El cuidado parental es una adaptación evolutiva, generalizada en gran número de especies, en la que los padres intentan aumentar las posibilidades de éxito de sus hijos. Sin embargo, hay decisiones que deben tomar los progenitores y que afectarán directamente a la supervivencia no sólo de sus descendientes, sino de ellos mismos y de su propia especie. Veremos qué ocurre en el caso de las aves.
1. INVERSIÓN PARENTAL
Según la Teoría de la inversión parental (Trivers, 1972), los animales que se reproducen sexualmente deben valorar qué coste tendrá para ellos el hecho de invertir en sus hijos.
La reproducción es costosa, y los individuos están limitados a aquello a lo que pueden dedicar tiempo y recursos para criar y hacer crecer a sus crías, y tal esfuerzo puede ser determinante en su supervivencia y actividades reproductivas futuras. Según el Principio de asignación, la energía que obtiene un individuo ha de ser repartida entre los requerimientos derivados de su mantenimiento, crecimiento y reproducción. La energía extra que se canalice hacia cualquiera de estas actividades resultará en menos energía disponible para las restantes.
El cuidado de las crías consiste en una serie de actividades que realizan los padres y que suponen un aumento en las probabilidades de supervivencia de la descendencia, efectos que serán considerados como beneficios. Al mismo tiempo, estas actividades tendrán consecuencias negativas en los padres, repercutiendo en su supervivencia y en la probabilidad de producir nuevas crías en el futuro, ya que suponen un gasto de tiempo y energía o costes. Cada individuo debe considerar ambos, costes y beneficios, para tomar la elección más beneficiosa.
2. FORMAS DE INVERSIÓN PARENTAL
La inversión parental debe considerarse desde el inicio de la reproducción, y no sólo a partir del nacimiento de la descendencia.
Podemos distinguir diferentes etapas en la inversión parental de las aves:
- Inversión previa a la fertilización: las aves necesitan establecer territorios de nidificación y alimentación con condiciones propicias para la crianza de su descendencia, como puede ser la disponibilidad de alimento. Además, una vez seleccionado el territorio, tendrán que elegir un lugar seguro frente a depredadores para instalar su nido. En algunos casos también dedicarán energía a la construcción del mismo, sumando costes a la inversión parental. La producción de gametos es otro proceso que supone un gasto energético para el individuo.
- Puesta e incubación: La puesta de los huevos implica una gran inversión para la hembra, que es quien la realiza. En relación a la producción de huevos, la inversión energética de la hembra variará en función del desarrollo del pollo al nacer. En aves precociales o nidífugas (que presentan un estado de desarrollo avanzado al nacer y pueden abandonar el nido, siendo capaces de desplazarse y regular su propia temperatura), el porcentaje de yema será mayor y por tanto, mayor será la demanda energética en su producción. En cambio, en aves altriciales (nacen en estado prematuro de desarrollo, con ojos y oídos no desarrollados, cuerpo sin plumas y sin capacidad para desplazarse), el porcentaje de yema se ha visto que es menor y con ello también la inversión energética de la hembra. Sin embargo, esta inversión inicial diferencial puede estar compensada posteriormente en el cuidado parental necesario tras la eclosión, que será mayor en aves altriciales.
Porcentaje de yema en huevos de diferentes especies de aves altriciales y precociales. 1. Ampelis europeo (Bombycilla garrulus), 2. Malvasía canela (Oxyura jamaicensis), 3. Faisán australiano (Leipoa ocellata), y 4. Kiwi marrón de la Isla Norte (Apteryx mantelli). Fuente: Sotherland & Rahn, 1987 Una vez que la hembra realiza la puesta de los huevos, comienza una etapa muy delicada en la que el correcto desarrollo del embrión estará determinado por las condiciones de incubación: temperatura, humedad, ventilación y volteo de huevos.
- Cuidado tras el nacimiento. Tras la eclosión de los huevos, las crías necesitarán alimento, regulación de la temperatura, y protección, por parte de los progenitores. Pero éste cuidado variará en función de su desarrollo al nacer, siendo menor en las crías precociales que en las altriciales.
Diferencia entre pollos de aves altriciales (izquierda) y precociales (derecha) al nacer. Foto: Bloomsbury Publishing Aves precociales y superprecociales se caracterizan por patrones de cuidado parental simple, con una mínima asistencia en el nido. Como ejemplo están las galliformes y anseriformes, que buscan su propia comida desde que nacen, pero dependerán de sus padres para protegerse. En el otro extremo, las especies altriciales se caracterizan por cuidados parentales sofisticados, con un nivel alto de asistencia a la descendencia. Estos rasgos asociados al desarrollo altricial, también se relacionan con un incremento en la variedad de estilos de vuelo, en la velocidad de vuelo, y en hábitos ecológicos (Dial, 2003).
