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Simbiosis entre insectos y microorganismos: los endosimbiontes

Las relaciones simbióticas son un importante motor para la diversificación y la evolución de los organismos. En los insectos, las relaciones con microorganismos endosimbiontes (es decir, que residen en el interior de su cuerpo) les han dotado de un gran número de adaptaciones sorprendentes.

La importancia de la relación entre insectos y sus endosimbiontes

Gran parte del éxito evolutivo y adaptativo de los insectos viene dado por su capacidad para relacionarse con otros organismos y, especialmente, con microorganismos que se ubican en el interior de su cuerpo: los endosimbiontes.

Hasta hace algunos años, se consideraba que la mayor contribución de los microorganismos endosimbiontes a la fisiología de los insectos era su papel en la alimentación, hecho que explicaría su gran diversidad de dietas. Sin embargo, se ha demostrado que los endosimbiontes afectan muchos más aspectos de su fisiología.

Tipos de endosimbiosis

Los microorganismos endosimbiontes pueden encontrarse en el tracto digestivo, en los espacios entre las células y dentro de ellas.

Como norma general, cuanto más internamente se halla el endosimbionte, más estrecha es su relación con el insecto. A continuación, vamos a analizar los cuatro tipos más habituales de endosimbiosis en insectos, empezando por la más externa y menos estrecha.

Microorganismos del tracto digestivo

La microbiota del tracto digestivo de los insectos se compone tanto de procariotas (unicelulares, sin núcleo, como bacterias y arqueas) como de eucariotas (uni o pluricelulares, con núcleo, como los protozoos), y es exclusiva del intestino.

Por lo general, se ubican fuera de las células en la parte posterior del intestino, moviéndose libremente en su luz o adheridos a sus paredes. En muchos insectos fitófagos, como termitas y cucarachas, esta parte posterior del intestino forma una cámara sin oxígeno (anaeróbica) donde tiene lugar la fermentación de la celulosa y otros azúcares complejos.

Sistema digestivo de una termita obrera; la parte coloreada en verde corresponde a la parte posterior sin oxígeno. Figura procedente del artículo: Brune, A. (2014). Symbiotic digestion of lignocellulose in termite guts. Nature Reviews Microbiology, 12(3), 168-180.

En las termitas, esta cámara contiene procariotas anaeróbicos facultativos (pueden desarrollarse con o sin oxígeno) u obligados (sólo se desarrollan en ausencia de oxígeno), como espiroquetas y metanógenos, que participan en la digestión; además, en ciertas termitas obreras, esta cámara también contiene protozoos que participan en la digestión de la celulosa de la madera (¿habéis visto alguna vez un mueble agujereado por termitas?).

A diferencia de otros endosimbiontes, los microorganismos del tracto digestivo se transmiten horizontalmente entre organismos; es decir, los insectos no nacen con ellos, sino que deben adquirirlos a lo largo de su vida. En el caso de las termitas, su adquisición tiene lugar mediante un proceso conocido como trofolaxia: las obreras, que son las únicas que se alimentan por sí mismas, digieren y transfieren el alimento (y sus microorganismos) al resto de miembros de la colonia mediante el contacto de sus aparatos bucales.

Trofolaxia en termitas. Imagen de Shutterstock.

Además, se sabe que los microorganismos son eliminados durante la muda, por lo que la trofolaxia les permite recuperarlos.

Endoparásitos

Los parásitos que viven dentro de un organismo se conocen como endoparásitos, e igual que los microorganismos intestinales, se transmiten horizontalmente de unos insectos a otros.

Existen muchas más relaciones entre insectos y endoparásitos pluricelulares que con microorganismos, siendo los pluricelulares más dañinos en términos generales; es el caso de los parasitoides (de los cuales ya hablamos en esta entrada) y los nematodos (capaces de transmitir bacterias mortales para el insecto).

