENAS

A simple vista podríamos confundir una hiena macho con una hembra. Las hienas moteadas (Crocuta crocuta) hembra, tienen una larga vagina que se extiende en un clítoris externo del mismo tamaño que el pene masculino. Las crías pues, tienen que atravesar este largo canal al nacer, que sufre grandes desgarros en los primeros partos y en ocasiones las crías mueren por no poder atravesarlo. Además, los labios vaginales también son grandes y llenos de grasa, lo que podría llegar a recordar a unos testículos.

Genitales de la hiena moteada. Fuente: Quora

REFERENCIAS

Mireia Querol Rovira

 

 

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Metamorfosis y larvas de anfibios

La palabra anfibio proviene del griego antiguo “amphi”, que significa “ambos” y “bios”, que significa “vida”. Aunque el término anfibio es un adjetivo que sirve para describir a animales que viven tanto en tierra como en el agua, en el caso de los anfibios además hace referencia a las dos etapas vitales por las que pasan, y es que los anfibios nacen en un estado larvario acuático y se convierten en individuos adultos mediante la metamorfosis. En esta entrada os explicaremos cómo funciona la metamorfosis a nivel hormonal, qué cambios anatómicos se dan y las diferencias de dicho proceso entre los diferentes órdenes de lisanfibios.

METAMORFOSIS LISANFIBIA

La metamorfosis está presente en los tres órdenes actuales de lisanfibios. Este proceso ya ocurría en los primeros tetrápodos terrestres, los cuáles debían poner sus huevos en el agua. Aun así, no todas las especies actuales presentan metamorfosis externa, ya que algunas nacen como adultos en miniatura (como el 20% de especies de anuros). En estas especies, la metamorfosis se da igualmente en el interior del huevo antes de nacer, lo que se conoce como metamorfosis interna.

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Huevos de rana verde de ojos rojos (Agalychnis callydryas) justo antes de eclosionar, por Geoff Gallice.

Como norma general, los lisanfibios ponen sus huevos en el agua. En la gran mayoría de especies, de los huevos gelatinosos nacerán larvas acuáticas, aunque su morfología varía mucho entre las diferentes especies. Aun así, las larvas de todos los lisanfibios presentan una serie de características comunes:

  • Branquias externas, mediante las cuales respiran bajo el agua.
  • Ausencia de párpados y de pigmentos retinianos asociados a la visión fuera del agua.
  • Presencia de la línea lateral (o equivalente), órgano sensorial característico de los peces que les permite percibir las vibraciones del agua.
  • Piel menos gruesa.
  • Adaptaciones anatómicas a la vida subacuática.
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Foto de salamandra común (Salamandra salamandra) en la que se aprecian las branquias externas y el aspecto pisciforme de la larva, por David López.

Durante la metamorfosis, muchas estructuras que son útiles durante el estado larvario serán reabsorbidas mediante la apoptosis, un proceso de muerte celular controlada. En muchos casos este proceso está altamente condicionado por varios factores ambientales como la densidad de población, la disponibilidad de alimento y la presencia de ciertas sustancias químicas en el agua.

CAMBIOS HORMONALES

A nivel hormonal, la metamorfosis se caracteriza por la interacción de dos tipos de hormonas diferentes: las hormonas tiroideas y la prolactina. Mientras que las hormonas tiroideas, como la tiroxina (segregadas por la glándula tiroides), estimulan el proceso de metamorfosis, la prolactina (segregada por la glándula pituitaria o hipófisis) la inhibe. La concentración de estas dos hormonas (regulada por el eje Hipotálamo→Hipófisis→Tiroides) es lo que controla las diferentes fases de la metamorfosis.

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Esquema de Mikael Häggström del eje hipotálamo (verde), hipófisis o pituitaria (rojo), tiroides (azul) en seres humanos y la liberación de hormonas tiroideas.

PREMETAMORFOSIS

Es la fase de crecimiento de la larva, y dura alrededor de los primeros 20 días de vida (dependiendo de la especie). Esta fase se caracteriza por una baja secreción de hormonas tiroideas y por una alta concentración de prolactina, que inhibe el proceso de metamorfosis. Esto se debe a que el sistema hipotálamo→hipofisario aún es inmaduro.

PROMETAMORFOSIS

Es un período de crecimiento reducido con cambios morfológicos lentos, debidos al aumento en la concentración de tiroxina en sangre a causa del crecimiento de la glándula tiroides. Además, comienza a desarrollarse el eje hipotálamo→hipofisario, el cual hará aumentar aún más la concentración de tiroxina y disminuirá la de prolactina, abriendo paso a grandes cambios morfológicos.

