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¿Sangre fría vs sangre caliente? Ni la una ni la otra

Cuando vamos al cole y en clase de ciencias naturales nos hablan de los diferentes grupos de animales, se nos enseña que a los animales se les puede separar en los que tienen la “sangre caliente” y los que tienen la “sangre fría”. Aunque esto se refiere a los diferentes mecanismos de termorregulación que presentan los animales, esta diferenciación entre sangre caliente y fría no es del todo correcta. En esta entrada os explicaremos de forma más científica los diferentes mecanismos de control de la temperatura que presentan los animales y os pondremos ejemplos de especies que rompen el esquema de sangre fría vs sangre caliente.

¿DE DONDE OBTIENE CALOR EL ANIMAL?

Lo primero que nos debemos preguntar es de donde proviene el calor corporal de un animal. Éste puede venir de dos fuentes diferentes:

Endotermia: La endotermia (“endo”, dentro) es el mecanismo de obtención de calor corporal por producción interna. Los animales endotermos presentan mecanismos metabólicos que generan calor (termogénesis). Estos mecanismos son energéticamente caros, y esto provoca que estos animales tengan requerimientos energéticos y alimenticios elevados.

seal-255522_1280El alcatraz patiazul (Sula nebouxii) y el león marino de las Galápagos (Zalophus wollebaeki) son dos buenos ejemplos de animal endotermo. Foto de Peter Stuart Mill.

Ectotermia: La ectotermia (“ecto”, fuera) se da en animales que obtienen el calor corporal del ambiente, tomando el sol (heliotermia) o colocándose cerca de fuentes de calor como rocas calentadas por el sol (tigmotermia), etc… Éstos no presentan ningún mecanismo metabólico que les permita generar calor internamente, pero presentan estrategias comportamentales para obtener o perder calor. Al no gastar energía en generar calor, sus requerimientos energéticos son más bajos y no necesitan alimentarse tan a menudo como los endotermos.

16. Podarcis liolepisUna lagartija parda (Podarcis liolepis) tomando el sol, es un buen ejemplo de animal ectotermo. Foto de David López Bosch.

Estos dos conceptos sólo se refieren a la fuente de calor, independientemente de si el animal es capaz de regular o no su temperatura interna.

¿LA TEMPERATURA DEL ANIMAL ES CONSTANTE?

Los dos conceptos siguientes hacen referencia a si la temperatura del animal es constante o varía con el tiempo:

Homeotermia: Los homeotermos (“homeo”, igual) controlan su temperatura corporal, haciendo que se mantenga relativamente constante mientras que la temperatura ambiental varía. Por lo tanto, al tener calor interno constante, su actividad no está tan condicionada por las condiciones ambientales.

Homeothermy-poikilothermyRangos de temperatura corporal a la que suelen estar un homeotermo y un poiquilotermo. Mientras que la temperatura de la rata se encuentra normalmente a unos 37oC, la temperatura del lagarto es mucho más variable. Imagen de Petter Bockman.

Poiquilotermia: Los poiquilotermos (“poiquilo”, variada) presentan una temperatura corporal parecida a la del ambiente. Su temperatura interna varía según la temperatura ambiental, y por tanto, su actividad está más condicionada por las condiciones ambientales. Por ejemplo en la Península Ibérica, lagartos y lagartijas tienen una temperatura óptima de actividad de entre unos 33-38oC y las serpientes de entre 28-34oC. Aun así, al sufrir diariamente cambios bruscos de temperatura corporal, en ciertos ambientes tienen ventaja sobre los homeotermos, los cuáles pueden llegar a morir si su temperatura corporal aumenta o disminuye unos pocos grados.

Wiki_stranglesnakeTermograma de una serpiente alrededor de una brazo humano, monstrando como la temperatura de la serpiente és similar a la del ambiente. Foto de Arno.

Pero estos conceptos son relativos. Los animales homeotermos, aun teniendo una temperatura corporal media bastante constante, no presentan exactamente la misma temperatura en todas sus partes del cuerpo (en el tronco y órganos internos la temperatura suele ser superior a la de las extremidades). Igualmente, los animales poiquilotermos no siempre tienen una temperatura exactamente igual a la del ambiente ya que, como la mayoría son ectotermos, pueden aumentar su temperatura mediante fuentes externas de calor.

