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Metamorfosis y larvas de anfibios

La palabra anfibio proviene del griego antiguo “amphi”, que significa “ambos” y “bios”, que significa “vida”. Aunque el término anfibio es un adjetivo que sirve para describir a animales que viven tanto en tierra como en el agua, en el caso de los anfibios además hace referencia a las dos etapas vitales por las que pasan, y es que los anfibios nacen en un estado larvario acuático y se convierten en individuos adultos mediante la metamorfosis. En esta entrada os explicaremos cómo funciona la metamorfosis a nivel hormonal, qué cambios anatómicos se dan y las diferencias de dicho proceso entre los diferentes órdenes de lisanfibios.

METAMORFOSIS LISANFIBIA

La metamorfosis está presente en los tres órdenes actuales de lisanfibios. Este proceso ya ocurría en los primeros tetrápodos terrestres, los cuáles debían poner sus huevos en el agua. Aun así, no todas las especies actuales presentan metamorfosis externa, ya que algunas nacen como adultos en miniatura (como el 20% de especies de anuros). En estas especies, la metamorfosis se da igualmente en el interior del huevo antes de nacer, lo que se conoce como metamorfosis interna.

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Huevos de rana verde de ojos rojos (Agalychnis callydryas) justo antes de eclosionar, por Geoff Gallice.

Como norma general, los lisanfibios ponen sus huevos en el agua. En la gran mayoría de especies, de los huevos gelatinosos nacerán larvas acuáticas, aunque su morfología varía mucho entre las diferentes especies. Aun así, las larvas de todos los lisanfibios presentan una serie de características comunes:

  • Branquias externas, mediante las cuales respiran bajo el agua.
  • Ausencia de párpados y de pigmentos retinianos asociados a la visión fuera del agua.
  • Presencia de la línea lateral (o equivalente), órgano sensorial característico de los peces que les permite percibir las vibraciones del agua.
  • Piel menos gruesa.
  • Adaptaciones anatómicas a la vida subacuática.

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Foto de salamandra común (Salamandra salamandra) en la que se aprecian las branquias externas y el aspecto pisciforme de la larva, por David López.

Durante la metamorfosis, muchas estructuras que son útiles durante el estado larvario serán reabsorbidas mediante la apoptosis, un proceso de muerte celular controlada. En muchos casos este proceso está altamente condicionado por varios factores ambientales como la densidad de población, la disponibilidad de alimento y la presencia de ciertas sustancias químicas en el agua.

CAMBIOS HORMONALES

A nivel hormonal, la metamorfosis se caracteriza por la interacción de dos tipos de hormonas diferentes: las hormonas tiroideas y la prolactina. Mientras que las hormonas tiroideas, como la tiroxina (segregadas por la glándula tiroides), estimulan el proceso de metamorfosis, la prolactina (segregada por la glándula pituitaria o hipófisis) la inhibe. La concentración de estas dos hormonas (regulada por el eje Hipotálamo→Hipófisis→Tiroides) es lo que controla las diferentes fases de la metamorfosis.

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Esquema de Mikael Häggström del eje hipotálamo (verde), hipófisis o pituitaria (rojo), tiroides (azul) en seres humanos y la liberación de hormonas tiroideas.

PREMETAMORFOSIS

Es la fase de crecimiento de la larva, y dura alrededor de los primeros 20 días de vida (dependiendo de la especie). Esta fase se caracteriza por una baja secreción de hormonas tiroideas y por una alta concentración de prolactina, que inhibe el proceso de metamorfosis. Esto se debe a que el sistema hipotálamo→hipofisario aún es inmaduro.

PROMETAMORFOSIS

Es un período de crecimiento reducido con cambios morfológicos lentos, debidos al aumento en la concentración de tiroxina en sangre a causa del crecimiento de la glándula tiroides. Además, comienza a desarrollarse el eje hipotálamo→hipofisario, el cual hará aumentar aún más la concentración de tiroxina y disminuirá la de prolactina, abriendo paso a grandes cambios morfológicos.

CLÍMAX METAMÓRFICO

Es el momento en el que el eje hipotálamo→hipófisis→tiroides se encuentra en su máximo rendimiento y se dan grandes cambios morfológicos en la larva, la cual se acabará convirtiendo en un adulto en miniatura. Finalmente, los niveles de tiroxina se empezarán a restablecer por un sistema de retroalimentación negativa de ésta sobre el hipotálamo y la hipófisis.