CLÍMAX METAMÓRFICO

Es el momento en el que el eje hipotálamo→hipófisis→tiroides se encuentra en su máximo rendimiento y se dan grandes cambios morfológicos en la larva, la cual se acabará convirtiendo en un adulto en miniatura. Finalmente, los niveles de tiroxina se empezarán a restablecer por un sistema de retroalimentación negativa de ésta sobre el hipotálamo y la hipófisis.

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Esquema extraído de Brown & Cai 2007, sobre los niveles generales de hormonas tiroideas durante las diferentes etapas de la metamorfosis.

CAMBIOS MORFOLÓGICOS

A lo largo del proceso de metamorfosis, las larvas sufrirán una serie de cambios anatómicos que les permitirán adquirir la forma adulta. Algunos cambios comunes a la mayoría de especies son la adquisición de párpados y nuevos pigmentos retinales, la reabsorción de las branquias y la pérdida de la línea lateral. Otros cambios morfológicos varían entre los diferentes órdenes. Por ejemplo en las cecilias (orden Apoda) las larvas se parecen a adultos en miniatura pero con branquias externas. Además, la mayoría de cecilias presentan metamorfosis interna y al nacer ya no tienen ningún rastro de las branquias.

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Foto de Blog do Nurof-UFC del huevo de una Cecilia, dentro del cual vemos a la larva branquiada.

En los urodelos (orden Urodela), los cambios metamórficos externos tampoco son muy espectaculares. Las larvas se parecen bastante a los adultos ya que sus extremidades se desarrollan temprano, aunque tienen branquias externas filamentosas, no tienen párpados y la aleta caudal está más desarrollada. Incluso su dieta es carnívora como la de los adultos. Aun así, la gran diversidad de salamandras y tritones hace que los ciclos vitales de las diferentes especies varíen mucho, desde especies vivíparas que paren a crías vivas, hasta especies neoténicas que mantienen características larvarias durante la vida adulta.

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Foto de David Álvarez del parto vivíparo de una salamandra común (Salamandra salamandra), y foto de Faldrian de un ajolote (Ambystoma mexicanum), una especie neoténica.

Las ranas y los sapos (orden Anura) son el grupo en el que los cambios metamórficos son más dramáticos. La larva de los anuros es tan distinta que se llama renacuajo, el cual se diferencia del adulto tanto en el aspecto como en la fisiología y el comportamiento. Aunque los renacuajos nacen con branquias externas, éstas quedan cubiertas a los pocos días por unos pliegues de piel que forman una cámara branquial. Además los renacuajos tienen un cuerpo redondeado y sin patas y una cola larga y comprimida que les permite nadar velozmente en el agua.

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Foto de J. J. Harrison de un renacuajo de rana arborícola parda meridional (Litoria ewingii).

Una de las principales diferencias entre los anuros adultos y los larvarios es la dieta. Mientras que las ranas y los sapos adultos son depredadores, los renacuajos son larvas herbívoras, alimentándose o bien filtrando partículas vegetales suspendidas en el agua, o bien raspando las algas pegadas a las rocas con un conjunto de “dientes” córneos que presentan algunas especies. Esto se refleja en su aparato digestivo en forma de espiral y extremadamente largo a fin de poder digerir las grandes cantidades de materia vegetal de la que se alimentan. Los renacuajos son máquinas de comer incansables, con algunas especies filtradoras siendo capaces de filtrar hasta ocho veces su volumen corporal de agua por minuto.

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Foto de Denise Stanley de un renacuajo, donde vemos tanto los “dientes” córneos, como el intestino en forma de espiral.

Tras la metamorfosis, los renacuajos reabsorberán las branquias y la cola, reducirán la longitud de su aparato digestivo, desarrollarán las patas y los pulmones, convirtiéndose en metamórficos preparados para la vida en tierra.

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Sapo espinoso justo después de la metamorfosis (Bufo spinosus) de David López.

Como hemos visto, el proceso de metamorfosis varía mucho entre las diferentes especies de cada orden. Este proceso hace que la mayoría de lisanfibios pasen parte de sus vidas en el agua y parte en tierra, hecho representativo de la transición de los primeros tetrápodos del medio acuático al medio terrestre. Además, la gran diversidad de nichos ecológicos que ocupan tanto los adultos como las larvas de las diferentes especies y el amplio abanico de factores ambientales que afectan al proceso de metamorfosis, hacen de los lisanfibios grandes bioindicadores del estado de salud de los ecosistemas.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:

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Híbridos y ladrones de esperma: cleptones anfibios

En biología un híbrido es el resultado de la reproducción de dos progenitores de especies genéticamente diferentes, aunque en la mayoría de casos los híbridos o no son viables o son estériles. Pero a veces, en algunas especies de anfibios los híbridos no sólo son viables, sino que además forman nuevas especies con características especiales. En esta entrada os ponemos dos casos de híbridos de anfibios que forman lo que se conoce como un cleptón y que ponen en duda el concepto tradicional de especie.