Cold_nose,_warm_touch_-_Thermography_of_CatTermograma de un gato, mostrando que los animales homeotermos no presentan la misma temperatura exacta en diferentes partes del cuerpo. Fotos de Yellowcloud.

Según estas cuatro definiciones, aves y mamíferos serían endotermos (generan calor metabólico) y homeotermos (su temperatura es constante) mientras que reptiles, anfibios y el resto de animales serían ectotermos (obtienen calor de fuentes externas) y poiquilotermos (su temperatura varía con la del ambiente). Pero a la práctica, esta división no supone una barrera infranqueable. A continuación os explicaremos ejemplos de animales que hacen que la línea que separa estos cuatro conceptos quede aún más desdibujada.

HETEROTERMIA

La heterotermia (“hetero”, diferente) se da en animales que pueden pasar de la endotermia a la ectotermia. Ésta se suele dar en aves y mamíferos pequeños, con tasas metabólicas altas (muy activos y con requerimientos energéticos altos) que reducen su temperatura durante períodos de inactividad. Estos períodos de inactividad pueden ser anuales o diarios.

Bear_hibernatingOso negro americano (Ursus americanus) hibernando con sus cachorros. Foto de National Park Service.

Los períodos de inactividad anuales son conocidos como hibernación (o estivación si se dan en verano). La hibernación la suelen llevar a cabo mamíferos típicamente endotermos como las ardillas, pequeños primates, erizos y muchos marsupiales. Los osos aunque también hibernan y disminuyen su metabolismo, no sufren un descenso tan brusco de temperatura corporal (ésta solo disminuye uno o dos grados).

Fat-tailed_Dwarf_Lemur,_Kirindy,_MadagascarEl lémur enano de cola gruesa (Cheirogaleus medius) normalmente estiva durante la temporada seca malgache. Foto de Frank Vassen

Durante la hibernación la tasa metabólica de estos animales se reduce drásticamente y por lo tanto, dejan de regular su temperatura corporal, igualándose con la ambiental (por eso los mamíferos hibernadores buscan refugio en lugares donde la temperatura no sea tan baja como en el exterior). Animales típicamente homeotermos y endotermos, cuando no pueden encontrar suficiente alimento, pasan a un estado de poiquilotermia y ectotermia para ahorrar energía.

F1.largeGráfico de la variación de temperatura corporal durante el torpor diario del hámster dorado (Mesocricetus auratus). Fuente Fatemeh Talaei et al.

Otros animales homeotermos pasan por períodos de poiquilotermia diarios conocidos como torpor, durante los cuáles su metabolismo se reduce. Esto se da típicamente en muchas especies de murciélagos, los cuales tienen una alta temperatura constante durante la noche (cuando están activos) pero ésta disminuye drásticamente durante el día (cuando están durmiendo). Aun así, al dormir durante el día cuando las temperaturas son más altas, su temperatura no disminuye tanto como si durmiesen de noche.

Cluster_of_hibernating_virginia_big_eared_batsCúmulo de murciélagos de orejas grandes de Virginia (Corynorhinus townsendii) hibernando. Los murciélagos suelen congregarse durante la hibernació, para ayudarse a mantenerse calientes en las estaciones más frías. Foto de Stihler Craig, U.S. Fish and Wildlife Service.

Los colibríes también pueden bajar mucho su temperatura corporal durante la noche, aunque en éstos depende de la cantidad de néctar que hayan consumido durante el día. Los colibríes se alimentan exclusivamente de néctar, que está formado principalmente de sacarosa, la cual no se puede almacenar en el organismo y por lo tanto pasa directamente a la sangre y los tejidos. Esto hace que los colibríes tengan un metabolismo muy alto y que necesiten alimentarse muy a menudo para mantener su actividad el día siguiente.

Purple-throated_carib_hummingbird_feedingZumbador de garganta roja (Eulampis jugularis) alimentándose de néctar. Foto de Charles J. Sharp.