El tipo de relación endoparasítica más relevante entre insectos y microorganismos, y la única que tratamos aquí, son los vectores: el insecto (o vector) actúa de contenedor y transporte provisional del parásito hasta el momento que éste alcanza su hospedador definitivo. Los parásitos transportados suelen ser protozoos dañinos para vertebrados, como Trypanosoma (enfermedad de Chagas), Leishmania (leismaniosis) o Plasmodium (malaria). Por lo general, el insecto no sufre daño alguno, así que en realidad sería más conveniente hablar de comensalismo y no de parasitismo.

El mosquito Anopheles es vector del protozoo causante de la malaria, Plasmodium. Imagen de dominio público.

Simbiosis extracelular e intracelular

A diferencia de los microorganismos intestinales, los endosimbiontes extra e intracelulares se transmiten verticalmente generación tras generación; es decir, el insecto nace con ellos, los “hereda”. Se trata de relaciones mucho más estrechas.

  • Endosimbiontes extracelulares

Los microorganismos extracelulares pueden ser tanto procariotas como eucariotas y encontrarse en diferentes partes del cuerpo del insecto (incluso en el intestino junto con los microorganismos intestinales). En cualquier caso, nunca penetran en las células. Esto no quita que algunas especies puedan encontrarse tanto fuera como dentro de las células.

Dado que muchos microorganismos extracelulares pueden ser a la vez intracelulares, se considera que podrían encontrarse, a nivel evolutivo, en una transición entre los microorganismos intestinales y los endosimbiontes intracelulares.

Un caso interesante de endosimbiosis extracelular tiene lugar en algunas especies de pulgones de la tribu Cerataphidini. Por lo general, los pulgones o áfidos presentan una bacteria endosimbionte intracelular (Buchnera), pero en estas especies dicha bacteria es substituida por un hongo unicelular similar a las levaduras que vive fuera de las células (YLS, del inglés “yeast-like symbiont”), la cual se ubica tanto en las cavidades entre los órganos (hemocele) por donde circula la hemolinfa como en distintos cuerpos grasos. Igual que Buchnera en el resto de pulgones, los YLS tendrían un papel clave en la dieta del insecto al participar en la producción de ciertos nutrientes esenciales.

Ceratovacuna nekoashi (Cerataphidini). Link (CC 2.5)

Se cree que estos microorganismos similares a levaduras o YLS habrían evolucionado a partir de un hongo entomopatógeno (es decir, dañino para los insectos) cuyo linaje habría derivado, posteriormente, en organismos endosimbiontes beneficiosos.

  • Endosimbiontes intracelulares

Se considera que al menos un 70% de insectos presenta microrganismos endosimbiontes dentro de sus células. Existen dos tipos de endosimbiontes intracelulares:

Endosimbiontes dentro de micetocitos o cuerpos de Blochmann

Los bacteriocitos o micetocitos son un tipo especializado de células adiposas que se encuentran en algunos grupos de insectos y que contienen microorganismos endosimbiontes. Estas células son transmitidas a la descendencia y usualmente se agrupan en forma de órganos conocidos como micetomas o bacteriomas.

Los cuerpos de Blochman, o lo que es lo mismo, los endosimbiontes que se encuentran dentro de los micetocitos, son propios de tres grupos de insectos: Blattaria (cucarachas), diferentes grupos de heterópteros dentro del antiguo grupo de los Homoptera (cícadas, psílidos, áfidos, etc.) y Curculionidae (escarabajos curculiónidos). La relación de estos endosimbiontes con las células suele ser tan estrecha que podrían confundirse con orgánulos celulares (algo así como lo que ocurre con las mitocondrias y los cloroplastos).

Buchnera aphidicola dentro de un micetocito o bacteriocito del pulgón Acyrthosiphon pisum. El elemento central es el núcleo del bacteriocito. Las células de Buchnera son redondas y están empaquetadas dentro del citoplasma del bacteriocito. Imagen de J. White y N. Moran, University of Arizona (CC 2.5).