¿QUÉ ES UN CLEPTÓN?

Un cleptón o kleptón (abreviado kl.) es una especie que depende de otra especie para completar su ciclo reproductivo. El origen de la palabra cleptón viene del griego “kleptein” que significa “robar”, ya que el cleptón “roba” a otra especie para poder reproducirse. En el caso de los anfibios, los cleptones se han originado por fenómenos de hibridación. Las potentes feromonas sexuales de los anfibios y los coros de múltiples especies en el caso de los anuros, provocan que a veces machos y hembras de diferentes especies intenten aparearse. Aun así los híbridos sólo son viables entre especies muy emparentadas.

Dentro de las diferentes especies cleptón podemos encontrar dos métodos diferentes según el tipo de concepción: los zigocleptones, en los que hay una fusión del material genético del óvulo y del espermatozoide, y los ginocleptones, en los que el óvulo necesita estimulación por parte del espermatozoide pero no incorpora su material genético.

Los diferentes cleptones de anfibios suelen estar constituidos por hembras (hay pocos machos o ninguno) que utilizan el esperma de otra especie para perpetuar el cleptón. Como los cleptones de anfibios a veces dependen de varias especies emparentadas, esto puede hacer que se creen “complejos de especies” donde varias especies muy parecidas presenten zonas de hibridación y relaciones muy complicadas entre ellas. A continuación os ponemos dos ejemplos de cleptones, uno en anuros europeos y otro en urodelos americanos.

HIBRIDOGÉNESIS EN RANAS VERDES

Las ranas verdes europeas (género Pelophylax) forman lo que se conoce como “complejo hibridogenético” en el cual los híbridos de distintas especies forman cleptones que no se pueden reproducir entre sí, sino que han de reproducirse con un miembro de la especie progenitora, “robando” o “parasitando” su esperma para sobrevivir.

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Foto de Bartosz Cuber de dos ranas comestibles (Pelophylax kl. esculentus) en amplexo. Este híbrido es el más conocido tanto por su amplia distribución, como por ser considerado una delicia en Francia.

En la hibridogénesis de las ranas verdes, el material genético de ambos progenitores se combina para formar el híbrido resultante (zigocleptón). Estos híbridos (normalmente siempre hembras) tendrán la mitad del genoma de una especie y la mitad de la otra. Aun así, al no poder reproducirse con otros híbridos similares, durante la gametogénesis se elimina el material genético de una de las especies progenitoras. Así, al aparearse con un individuo de la especie cuyo material genético ha eliminado, volverán a formar un híbrido.

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Esquema sobre la dotación genética de los diferentes cleptones de Pelophylax. En este complejo hibridogenético intervienen cuatro especies “naturales”: la rana europea común (Pelophylax ridibundus, genoma RR), la rana de Lessona (Pelophylax lessonae genoma LL), la rana verde ibérica (Pelophylax perezi, genoma PP) y la rana italiana (Pelophylax bergeri, genoma BB).

La rana comestible común (Pelophylax kl. esculentus, genoma RL) proviene de la hibridación entre la rana común europea y la rana de Lessona. La rana comestible italiana (Pelophylax kl. hispanicus, genoma RB) proviene de un híbrido entre la rana común europea y la rana italiana. Finalmente la rana de Graf (Pelophylax kl. grafi, genoma RP) proviene de la hibridación de la rana comestible común (en la cual se elimina el ADN de la rana de Lessona de los gametos) y la rana verde ibérica.

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Esquemas de Darekk2 sobre los procesos hibridogenéticos de los diferentes cleptones de ranas europeas. Los círculos grandes indican el genoma de los individuos y los círculos pequeños el material genético de los gametos.

Como vemos, la dotación genética de la rana común europea es la que se encuentra en los tres cleptones. Estos cleptones eliminan el material genético de la especie con la que comparten el hábitat de sus gametos y mantienen el de la rana común europea (R). Así por ejemplo, la rana comestible (P. kl esculentus) elimina de sus óvulos el ADN de la rana de Lessona (L), con la cual se encuentra en su distribución natural y se reproduce, dando lugar a más ranas comestibles (RL). La rana común europea raramente se reproduce con alguno de los híbridos y si lo hace, salen ranas comunes europeas normales.

SALAMANDRAS CON VARIOS GENOMAS

Las salamandras del género Ambystoma, generalmente conocidas como salamandras topo, son un género endémico de América del Norte y son los únicos representantes actuales de la familia Ambystomatidae. Cinco de estas especies forman el llamado “complejo Ambystoma, en el cual estas especies contribuyen a la composición genética de un linaje unisexual de salamandras que se reproducen por ginogénesis (ginocleptón). Basándose en el ADN mitocondrial de las poblaciones unisexuales, se cree que este complejo proviene de un fenómeno de hibridación de hace unos 2,4-3,9 millones de años.