Si durante el día han sido capaces de obtener mucho néctar, durante la noche pueden mantener su temperatura típica de 39oC. En cambio, si durante el día no han conseguido suficiente néctar, por la noche entran en un estado de torpor, en que el metabolismo se reduce mucho y la temperatura corporal baja hasta los 12-17oC. Esto les permite ahorrar energía para así poder seguir buscando néctar el día siguiente.

Vídeo de un colibrí que ha entrado en estado de torpor durante la noche en un comedero artificial en Tennessee. Vídeo de Chip Curley.

Después tenemos el caso de la rata topo desnuda (Heterocephalus lager), un roedor del África oriental que es el único mamífero poiquilotermo conocido. La temperatura corporal de la rata topo desnuda es igual a la temperatura ambiental. Aun así, en un estudio se ha visto que aunque la temperatura de la rata topo desnuda es idéntica a la ambiental entre los 12-36oC (ya que no termoregula), a partir de los 28oC su metabolismo se vuelve homeotermo, aunque no se sabe muy bien como genera o regula su temperatura.

Angry female naked mole rat. Credit: Buffenstein/Barshop Institute/UTHSCSAHembra de rata topo desnuda (Heterocephalus lager). Foto de Jedimentat44.

ENDOTERMIA REGIONAL Y FACULTATIVA

Finalmente, hay animales típicamente ectotermos que pueden generar calor y aumentar su temperatura corporal mediante diferentes estrategias adaptativas. La mayoría de estos animales utilizan su actividad muscular para generar calor corporal.

Muchas especies de peces oceánicos presentan un complejo de venas y arterias llamado rete mirabile. Este complejo se encuentra principalmente en mamíferos y aves, y es un sistema de intercambio contracorriente (arteria-vena) que sirve para igualar diferentes parámetros (temperatura, pH o concentración de distintos gases) en diferentes partes del cuerpo.

8041255171_bf47050eef_oDibujo sobre el funcionamento del rete mirabile. Las flechas naranjas y gruesas indican el intercambio de calor que retorna al cuerpo. Imagen de Arne Hendriks.

A muchos peces oceánicos como los tiburones, los atunes y los peces espada, este sistema les permite aumentar su temperatura corporal, ya que su musculatura interna es muy potente y tiene una temperatura muy alta. El rete mirabile les permite repartir por todo su cuerpo y retener el calor generado mientras nadan, convirtiéndolos prácticamente en endotermos.

Rete_Mirabile_04Dibujo en el que se puede ver la alta temperatura de la musculatura interna de un tiburón. Dibujo de Vittorio Gabriotti.

De hecho, los llamados opah (peces del género Lampris) son los primeros peces descubiertos que son completamente endotermos, ya que gracias a su rete mirabile localizado en las branquias y a una capa de grasa que les recubre el cuerpo y les aísla del exterior, pueden mantenerse a una temperatura unos 5oC más elevada que el agua. Aun así no son homeotermos, ya que su temperatura aún puede variar según la ambiental.

Opah_6Foto de un opah (Lampris guttatus). Foto de USA NOAA Fisheries Southwest Fisheries Science Center.

El calentamiento por acción muscular no es exclusivo de los peces. Los mamíferos también temblamos cuando estamos en riesgo de hipotermia, ya que la contracción muscular genera calor. Aunque no se puede decir que tiemblen de frío, muchos insectos y algunos reptiles también utilizan la actividad muscular para aumentar su temperatura. Los insectos, cuando necesitan activar su metabolismo, aletean bruscamente sin volar para aumentar su temperatura. Esto, juntamente con un sistema contracorriente (parecido al rete mirabile), hace que la temperatura corporal del insecto aumente considerablemente respecto a la del ambiente.

Insect_warm-upTermogramas de un insecto incrementando su temperatura corporal aleteando. Fotos de Crespo J.

De la misma forma, algunos reptiles pueden generar calor. Muchas pitones incuban los huevos después de ponerlos. Para hacerlo, se enrollan alrededor de los huevos y contraen voluntariamente sus músculos corporales para aumentar la temperatura de su puesta.

Female_Python_sebae_brooding_eggs_Tropicario,_FINPitón de Seba (Python sebae) incubando su puesta. Foto de Tropicario.