El caso más estudiado es el de Buchnera en los pulgones o áfidos. Esta bacteria intracelular recicla el ácido úrico y otros desechos nitrogenados del pulgón para producir el aminoácido glutamina, el cual usa como base para producir otros aminoácidos esenciales necesarios para el crecimiento del insecto. Se cree que también produciría la vitamina B2 (riboflavina). Esto explicaría el gran éxito evolutivo de los pulgones y su elevada tasa de reproducción a pesar de tener una dieta rica en carbohidratos (procedente de la sabia de las plantas) y tan pobre en compuestos nitrogenados.

Se ha comprobado que en escasead de nutrientes, el número de Buchnera disminuye, lo que sugiere que los pulgones se alimentan de ellos en situaciones límite. Así pues, la relación es mucho más beneficiosa para el pulgón que para el endosimbionte.

Endosimbiontes inquilinos

En este caso, la relación entre microorganismos inquilinos e insectos no es beneficiosa para ambos (mutualista), ya que el inquilino altera al insecto para salir beneficiado.

Los endosimbiontes inquilinos suelen afectar a la proporción de machos y hembras y a su capacidad reproductiva. Muchos microorganismos inquilinos que viven dentro del citoplasma de las células se transmiten a la siguiente generación a través de los óvulos, por lo que necesitan que haya una mayor proporción de hembras de insectos para asegurar su perpetuidad. Para alterar dicha proporción, recurren a diferentes métodos: muerte de los machos, inducción de la partenogénesis, feminización o incompatibilidad citoplasmática, para lo cual suelen inducir cambios a nivel genético. Uno de los inquilinos más estudiados es Wolbachia, una bacteria intracelular capaz de causar un sesgo en la proporción de sexos mediante casi todas las vías antes mencionadas.

Fenotipos derivados de insectos infectados por Wolbachia. Figura procedente del artículo: Werren, J. H., Baldo, L. & Clark, M. E. 2008. Wolbachia: master manipulators of invertebrate biology. Nature Reviews Microbiology, 6(10), 741-751.

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¿Conoces más relaciones entre microorganismos e insectos? Deja tu aportación en los comentarios.

Referencias

  • Bourtzis K. Miller T. A. (2003). Insect Symbiosis. CRC Press.
  • Douglas, A.E. (1998). Nutritional interactions in insect-microbial symbioses: Aphids and their symbiotic bacteria Buchnera. Annual Review of Entomology, 43: 17–38.
  • Vega F.E., Blackwell M. (2005). Insect-Fungal Associations: Ecology and Evolution. Oxford University Press, USA.

La imagen de portada es un montaje realizado por la autora de este artículo a partir de dos imágenes: 1) vector de bacteria (por Flaticon de www.flaticon.com) y 2) vector de termita (extraído de www.allstatepest.com.au).

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Plantas y animales también pueden vivir en matrimonio

Cuando pensamos en la vida de las plantas se hace difícil imaginarla sin la interacción con los animales, puesto que estos día a día establecen diferentes relaciones simbióticas con ellas. Entre estas relaciones simbióticas encontramos la herbívora, o el caso contrario, el de las plantas carnívoras. Pero, hay muchas otras interacciones súper importantes entre plantas y animales, como la que lleva a estos organismos a ayudarse los unos a los otros y a convivir juntos. Por eso, esta vez os quiero presentar el mutualismo entre plantas y animales.

Y ¿qué es el mutualismo? Pues es la relación que se establece entre dos organismos en la que ambos se benefician de la convivencia en conjunto, es decir, los dos consiguen una recompensa cuando viven en compañía. Esta relación consigue aumentar su eficacia biológica (fitness) por lo que existe una tendencia de los dos organismos a convivir siempre juntos.

Según esta definición tanto polinización como dispersión de semillas a través de animales son casos de mutualismo. Veámoslo.

POLINIZACIÓN POR ANIMALES

Muchas plantas reciben visitas a sus flores por parte de animales que pretenden alimentarse del néctar, del polen o de otros azúcares que éstas producen y a cambio transportan polen hacia otras flores, permitiendo que este llegue al estigma de una manera muy eficaz. Así, la planta obtiene el beneficio de la fecundación con un coste de producción menor de polen que el que supondría dispersarlo por el aire (el cual llegaría con menor probabilidad al estigma de otras flores). Y los animales a cambio obtienen como recompensa el alimento. Se establece así una verdadera relación de mutualismo entre los dos organismos.