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Este complejo está formado por las siguientes cinco especies: la salamandra de puntos azules (Ambystoma laterale de genoma LL, foto de Fyn Kynd Photography), la salamandra de Jefferson (Ambystoma jeffersonianum de genoma JJ, foto de Vermont Biology), la salamandra de boca chica (Ambystoma texanum de genoma TT, foto de Greg Schechter), la salamandra de riachuelo (Ambystoma barbouri de genoma BB, foto de Michael Anderson) y la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum de genoma TiTi, foto de Carla Isabel Ribeiro).

En la ginogénesis de este linaje compuesto únicamente por hembras, el óvulo necesita la activación por parte de un espermatozoide para empezar a dividirse y desarrollarse, aunque antes debe duplicar su material genético mediante un proceso de endomitosis para evitar la formación de zigotos haploides (con la mitad de información genética) inviables. Aun así, como con los reptiles partenogenéticos, a la larga la falta de recombinación genética puede pasar factura a los individuos. Es por esto que este linaje unisexual de salamandras tiene la capacidad de incorporar ocasionalmente el genoma entero de los machos de cuatro de las especies que forman el complejo (actualmente no se ha visto que la salamandra de riachuelo se aparee con ningún individuo unisexual).

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Esquema de Bi, Bogart & Fu (2009) en el que vemos las diferentes vías que puede tomar la reproducción ginogenética de las salamandras topo.

Estos individuos no mezclan el genoma adquirido, sino que lo suman al suyo. Esto provoca que dentro de este linaje podamos encontrar individuos diploides, triploides, tetraploides e incluso hasta pentaploides (aunque cuanto más aumenta la ploidía menos viables son los individuos), dependiendo de la cantidad de genomas diferentes que hayan ido incorporando las generaciones anteriores.

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Dentro del cleptón, la combinación más común son los triploides basados en la salamandra de puntos azules y la de Jefferson, con los genomas LLJ (izquierda, imagen de David Misfud) y JJL (derecha, imagen de Nick Scobel), aunque el número de combinaciones es increíblemente grande, motivo por el cual los científicos no han podido asignar un nombre científico válido a este grupo de origen híbrido.

A diferencia de las ranas verdes, resulta muy difícil definir un nombre científico dentro de este cleptón de Ambystoma, ya que los genomas de las diferentes especies se pueden encontrar en diferentes combinaciones y proporciones en los diferentes individuos unisexuales.

REFERENCIAS

Durante la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes fuentes:

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Conciertos al aire libre: el canto de ranas y sapos

Bien entrada la primavera, cuando ya empieza a hacer buena temperatura por la noche, en las latitudes más templadas es cuando empezamos a escuchar los cantos de las ranas. Si nos acercamos a cualquier zona húmeda en verano oiremos los coros de ranas y sapos que cantan para atraer a una pareja y proclamar sus territorios. En esta entrada explicaremos el funcionamiento y los secretos que esconden los diferentes cantos y reclamos del mundo de los anuros.

ANATOMÍA DEL CANTO

Los anuros son el orden de anfibios con más capacidades vocales. Prácticamente todas las especies realizan diferentes tipos de reclamos que utilizan para comunicarse y transmitir información a sus congéneres. Es por estos que ranas y sapos han desarrollado un sistema vocal bastante más especializado que el del resto de lisanfibios para generar sus famosos cantos.

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La rana arborícola de la especie Smilisca phaeota en pleno canto. Foto de Santiago Ron.

El canto de los anuros se origina al pasar el aire desde los pulmones a la laringe donde se encuentran las cuerdas vocales. Mientras que los urodelos y las cecilias no presentan, los anuros son los únicos lisanfibios con cuerdas vocales auténticas. Los lisanfibios han de bombear el aire a los pulmones para respirar (aunque también respiran por la piel) y en la mayoría de ranas el canto se genera cuando el animal exhala.

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El sapillo de vientre de fuego oriental (Bombina orientalis) difiere del resto de anuros en que emite su canto tanto al exhalar como al inhalar. Foto de Flickpicpete.

La mayoría de ranas y sapos presentan además sacos vocales que amplifican el sonido de sus cantos, algunos de los cuales llegan a oírse hasta a un kilómetro de distancia. Los anuros pueden tener un solo saco vocal en la garganta, o dos sacos vocales en las comisuras de la boca. Para emitir sus famosos cantos han de mantener la boca y los orificios nasales cerrados, para así dirigir el aire a los sacos vocales. Aunque no todas las especies presentan sacos vocales, la mayoría emiten cantos de una forma u otra.

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La rana europea común (Pelophylax ridibundus) es un ejemplo de rana con dos sacos vocales en las comisuras de la boca. Foto de Xavier Robin.