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Esquema extraído de Brown & Cai 2007, sobre los niveles generales de hormonas tiroideas durante las diferentes etapas de la metamorfosis.

CAMBIOS MORFOLÓGICOS

A lo largo del proceso de metamorfosis, las larvas sufrirán una serie de cambios anatómicos que les permitirán adquirir la forma adulta. Algunos cambios comunes a la mayoría de especies son la adquisición de párpados y nuevos pigmentos retinales, la reabsorción de las branquias y la pérdida de la línea lateral. Otros cambios morfológicos varían entre los diferentes órdenes. Por ejemplo en las cecilias (orden Apoda) las larvas se parecen a adultos en miniatura pero con branquias externas. Además, la mayoría de cecilias presentan metamorfosis interna y al nacer ya no tienen ningún rastro de las branquias.

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Foto de Blog do Nurof-UFC del huevo de una Cecilia, dentro del cual vemos a la larva branquiada.

En los urodelos (orden Urodela), los cambios metamórficos externos tampoco son muy espectaculares. Las larvas se parecen bastante a los adultos ya que sus extremidades se desarrollan temprano, aunque tienen branquias externas filamentosas, no tienen párpados y la aleta caudal está más desarrollada. Incluso su dieta es carnívora como la de los adultos. Aun así, la gran diversidad de salamandras y tritones hace que los ciclos vitales de las diferentes especies varíen mucho, desde especies vivíparas que paren a crías vivas, hasta especies neoténicas que mantienen características larvarias durante la vida adulta.

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Foto de David Álvarez del parto vivíparo de una salamandra común (Salamandra salamandra), y foto de Faldrian de un ajolote (Ambystoma mexicanum), una especie neoténica.

Las ranas y los sapos (orden Anura) son el grupo en el que los cambios metamórficos son más dramáticos. La larva de los anuros es tan distinta que se llama renacuajo, el cual se diferencia del adulto tanto en el aspecto como en la fisiología y el comportamiento. Aunque los renacuajos nacen con branquias externas, éstas quedan cubiertas a los pocos días por unos pliegues de piel que forman una cámara branquial. Además los renacuajos tienen un cuerpo redondeado y sin patas y una cola larga y comprimida que les permite nadar velozmente en el agua.

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Foto de J. J. Harrison de un renacuajo de rana arborícola parda meridional (Litoria ewingii).

Una de las principales diferencias entre los anuros adultos y los larvarios es la dieta. Mientras que las ranas y los sapos adultos son depredadores, los renacuajos son larvas herbívoras, alimentándose o bien filtrando partículas vegetales suspendidas en el agua, o bien raspando las algas pegadas a las rocas con un conjunto de “dientes” córneos que presentan algunas especies. Esto se refleja en su aparato digestivo en forma de espiral y extremadamente largo a fin de poder digerir las grandes cantidades de materia vegetal de la que se alimentan. Los renacuajos son máquinas de comer incansables, con algunas especies filtradoras siendo capaces de filtrar hasta ocho veces su volumen corporal de agua por minuto.

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Foto de Denise Stanley de un renacuajo, donde vemos tanto los “dientes” córneos, como el intestino en forma de espiral.

Tras la metamorfosis, los renacuajos reabsorberán las branquias y la cola, reducirán la longitud de su aparato digestivo, desarrollarán las patas y los pulmones, convirtiéndose en metamórficos preparados para la vida en tierra.

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Sapo espinoso justo después de la metamorfosis (Bufo spinosus) de David López.

Como hemos visto, el proceso de metamorfosis varía mucho entre las diferentes especies de cada orden. Este proceso hace que la mayoría de lisanfibios pasen parte de sus vidas en el agua y parte en tierra, hecho representativo de la transición de los primeros tetrápodos del medio acuático al medio terrestre. Además, la gran diversidad de nichos ecológicos que ocupan tanto los adultos como las larvas de las diferentes especies y el amplio abanico de factores ambientales que afectan al proceso de metamorfosis, hacen de los lisanfibios grandes bioindicadores del estado de salud de los ecosistemas.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:

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Conciertos al aire libre: el canto de ranas y sapos

Bien entrada la primavera, cuando ya empieza a hacer buena temperatura por la noche, en las latitudes más templadas es cuando empezamos a escuchar los cantos de las ranas. Si nos acercamos a cualquier zona húmeda en verano oiremos los coros de ranas y sapos que cantan para atraer a una pareja y proclamar sus territorios. En esta entrada explicaremos el funcionamiento y los secretos que esconden los diferentes cantos y reclamos del mundo de los anuros.