 “Video:The Beauty of Pollination” – Super Soul Sunday – Oprah Winfrey Network (www.youtube.com)

El caso extremo de mutualismo se da cuando estas especies evolucionan una dependiendo de la otra, es decir, cuando se da coevolución. Entendemos por coevolución esas adaptaciones evolutivas que permiten a los dos o más organismos establecer una relación de simbiosis estrecha, ya que las adaptaciones evolutivas de uno influyen en las adaptaciones evolutivas del otro organismo. Por ejemplo esto se da entre varías orquídeas  y sus polinizadores, como es el conocido caso de la Orquídea de Darwin. Pero hay muchas otras plantas que también han coevolucionado con sus polinizadores, como la higuera  o la yuca.

De ninguna manera esto se debe confundir con el engaño que algunas plantas producen sobre sus polinizadores, los cuales no obtienen ningún beneficio directo. Por ejemplo, algunas orquídeas también atraen a sus polinizadores a través de olores (feromonas) y de sus curiosas formas que se asemejan a las hembras del polinizador, haciendo que éste se acerque a ellas para copularlas y quede impregnado de polen que será transportado a otras flores gracias al mismo engaño.

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Orquídea abejera (Ophrys apifera) (Autor: Bernard DUPONT, flickr).

DISPERSIÓN DE SEMILLAS POR ANIMALES

La dispersión de semillas por animales se considera que ha tenido lugar gracias a un proceso coevolutivo entre los animales y los mecanismos de dispersión de las semillas en el cual tanto plantas como animales obtienen un beneficio. Lo más probable es que este proceso se iniciara en el Carbonífero (~300MA), donde ya se cree que algunas plantas como las cícadas desarrollaban unos falsos frutos carnosos que podrían ser consumidos por reptiles primitivos que actuarían de agentes dispersores de semillas. Este proceso se habría intensificado con la diversificación de las plantas con flores (Angiospermas) y de pequeños mamíferos y aves durante el Cretácico (65-12MA), hecho que permitió la diversificación de los mecanismos de dispersión y de las estructuras del fruto.

El mutualismo se puede dar de dos maneras dentro de la dispersión de semillas por animales.

El primer caso la llevan a cabo los dispersores que ingieren semillas o frutos que expulsaran posteriormente, sin ser digeridos, por defecación o regurgitación. Los frutos y semillas preparados para este caso son portadores de recompensas o señuelos, con los que a la vez atraen a sus agentes dispersantes, ya que los frutos suelen ser carnosos, dulces y a menudo tienen colores vistosos o emiten olores para atraer a los animales.

Por ejemplo, Acacia cyclops forma unas vainas que contienen semillas rodeadas por eleosomas (sustancias muy nutritivas formadas normalmente por aceites) que son mucho más grandes que la propia semilla. Esto supone un coste elevado de energía por parte de la planta, ya que no solo tiene que hacer las semillas sino que también tiene que formar esta recompensa. Pero a cambio, la cacatúa Galah (Eolophus roseicapillus) transporta a larga distancia sus semillas, ya que al alimentarse de este eleosoma ingiere las semillas que serán transportadas por su vuelo a larga distancia hasta que sean expulsadas por defecación en otros lugares.

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Izquierda, Cacatúa Galah (Eolophus roseicapillus) (Autor: Richard Fisher, flickr) ; Derecha, Vainas de Acacia cyclops (semillas negras, eleosoma rosa) (Autor: Sydney Oats, flickr).

Y el otro tipo de dispersión de semillas por animales que establece una relación de mutualismo es aquel donde las diásporas son recogidas por el animal en época de abundancia y las entierra para disponer de ellas como alimento cuando tenga necesidad. Pero no todas son comidas y algunas germinan.