EL PORQUÉ DEL CANTO

Los sapos y las ranas utilizan su canto por un motivo principal: la reproducción. En los anuros, el canto es un método para distinguir los individuos de la misma especie, para encontrarse machos y hembras y para detectar los individuos receptivos. Normalmente son los machos los que cantan para atraer a las hembras y es por eso que existe un dimorfismo sexual en los sacos, con los machos presentando sacos más desarrollados y cantos más elaborados.

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Aunque resulta difícil de apreciar, aquí vemos como en los sapos de la especie Anaxyrus quercicus los machos (izquierda) presentan un colgajo de piel en la garganta, correspondiente al saco vocal más desarrollado que las hembras (derecha). Imagen de Eric Shashoua.

Se cree que en la evolución de los anuros se ha dado un proceso de selección sexual por parte de las hembras para seleccionar a los machos con los cantos más adecuados. Como norma general, las hembras prefieren a los machos con cantos más graves y potentes. Esto probablemente se debe a que los machos más grandes (que generalmente tienen las voces más graves) son los más fuertes y los más viejos, indicando que han sido capaces de sobrevivir más tiempo y que por lo tanto tienen mejores genes para transmitir a la descendencia.

En este vídeo de Pocketbattleship podemos oír el canto de la rana toro americana (Lithobates catesbeianus), que es profundamente grave y potente.

Aun así hay especies con cantos muy agudos en las cuales la selección de las hembras está basada en otros factores. La mayoría de hembras de anuros prefieren los cantos con mucha frecuencia (muchas repeticiones del sonido) y los cantos largos (sonidos que duran mucho). Esto se debe a que el canto es una actividad intensa que requiere mucha energía, indicando los machos que han conseguido almacenar energía suficiente como para llevar a cabo esta actividad agotadora.

El canto de la rana dardo dorada (Phyllobates terribilis) es muy agudo y se caracteriza por su alta frecuencia, como vemos en este vídeo de Mavortium.

La época de reproducción suele darse después de las lluvias en los ambientes más áridos y en las noches de verano en zonas más frías. Los machos suelen formar los llamados “coros” cerca de cuerpos de agua, ya que es en éstos donde se llevará a cabo el apareamiento. Las especies de anuros se pueden separar en dos grupos según el método de reproducción: los criadores explosivos y los criadores continuos.

Los criadores explosivos suelen vivir en hábitats secos, donde la disponibilidad de agua suele ser escasa gran parte del año. Después de las lluvias, los machos se congregan en las zonas de agua recién formadas y forman los coros, cantando durante una o dos noches. En estas especies las hembras llegan sincronizadamente. La consecuencia es que en una noche hay gran cantidad de machos y hembras en la misma zona haciendo que, una vez han llegado las hembras, los machos abandonen el canto y compitan enérgicamente para asegurarse el apareamiento.

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El sapo de espuelas de Couch (Scaphiopus couchii) es un anfibio que vive en los desiertos del sur de Estados Unidos y que se caracteriza por la cría explosiva. Imagen de CaliforniaHerps.

Las conductas más complejas se dan en las especies de cría continua (que son la mayoría de anuros). En estas, la temporada de apareamiento puede durar hasta seis meses y, mientras que los machos llegan primero a las zonas de cría y empiezan a formar los coros, las hembras van llegando esporádicamente, se aparean y seguidamente abandonan las balsas de cría. Esto implica que cuando llega una hembra haya muchos machos en el lugar de cría, haciendo que haya una fuerte selección de los machos por parte de éstas.

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Los sapos comunes (Bufo bufo) son uno de los ejemplos más clásicos de criadores continuos. Foto de Janek.

En vez de perseguir a las hembras como los criadores explosivos, éstos utilizan diferentes cantos tanto para destacar entre los otros machos y ser escogidos por las hembras, como para advertir a los rivales de que no se acerquen a su territorio. Aunque normalmente los machos que pueden mantener los territorios durante más tiempo suelen ser los que más se reproducirán, existen los llamados “machos satélites” los cuales en vez de cantar, se quedan cerca de los machos con los cantos más potentes para interceptar a las hembras que llegan atraídas por éstos y aparearse con ellas.

UN CANTO PARA CADA ESPECIE

Obviamente, los cantos también sirven a las hembras para diferenciar a los individuos de su misma especie de los demás. Esto también nos puede servir a nosotros, ya que los anuros suelen ser animales nocturnos y discretos y el canto nos permitirá saber qué especies tenemos a nuestro alrededor, aunque nos envuelva la oscuridad total.

A continuación os ponemos los cantos de algunos anuros de la Península Ibérica, para que si hacéis una salida nocturna podáis identificar a los sapos y las ranas más comunes que os podéis encontrar en las zonas húmedas.