Hemos visto mamíferos y pájaros que disminuyen su temperatura, peces que generan calor, roedores que no termorregulan y reptiles e insectos que se calientan moviéndose. Como habéis podido comprobar, cada especie es un ejemplo único de adaptación a su hábitat y, aunque para la clase de primaria puede resultar útil, dividir  los animales entre los de sangre caliente y sangre fría no siempre es lo más idóneo.

REFERENCIAS

Para la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes fuentes:

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¿Cómo mantienen la tempertura constante los peces de sangre caliente?

La semana pasada vimos los mecanismos de los peces poiquiotermos (o de sangre fría) para combatir el exceso de calor y las bajas temperaturas. Esta semana nos vamos a centrar en los peces endotermos (o de sangre caliente).

INTRODUCCIÓN

El 99% de los peces son de sangre fría, es decir, su temperatura corporal es muy parecida a la del agua. Hasta hace pocas semanas se sabía que el atún, el grupo de los tiburones peregrinos y el pez espada eran peces regionalmente de sangre caliente. Ahora se sabe que, además de estas especies parcialmente endotermas, el pez luna real es totalmente endotermo (no hay que confundirlo con el pez luna)

Estos peces de sangre caliente, ya lo sean parcial o totalmente, tienen, en general, un punto en común: son grandes depredadores de presas veloces y sus cuerpos son muy hidrodinámicos.

EL CASO DEL ATÚN Y EL TIBURÓN PEREGRINO

El atún y el tiburón peregrino tienen unos músculos muy ricos en mioglobina (pigmento sanguíneo útil para la difusión y almacenamiento de oxígeno dentro de las fibras musculares), llamados músculos rojos, encargados de la natación, los cuales suben mucho de temperatura al nadar. Gracias a estos músculos, estos animales pueden nadar de forma constante gracias a que proporcionan la energía necesaria. Pero como respiran a través de branquias, hace falta algo más para mantener la temperatura elevada.

Tonyina (Thunnus) (Foto de Greenpeace).
Atún (Thunnus) (Foto de Greenpeace).
Tauró peregrí () (Foto de Ocio en Galicia).
Tiburón peregrino (Cetorhinus maximus) (Foto de Ocio en Galicia).

Este “algo” es un sistema de circulación sanguínea a contracorriente.  Los músculos rojos están situados cerca de la columna vertebral. Las arterias y venas longitudinales transportan la sangre por todo el cuerpo y están situadas en cada lado del cuerpo por debajo de la piel. Las arterias longitudinales se ramifican en otras de más pequeñas que se dirigen hacia los músculos rojos. La sangre sale de dichos músculos a través de venas que desembocan a las venas longitudinales, y van de vuelta al corazón. Se llama circulación a contracorriente puesto que las arterias llevan la sangre hacia los músculos rojos y las venas la sacan de ellos. Esto en realidad forma una compleja rete mirabile, es decir, las arterias y venas principales se dividen para formar muchos vasos delgados que se entrecruzan.

Sistema a contracorrent de la sang (Foto extreta d'aquí).
Sistema a contracorriente de la sang: (a) atún rojo y (b) tiburón blanco (Foto extraída de aquí).

Este sistema a contracorriente permite que el calor captado por la sangre venosa en los músculos rojos se transfiera a la sangre arterial que entra a ellos, en lugar de dirigirse a la periferia del cuerpo y a las branquias, donde se perdería hacia el agua. Así pues, permite conservar el calor producido en los músculos rojos en ellos.

Algunas especies de atún, como el atún rojo, y de tiburón pelegrino, además de estos músculos, pueden mantener altas otras partes de su cuerpo, como por ejemplo el estómago y las vísceras, el cerebro y los ojos. Todos estos órganos están irrigados por una rete mirabile.

EL CASO DEL PEZ ESPADA

Los peces espada presentan dos particularidades que los difieren de la explicación anterior:

  1. Sólo calientan el cerebro y las retinas oculares.
  2. Poseen tejidos calentadores especializados.

Los tejidos calentadores consisten en músculos extraoculares, que en un pasado le hubieran servido para mover los ojos en todas las direcciones. Actualmente, ya no son contráctiles, pero mantienen una gran cantidad de mitocondrias, las cuales serían las encargadas de producir una gran cantidad de calor. Este calor se conserva en la cabeza del animal debido a un sistema de circulación a contracorriente, permitiendo el calentamiento del cerebro y las retinas.