Relación entre la inversión parental y la movilidad/hábitos ecológicos. Fuente: Dial, 2003. Por último, podemos encontrar diferentes modelos de cuidado parental según los individuos implicados en el cuidado de las crías. En el parasitismo de cría los individuos intentan reducir los costes de los cuidados parentales, involucrando a otros individuos en el cuidado de su descendencia (Aves que engañan: El parasitismo en aves, una lucha continua por la supervivencia). Otra posibilidad es que sólo un miembro de la pareja, macho o hembra, cuide a las crías; o que ambos se involucren en esa tarea (macho y hembra). Por último, la cría cooperativa es un sistema en el que individuos adultos (ayudantes) proveen cuidados parentales, como alimentación, termorregulación, acicalamiento y defensa, a juveniles que no son sus descendientes directos. Si sólo se reproduce una pareja, será cría cooperativa, si se reproducen más, se denomina cría comunal.
3. CONFLICTO ENTRE SEXOS
El conflicto de intereses entre machos y hembras comienza en la producción de gametos. Los gametos masculinos, más pequeños y simples, necesitan menor inversión por parte del individuo. En cambio, como hemos visto, los gametos femeninos necesitan mayor inversión de los recursos de la hembra.
Desde el punto de vista del macho, lo más ventajoso sería fertilizar al mayor número de hembras posible y dejar que fuesen ellas las que cuidaran de las crías, mientras él se dedica a buscar y a fertilizar más hembras. Por el contrario, lo más ventajoso para una hembra sería que los machos con los que se aparea cuidasen de las crías de forma que ella pudiera dedicar su tiempo, energía y recursos a aparearse de nuevo y producir más crías.
Sin embargo, la elección de una u otra estrategia estará determinada principalmente por varios factores: limitaciones fisiológicas, tipos de ciclos vitales y factores ecológicos. Según sea el balance de costos y beneficios para machos y hembras en cada contexto ecológico, cada sexo intentará maximizar su éxito reproductivo, incluso a costa de los intereses reproductivos del otro sexo
Una vez que las crías han nacido, los dos progenitores tienen un interés común en que el descendiente salga adelante, pero el material genético de ambos es diferente, y por lo tanto no dejan de ser competidores en la lucha por la reproducción.
Cada uno saldría ganando si la inversión mayor en el cuidado de las crías la aportase el otro, y viceversa. En esta situación es la hembra la que se encuentra con una desventaja inicial, ya que ha invertido más recursos en la formación del huevo que el macho, pero aún así su interés en que las crías salgan adelante dependerá más de sus posibilidades para tener otras crías en caso de pérdida de las actuales. En el supuesto caso de que esta posibilidad sea baja, y la hembra no disponga de recursos para realizar otra puesta, se favorecerá el cuidado uniparental por parte de ésta.
En función del porcentaje de inversión de cada parental, pueden presentarse diferentes patrones de distribución del cuidado parental entre machos y hembras.
El conflicto entre sexos en el cuidado parental puede explicarse a través del modelo clásico de Maynard-Smith (1978), representado por la Matriz de la Teoría de juegos, que determinará las decisiones de los progenitores sobre cuidar o no de su descendencia en función del éxito o beneficio que obtengan. El éxito dependerá del número de crías producidas (W), de sus posibilidades de supervivencia cuando reciben más o menos cuidados parentales (P), y de las probabilidades del macho de aparearse de nuevo si deserta (p).
La selección favorecerá la deserción de uno de los progenitores cuando éste tenga una probabilidad alta de aparearse de nuevo, cuando la deserción tenga un efecto pequeño sobre la supervivencia de las crías y cuando la contribución de este progenitor sea pequeña (Trivers, 1972; Lazarus, 1989). Aún cuando los dos progenitores cuidan de las crías existen conflictos de intereses respecto al nivel de inversión que machos y hembras proveen, de forma que lo que cada sexo esté dispuesto a invertir dependerá en parte del nivel de inversión de su pareja.
REFERENCIAS
- Birkhead, T.(2016) The art of hatching and egg.
- Carranza, J. (1994). Etología. Introducción a la Ciencia del Comportamiento.
- Gill, Frank B (2007). Ornithology. New York: W. H. Freeman & Company. 758p
- Kenneth P. Dial (2003). Evolution of avian locomotion: correlates of flight style, locomotor modules, nesting biology, body size, development, and the origin of flapping flight The Auk, 120 (4)
- Sotherland, P., & Rahn, H. (1987). On the Composition of Bird Eggs The Condor, 89 (1)
Collaborator from May 2016 to May 2017. 
Colaboradora entre mayo de 2016 y mayo de 2017.
Col·laboradora entre maig del 2016 i el maig del 2017. 
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