El sapo partero común (Alytes obstetricans) suele cantar de noche y en tierra alejado del agua, utilizando refugios subterráneos como cámaras de resonancia ya que, como el resto de sapos parteros (género Alytes), no presenta sacos vocales. El canto es una nota clara y aflautada repetida regularmente, como oímos en este vídeo de The Nature Box.

El canto del sapo de espuelas (Pelobates cultripes) se parece al cloqueo de una gallina. El profundo canto del sapo de espuelas suele ser difícil de oír, ya que este anuro suele cantar bajo el agua, aunque en este vídeo de Versicolora se oye bastante bien.

Los sapos espinosos (Bufo spinosus) suelen cantar en solitario, de forma esporádica y sin formar coros, con el cuerpo sumergido y la cabeza fuera del agua. El canto consiste en una serie de sonidos ásperos y bastante agudos como se oye en esta grabación de Martiño Cabana Otero.

Los sapos corredores (Bufo calamita) cantan de noche, en zonas de agua poco profunda, con el cuerpo bastante erguido e hinchando mucho su saco vocal. El canto es pulsátil, potente y retumbante, y se repite sin descanso como vemos en este vídeo de Florian Begou.

La ranita meridional (Hyla meridionalis) suele cantar al anochecer o de noche, tanto en el agua, en tierra o, como vemos en este vídeo de Pedroluna, encaramada a la vegetación. El canto consiste en una única nota intensa, nasal, monótona y que se repite en intervalos largos e irregulares.

La rana común (Pelophylax perezi) presenta sonidos muy variados que van desde el típico “croac” hasta un canto sonoro muy parecido a una carcajada. Los coros de estas ranas pueden ser enormes y muy ruidosos, como oímos en este vídeo de Martiño Cabana Otero.

REFERENCIAS

Se han utilizado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:

Difusió-castellà

Ranas, sapos y tritones: los últimos anfibios

Con unas 7000 especies vivientes, los anfibios en la actualidad ocupan prácticamente todos los hábitats de la Tierra. Mientras que en la entrada anterior explicamos el origen de los primeros tetrápodos y cómo éstos dieron lugar a diferentes grupos de anfibios primitivos, en esta entrada explicaremos más detalladamente las características de los anfibios actuales, los llamados lisanfibios.

ANFIBIOS Y LISANFIBIOS

El término “Lissamphibia” (“anfibios lisos”) se utiliza para denominar a los anfibios actuales y sirve para diferenciarlos del resto de anfibios fósiles, mientras que el término Amphibia (“doble vida” refiriéndose al estadio acuático larvario de muchas especies), se utiliza para referirse a todos los tetrápodos menos a los amniotas (reptiles, aves y mamíferos). La mayoría de autores consideran que los lisanfibios son un grupo monofilético (que incluye a todos los descendientes de un antepasado común) que engloba a los diferentes grupos de anfibios actuales. Las principales características de este grupo son:

Caracteres dérmicos

  • Piel sin escamas, lisa y permeable que permite el intercambio de gases (respiración pulmonar y cutánea) y la absorción de agua (la mayoría de anfibios actuales no suelen necesitar beber agua). Esto los hace susceptibles a infecciones cutáneas como la del hongo Batrachocytrium dendrobatidis.
FrogSkinSección de la piel de una rana por Jon Houseman. A: Glándula mucosa, B: Cromóforo, C: Glándula granular venenosa, D: Tejido conectivo, E: Stratum corneum, F: Zona de transición, G: Epidermis, y H: Dermis.
  • Dos tipos de glándulas cutáneas: mucosas (muy numerosas, para mantener la humedad) y granulares (menos numerosas, secretan venenos de diferentes intensidades).

Caracteres óseos

  • Dientes pedicelados y bicúspides.
teethFoto de dientes pedicelados, en los cuales la corona y la base estan hechas de dentina y se encuentran separadas por una fina capa de dentina descalcificada.
  • Un par de cóndilos occipitales.
  • Costillas cortas y rectas que no rodean el cuerpo.
  • Cuatro dedos en las patas delanteras y cinco dedos en las traseras.
10050622254_8cffbfb0e4_oEsqueleto de salamandra gigante en el que se pueden apreciar algunas de las características de los lisanfibios. Foto por Graham Smith.

Caracteres auditivos

  • Papilla amphibiorum, un conjunto de células especializadas en el oído interno que les permite detectar sonidos graves.
  • Complejo formado por el estribo y el opérculo, que unidos a la cápsula auditiva, mejoran la recepción de ondas aéreas y sísmicas.