Peix espasa (Xiphis gladius) (Foto de Bajo el Agua)
Pez espada (Xiphis gladius) (Foto de Bajo el Agua)

EL CASO DEL PEZ LUNA REAL

Un estudio publicado en la revista Science en mayo de este año ha revelado que el pez luna real (Lampris guttatus) es un pez totalmente de sangre caliente. De acuerdo con estos estudios, la temperatura corporal de los peces luna real es unos 5ºC más alta que la del mar.

Peix lluna real (Lampris guttatus) (Foto de IdentidadGeek)
Pez luna real (Lampris guttatus) (Foto de IdentidadGeek)

La mayor parte de este calor se produce en los músculos de las aletas pectorales, los cuales están rodeados por una capa de grasa de un cm que actúa como aislante térmico. A pesar de esto, para mantener la temperatura corporal alta utiliza sus branquias, de manera que actúa como una especie de radiador, en las cuales hay un sistema de circulación sanguínea a contracorriente. Así pues, la sangre calentada en los músculos de las aletas pectorales va hacia las branquias para oxigenarse, pero evita la pérdida de calor con un circulación a contracorriente.

Además, tiene un circuito secundario que le permite mantener la temperatura en el cerebro y en los ojos.

REFERENCIAS

  • Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Principios integrales de Zoología. McGraw Hill (13 ed).
  • Hill, Wyse & Anderson (2006). Fisiología animal. Editorial Medica Panamericana (1 ed)
  • Wegner, N; Snodgrass, O; Dewar, H & Hyde, JR (2015). Whole-body endothermy in a mesopelagic fish, the opah, Lampris guttatus. Science. Vol. 348 no. 6236 pp. 786-789, DOI: 10.1126/science.aaa8902

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¿Cómo combaten los peces el calor y el frío?

Entre esta semana y la próxima, he decidido hablar sobre los diferentes métodos que tienen los peces para regular su temperatura corporal. Así, esta semana me centraré en los peces de sangre fría (ectotermos o poiquilotermos) y la próxima, en los total o regionalmente de sangre caliente (endotermos).

INTRODUCCIÓN

De acuerdo con los fisiólogos, las relaciones térmicas entre los animales y sus ambientes pueden ser de diferentes tipos:

  • Endotermos: son aquellos que calientan sus tejidos corporales por medio de la producción metabólica de calor (conocidos popularmente como animales de sangre caliente)
Los animales de sangre caliente (endotermos) mantienen la temperatura independientemente de la del ambiente (Foto de Sheppard Software).
Los animales de sangre caliente (endotermos) mantienen la temperatura independientemente de la del ambiente (Foto de Sheppard Software).
  • Ectotermos (o poiquilotermos): son aquellos en los que las condiciones ambientales determinan la temperatura de su cuerpo (conocidos popularmente como animales de sangre fría).
Los animales de sangre fría (ectotermos o poiquilotermos) tienen la misma temperatura que el ambiente (Foto de Sheppard Software).
Los animales de sangre fría (ectotermos o poiquilotermos) tienen la misma temperatura que el ambiente (Foto de Sheppard Software).

Los animales de sangre fría, como son la mayoría de peces, deben tener la capacidad de tolerar un rango de temperaturas bastante amplio (organismos euritérmicos). El motivo es poder funcionar a varias temperaturas corporales por si cambia mucho la temperatura ambiente.

Otro concepto es el de la termorregulación, que consiste en el mantenimiento de la temperatura corporal relativamente constante. Así pues, independientemente de si son endotermos o ectotermos (o poiquilotermos), a la vez, los animales pueden ser termoreguladores o no. Esta termorregulación puede deberse a su comportamiento (por ejemplo, evitando determinadas temperaturas) o bien por métodos fisiológicos (llamándose en este caso homeotermos).

PECES CON TERMORREGULACIÓN CONDUCTUAL

En el mar, las grandes masas de aguas presentan temperaturas distintas: las más superficiales tienen temperaturas más altas que las profundas. Los peces que optan por permanecer en una capa de agua y no en otra se adaptan a su temperatura y la mantienen mientras se encuentren en ella. Esta es una forma simple de termorregulación conductual.