ANATOMÍA DEL CANTO

Los anuros son el orden de anfibios con más capacidades vocales. Prácticamente todas las especies realizan diferentes tipos de reclamos que utilizan para comunicarse y transmitir información a sus congéneres. Es por estos que ranas y sapos han desarrollado un sistema vocal bastante más especializado que el del resto de lisanfibios para generar sus famosos cantos.

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La rana arborícola de la especie Smilisca phaeota en pleno canto. Foto de Santiago Ron.

El canto de los anuros se origina al pasar el aire desde los pulmones a la laringe donde se encuentran las cuerdas vocales. Mientras que los urodelos y las cecilias no presentan, los anuros son los únicos lisanfibios con cuerdas vocales auténticas. Los lisanfibios han de bombear el aire a los pulmones para respirar (aunque también respiran por la piel) y en la mayoría de ranas el canto se genera cuando el animal exhala.

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El sapillo de vientre de fuego oriental (Bombina orientalis) difiere del resto de anuros en que emite su canto tanto al exhalar como al inhalar. Foto de Flickpicpete.

La mayoría de ranas y sapos presentan además sacos vocales que amplifican el sonido de sus cantos, algunos de los cuales llegan a oírse hasta a un kilómetro de distancia. Los anuros pueden tener un solo saco vocal en la garganta, o dos sacos vocales en las comisuras de la boca. Para emitir sus famosos cantos han de mantener la boca y los orificios nasales cerrados, para así dirigir el aire a los sacos vocales. Aunque no todas las especies presentan sacos vocales, la mayoría emiten cantos de una forma u otra.

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La rana europea común (Pelophylax ridibundus) es un ejemplo de rana con dos sacos vocales en las comisuras de la boca. Foto de Xavier Robin.

EL PORQUÉ DEL CANTO

Los sapos y las ranas utilizan su canto por un motivo principal: la reproducción. En los anuros, el canto es un método para distinguir los individuos de la misma especie, para encontrarse machos y hembras y para detectar los individuos receptivos. Normalmente son los machos los que cantan para atraer a las hembras y es por eso que existe un dimorfismo sexual en los sacos, con los machos presentando sacos más desarrollados y cantos más elaborados.

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Aunque resulta difícil de apreciar, aquí vemos como en los sapos de la especie Anaxyrus quercicus los machos (izquierda) presentan un colgajo de piel en la garganta, correspondiente al saco vocal más desarrollado que las hembras (derecha). Imagen de Eric Shashoua.

Se cree que en la evolución de los anuros se ha dado un proceso de selección sexual por parte de las hembras para seleccionar a los machos con los cantos más adecuados. Como norma general, las hembras prefieren a los machos con cantos más graves y potentes. Esto probablemente se debe a que los machos más grandes (que generalmente tienen las voces más graves) son los más fuertes y los más viejos, indicando que han sido capaces de sobrevivir más tiempo y que por lo tanto tienen mejores genes para transmitir a la descendencia.

En este vídeo de Pocketbattleship podemos oír el canto de la rana toro americana (Lithobates catesbeianus), que es profundamente grave y potente.

Aun así hay especies con cantos muy agudos en las cuales la selección de las hembras está basada en otros factores. La mayoría de hembras de anuros prefieren los cantos con mucha frecuencia (muchas repeticiones del sonido) y los cantos largos (sonidos que duran mucho). Esto se debe a que el canto es una actividad intensa que requiere mucha energía, indicando los machos que han conseguido almacenar energía suficiente como para llevar a cabo esta actividad agotadora.

El canto de la rana dardo dorada (Phyllobates terribilis) es muy agudo y se caracteriza por su alta frecuencia, como vemos en este vídeo de Mavortium.

La época de reproducción suele darse después de las lluvias en los ambientes más áridos y en las noches de verano en zonas más frías. Los machos suelen formar los llamados “coros” cerca de cuerpos de agua, ya que es en éstos donde se llevará a cabo el apareamiento. Las especies de anuros se pueden separar en dos grupos según el método de reproducción: los criadores explosivos y los criadores continuos.