Otros caracteres

  • Cuerpos grasos asociados a las gónadas.
  • Presencia de bastones verdes en las células receptoras de los ojos (permiten la percepción de más colores).
  • Presencia de un músculo elevador del ojo (llamado levator bulbi).
  • Sistema de ventilación bucal (las costillas cortas no permiten una ventilación pulmonar y, por lo tanto, lo hacen bombeando el aire con la boca).
Two_stroke_buccal_pumpingDiagrama explicativo sobre la ventilación bucal en los lisanfibios, por Mokele.

TAXONOMÍA Y TEORÍAS EVOLUTIVAS

A día de hoy, existen sólo tres órdenes vivientes de lisanfibios: el orden Salientia o Anura (que incluye a ranas y sapos), el orden Caudata o Urodela (salamandras y tritones) y el orden Gymnophiona o Apoda (las cecilias). El segundo nombre de cada orden hace referencia a las especies actuales y a todos los antepasados dentro de su árbol evolutivo, mientras que el primer nombre se refiere al orden completo, desde que se separaron los tres órdenes.

Existen dos hipótesis sobre las relaciones entre los tres órdenes. La más aceptada tanto por los análisis anatómicos como por los moleculares, es que Salientia y Caudata son grupos hermanos dentro del clado Batrachia, y la otra es que los órdenes Caudata y Gymnophiona forman juntos el clado Procera.

Batrachia proceraDos árboles evolutivos hipotéticos por Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007), mostrando las hipótesis Batrachia y Procera sobre las relaciones entre Salientia (S), Caudata (C) y Gymnophiona (G).

Actualmente existen tres grupos de hipótesis sobre el origen de los lisanfibios: las hipótesis de los temnospóndilos, las de los lepospóndilos y las del polifiletismo.

Los temnospóndilos son los principales candidatos a ser los antepasados de los lisanfibios, ya que presentan bastantes caracteres compartidos como por ejemplo la presencia de dientes pedicelados bicúspides, y de costillas cortas y rectas. Los autores que defienden esta teoría argumentan que los lisanfibios sufrieron a lo largo de su evolución un proceso de pedomorfosis (retención durante el desarrollo de caracteres juveniles), explicando así porqué los temnospóndilos llegaron a alcanzar tamaños tan grandes, mientras que los lisanfibios suelen tener tamaños más reducidos y estructuras craneales más ligeras y menos osificadas.

temnospondyliDibujos de Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007) de esqueletos pertenecientes a Celteden ibericus (izquierda, un lisanfibio) y Apateon pedestris (derecha, un temnospóndilo) para mostrar las similitudes en la estructura esquelética.

Las hipótesis del origen lepospóndilo de los lisanfibios no reciben el mismo apoyo que las del origen temnospóndilo. Aún así, recientemente algunos estudios estadísticos que combinaban datos anatómicos y moleculares han dado cierto soporte a estas hipótesis.

Aun así, hay un tercer grupo de hipótesis que se debe tener en cuenta, la posibilidad de que los lisanfibios sean un grupo polifilético (con diferentes orígenes para los tres órdenes). Según una de estas teorías, las ranas y salamandras (clado Batrachia) tendrían su origen en los temnospóndilos, mientras que las cecilias (orden Gymnophiona o Apoda) se habrían originado de los lepospóndilos, muchos de los cuáles ya habían sufrido un proceso de reducción de extremidades.

Lissamphibian_phylogenyEsquema modificado de las tres hipótesis diferentes sobre el origen de los lisanfibios; 1. Origen lepospóndilo, 2. Origen temnospóndilo, 3. Origen polifilético.

Aun así, la mayoría de autores defienden un origen temnospóndilo monofilético para los lisanfibos, aunque tampoco se deberían descartar hipótesis alternativas.

SALIENTIA O ANURA

Con más de 4750 especies, las ranas y los sapos forman el orden más diverso de lisanfibios. El primer Salientia del que se tiene constancia es Triadobatrachus, que aún teniendo cola, ya presenta algunos de los caracteres típicos de las ranas, como una columna vertebral con pocas vértebras y patas traseras más largas que las delanteras.

TriadobatrachusInterpretació por Pavel Riha, del antiguo Salientia, Triadobatrachus massinoti.

La anatomía de los anuros modernos es única dentro del reino animal. Su esqueleto parece dedicado totalmente a que estos animales puedan saltar (aunque hay muchas especies que se desplazan caminando). Algunas de sus características son:

  • Tronco corto (menos de 12 vértebras) y rígido, cintura pélvica especialmente larga y vértebras de la parte posterior (que en otros anfibios forman la cola) reducidas y fusionadas formando el urostilo.
  • Extremidades posteriores largas, con la tibia y la fíbula fusionadas (para ayudar a impulsarse) y extremidades anteriores cortas y fuertes (para resistir el impacto del aterrizaje).
3888291918_f779053a0a_oFoto de una Rana grylio, un anuro americano típico.