¿CÓMO EVITAN MORIR A UN EXCESO DE CALOR?

Cuando un organismo poiquilotermo se expone a temperaturas muy altas (pero no letales) produce unas proteínas llamadas de choque térmico o de estrés. Esta estrategia no es exclusiva de los peces. De hecho, esta respuesta se produce en todos los animales. La mayoría de estas proteínas se sintetizan sólo cuando aumenta mucho la temperatura corporal o por algún otro factor. El aumento de la temperatura del cuerpo supone un riesgo importante de muerte ya que produce la pérdida de muchas funciones por la desnaturalización de las proteínas, es decir, el desplegamiento y pérdida de sus funciones.

Así pues, las proteínas de choque térmico se encargan de compensar la desnaturalización de las proteínas ayudándolas a plegarse nuevamente. Este proceso requiere una gran cantidad de energía.

¿POR QUÉ NO SE CONGELAN LOS PECES DE AGUAS FRÍAS?

Si los peces no tuvieran mecanismos para evitar la congelación, sus líquidos corporales se congelarían a partir de los -0,1 a -1,9ºC. Hay que tener en cuenta que la congelación interna de las células causa su muerte, lo que puede provocar la muerte del organismo. De todos modos, en un proceso de congelación, lo primero que se congela son los líquidos corporales que hay fuera de las células, lo que supone menos riesgo de muerte.

Si los peces no tuvieran mecanismos para evitar la congelación, sus líquidos corporales se congelarían a partir de los -0,1 a -1,9ºC (Foto de Kitami City).
Si los peces no tuvieran mecanismos para evitar la congelación, sus líquidos corporales se congelarían a partir de los -0,1 a -1,9ºC (Foto de Kitami City).

En general, los organismos que se exponen a la congelación, presentan diferentes métodos para hacer frente a esta situación. Entre estos, mencionar:

  1. Producción de anticongelantes
  2. Superenfriamiento

PRODUCCIÓN DE ANTICONGELANTES

Los anticongelantes son sustancias disueltas que se agregan a los líquidos del cuerpo para disminuir el punto de congelación (temperatura a partir de la cual se congela un líquido).

Estas sustancias pueden funcionar de dos formas distintas. Por un lado, por el simple hecho de estar en el líquido, aumentan la concentración de sustancias en estos líquidos y disminuyen el punto de congelación, pero no se debe a sus propiedades químicas.

Por otro lado, otras pueden tener propiedades químicas específicas que provocan la disminución del punto de congelación. En específico, se unen a los cristales de hielo e impidan que éstos puedan crecer. Éste es el caso de la mayoría de peces teleósteos (peces óseos).

En el caso de los peces polares, aunque algunas especies mantienen los anticongelantes durante todo el año, la mayoría los sintetiza sólo durante el invierno.

Por poner un ejemplo a todo esto, el lenguado de invierno (Pleuronectes americanus) es una de las especies productoras de anticongelantes más conocida. Este animal tiene una gran cantidad de copias del gen que codifica la síntesis de la proteína anticongelante y estos genes se sintetizan antes de que empiece el invierno gracias a la inducción por la reducción de la luz solar.

Lenguado de invierno (Pleuronectes americanus) (Foto de Bio Umass)
Lenguado de invierno (Pleuronectes americanus) (Foto de Bio Umass)

SUPERENFRIAMIENTO

El superenfriamiento es el fenómeno por el cual las soluciones acuosas se enfrían progresivamente y no se congelan ni por debajo de su punto de congelación. De todas formas, es un estado inestable y la solución superenfriada puede congelarse espontáneamente en cualquier momento.

Aunque los animales no producen voluntariamente su superenfriamiento, pueden modificar la probabilidad de congelarse de forma espontánea. Para hacerlo, eliminan los agentes nucleantes de hielo, sustancias que actúan como foco para el desarrollo de la congelación.

Algunas especies de peces de aguas profundas pueden nadar, a pesar de que el punto de congelación sea a -1ºC, en aguas de -1,9ºC.

REFERENCIAS

  • Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Principios integrales de Zoología. McGraw Hill (13 ed).
  • Hill, Wyse & Anderson (2006). Fisiología animal. Editorial Medica Panamericana (1 ed).

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