Los criadores explosivos suelen vivir en hábitats secos, donde la disponibilidad de agua suele ser escasa gran parte del año. Después de las lluvias, los machos se congregan en las zonas de agua recién formadas y forman los coros, cantando durante una o dos noches. En estas especies las hembras llegan sincronizadamente. La consecuencia es que en una noche hay gran cantidad de machos y hembras en la misma zona haciendo que, una vez han llegado las hembras, los machos abandonen el canto y compitan enérgicamente para asegurarse el apareamiento.

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El sapo de espuelas de Couch (Scaphiopus couchii) es un anfibio que vive en los desiertos del sur de Estados Unidos y que se caracteriza por la cría explosiva. Imagen de CaliforniaHerps.

Las conductas más complejas se dan en las especies de cría continua (que son la mayoría de anuros). En estas, la temporada de apareamiento puede durar hasta seis meses y, mientras que los machos llegan primero a las zonas de cría y empiezan a formar los coros, las hembras van llegando esporádicamente, se aparean y seguidamente abandonan las balsas de cría. Esto implica que cuando llega una hembra haya muchos machos en el lugar de cría, haciendo que haya una fuerte selección de los machos por parte de éstas.

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Los sapos comunes (Bufo bufo) son uno de los ejemplos más clásicos de criadores continuos. Foto de Janek.

En vez de perseguir a las hembras como los criadores explosivos, éstos utilizan diferentes cantos tanto para destacar entre los otros machos y ser escogidos por las hembras, como para advertir a los rivales de que no se acerquen a su territorio. Aunque normalmente los machos que pueden mantener los territorios durante más tiempo suelen ser los que más se reproducirán, existen los llamados “machos satélites” los cuales en vez de cantar, se quedan cerca de los machos con los cantos más potentes para interceptar a las hembras que llegan atraídas por éstos y aparearse con ellas.

UN CANTO PARA CADA ESPECIE

Obviamente, los cantos también sirven a las hembras para diferenciar a los individuos de su misma especie de los demás. Esto también nos puede servir a nosotros, ya que los anuros suelen ser animales nocturnos y discretos y el canto nos permitirá saber qué especies tenemos a nuestro alrededor, aunque nos envuelva la oscuridad total.

A continuación os ponemos los cantos de algunos anuros de la Península Ibérica, para que si hacéis una salida nocturna podáis identificar a los sapos y las ranas más comunes que os podéis encontrar en las zonas húmedas.

El sapo partero común (Alytes obstetricans) suele cantar de noche y en tierra alejado del agua, utilizando refugios subterráneos como cámaras de resonancia ya que, como el resto de sapos parteros (género Alytes), no presenta sacos vocales. El canto es una nota clara y aflautada repetida regularmente, como oímos en este vídeo de The Nature Box.

El canto del sapo de espuelas (Pelobates cultripes) se parece al cloqueo de una gallina. El profundo canto del sapo de espuelas suele ser difícil de oír, ya que este anuro suele cantar bajo el agua, aunque en este vídeo de Versicolora se oye bastante bien.

Los sapos espinosos (Bufo spinosus) suelen cantar en solitario, de forma esporádica y sin formar coros, con el cuerpo sumergido y la cabeza fuera del agua. El canto consiste en una serie de sonidos ásperos y bastante agudos como se oye en esta grabación de Martiño Cabana Otero.

Los sapos corredores (Bufo calamita) cantan de noche, en zonas de agua poco profunda, con el cuerpo bastante erguido e hinchando mucho su saco vocal. El canto es pulsátil, potente y retumbante, y se repite sin descanso como vemos en este vídeo de Florian Begou.

La ranita meridional (Hyla meridionalis) suele cantar al anochecer o de noche, tanto en el agua, en tierra o, como vemos en este vídeo de Pedroluna, encaramada a la vegetación. El canto consiste en una única nota intensa, nasal, monótona y que se repite en intervalos largos e irregulares.

La rana común (Pelophylax perezi) presenta sonidos muy variados que van desde el típico “croac” hasta un canto sonoro muy parecido a una carcajada. Los coros de estas ranas pueden ser enormes y muy ruidosos, como oímos en este vídeo de Martiño Cabana Otero.

REFERENCIAS

Se han utilizado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:

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