Además, de entre todos los anfibios actuales, las ranas son las que tienen más desarrollado el aparato auditivo y los órganos vocales. Los machos a menudo presentan estructuras especializadas en amplificar el sonido durante la época de apareamiento.

Litoria_chloris_callingEjemplar de Litoria chloris mostrando el saco vocal, usado para amplificar el sonido de sus llamadas.

El tamaño de los anuros varía desde los 3 kg de peso y los 35 centímetros de longitud de la rana goliat (Conraua goliath) hasta los 7,7 milímetros de longitud de la recientemente descubierta Paedophryne amauensis, el vertebrado más pequeño conocido en la actualidad.

Paratype_of_Paedophryne_amauensis_(LSUMZ_95004)Foto de Rittmeyer EN, Allison A, Gründler MC, Thompson DK, Austin CC (2012)  de Paedophryne amanuensis, en vertebrado más pequeño del mundo, encima de un centavo de dólar.

Con tanta diversidad, las estrategias vitales de los anuros varían enormemente y es difícil hacer generalizaciones sobre su biología reproductiva, aunque la mayoría presentan desarrollo indirecto (nacen como renacuajos y sufren una metamorfosis) y se reproducen y hacen la puesta en un medio acuoso.

BufoBufoTadpolesRenacuajos de sapo común (Bufo bufo) del norte de Alemania por Christian Fischer.

URODELA O CAUDATA

Los urodelos o caudados son el orden de lisanfibios que más se asemejan externamente a los anfibios primitivos. Este grupo incluye a salamandras y tritones, la mayoría de los cuáles presentan un cuerpo de forma alargada, una cola bien desarrollada y cuatro patas relativamente cortas. La mayoría de urodelos son terrestres y se encuentran distribuidos principalmente por el hemisferio norte, con algunas especies habitando los trópicos.

Salamandra_TigreFoto de una salamandra tigre del este (Ambystoma tigrinum) de la Casa de las Ciencias, Coruña - España. Tomada por Carla Isabel Ribeiro.

Prácticamente todas las especies presentan fecundación interna y son ovíparas. La mayoría presenta desarrollo indirecto (larva, metamorfosis, adulto) y las larvas suelen parecerse a adultos en miniatura con branquias externas ramificadas. En varios grupos de salamandras se dan fenómenos de neotenia, en que los individuos, todo y desarrollarse sexualmente como adultos, externamente siguen teniendo caracteres larvarios.

Joung_and_very_large_larva_of_Salamandra_infraimmaculata,_Ein_Kamon,_IsraelLarvas de distintas edades de Salamandra infraimmaculata, Ein Kamon, Israel. Foto por Ab-Schetui.

Actualmente, los urodelos se clasifican en tres subórdenes: los Sirenoidea, los Cryptobranchoidea y los Salamandroidea. Los sirenoideos son unos urodelos con caracteres especializados y primitivos, como la pérdida de las extremidades posteriores y la presencia de branquias externas. Los criptobrancoideos son grandes salamandras primitivas (de hasta 160 cm) que presentan fertilización externa, mientras que los salamandroideos son el grupo más numeroso de urodelos (con más de 500 especies) y el más diverso, siendo muchas especies terrestres y presentando fertilización interna mediante paquetes de esperma llamados espermatóforos.

20090924201238!P_striatus_USGSFoto de un Pseudobranchus striatus un sirenoideu del Estats Units.

GYMNOPHIONA O APODA

El miembro conocido más antiguo del orden Gymnophiona es el llamado Eocaecilia micropodia, un anfibio de unos 15 cm de longitud con un cuerpo considerablemente largo, una cola corta y unas patas muy pequeñas.

Eocaecilia_BWReconstrucció per Nobu Tamura de Eocaecilia micropodia un antic Gymnophiona de principis del Juràssic.

Las cecilias actuales (orden Apoda) han perdido completamente cualquier rastro de patas, de cintura o de cola debido a su adaptación a un estilo de vida subterráneo. Por esto han sufrido también un proceso de endurecimiento del cráneo y sus ojos están muy reducidos. Además presentan anillos segmentarios por todo el cuerpo que hace que se parezcan a lombrices de tierra.

Ichthyophis kohtaoensis, ca 12Foto de Ichthyophis kohtaoensis) de Tailandia, por Kerry Matz.

Actualmente existen unas 200 especies de cecilias divididas en 10 familias. Su tamaño varía de unos 7 cm en la especie Idiocranium russeli del Camerún, hasta los 1,5 metros de la Caecilia thompsoni de Colombia. Presentan una distribución pantropical, fertilización interna y gran variación en el desarrollo (hay especies vivíparas y ovíparas, con metamorfosis y con desarrollo directo).

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERAFoto de Gymnopis multiplicata una cecilia americana. Foto por Teague O'Mara.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes en la elaboración de los contenidos de esta entrada:

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