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Ardilla recogiendo frutos (Autor: William Murphy, flickr)

Pero no todo acaba aquí, puesto que hay otros ejemplos bien curiosos y menos conocidos que de alguna manera han hecho que tanto animales como plantas vivan juntos en un perfecto “matrimonio”.  Veamos un par de ejemplos:

Azteca y Cecropia

Las plantas del género Cecropia viven en los bosques tropicales húmedos de Centroamérica y Sudamérica, siendo unas grandes luchadoras. Su estrategia por conseguir alzarse y captar luz evitando la competencia con otras plantas ha sido la firme relación que mantienen con las hormigas del género Azteca.

Las plantas proporcionan nidos a las hormigas, puesto que sus tallos terminales son normalmente huecos y septados (con separaciones) lo que les permite a las hormigas habitarlas por dentro, y además las plantas también producen cuerpos müllerianos, que son pequeños cuerpos alimenticios ricos en glicógeno de los cuales las hormigas se alimentan. A cambio, las hormigas protegen a Cecropia de lianas o bejucos, otorgando un gran éxito como planta pionera.

Ant Plants: CecropiaAzteca Symbiosis (www.youtube.com)

Marcgravia y murciélagos

Hace pocos años se ha descubierto que una planta de Cuba polinizada por murciélagos ha evolucionado dando pie a hojas modificadas que actúan como antena parabólica para la ecolocalización (radar) de los murciélagos. Es decir, su forma facilita que los murciélagos la localicen rápidamente lo que les permite recolectar néctar de manera más eficaz y a las plantas ser polinizadas con mayor éxito, ya que los murciélagos se desplazan rápidamente visitando cientos de flores cada noche para alimentarse.

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Marcgravia (Autor: Alex Popovkin, Bahia, Brazil, Flickr)

 

En general, vemos que la vida de las plantas depende mucho de la vida de los animales, ya que estos están conectados de una forma u otra. Toda estas interacciones que hemos presentado forman parte de un conjunto aún mayor que hacen de la vida una más compleja y peculiar, en la que la vida de uno no se explica sin la vida del otro. Por este motivo, podemos decir que la vida de algunos animales y algunas plantas se asemeja a un matrimonio.

Difusió-castellà

REFERENCIAS

  • Apuntes obtenidos en diversas asignaturas durante la realización del Grado de Biología Ambiental (Universidad Autónoma de Barcelona) y el Máster de Biodiversidad (Universidad de Barcelona).
  • Bascompte, J. & Jordano, P. (2013) Mutualistic Networks (Chapter 1. Biodiversity and Plant-Animal Coevolution). Princeton University Press, pp 224.
  • Dansereau, P. (1957): Biogeography: an Ecological Perspective. The Ronald Press, New York., pp. 394.
  • Fenner M. & Thompson K. (2005). The Ecology of seeds. Cambridge: Cambridge University Press, 2005. pp. 250.
  • Font Quer, P. (1953): Diccionario de Botánica. Editorial Labor, Barcelona.
  • Izco, J., Barreno, E., Brugués, M., Costa, M., Devesa, J. A., Fernández, F., Gallardo, T., Llimona, X., Parada, C., Talavera, S. & Valdés, B. (2004) Botánica ªEdición. McGraw-Hill, pp. 906.
  • Murray D. R. (2012). Seed dispersal. Academy Press. 322 pp.
  • Tiffney B. (2004). Vertebrate dispersal of seed plants through time. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics. 35:1-29.
  • Willis, K.J. & McElwain, J.C. (2014) The Evolution of Plants (second edition). Oxford University Press, pp. 424.
  • National Geographic (2011). Bats Drawn to Plant via “Echo Beacon”. http://news.nationalgeographic.com/news/2011/07/110728-plants-bats-sonar-pollination-animals-environment/

Plantes i animals també poden viure en matrimoni

Quan pensem en la vida de les plantes es fa difícil imaginar-la sense la interacció amb els animals, ja que aquests dia rere dia estableixen diferents relacions simbiòtiques amb elles. Entre aquestes relacions simbiòtiques trobem la herbívora, o el cas contrari, el de les plantes carnívores. Però, hi ha moltes altres interaccions súper importants entre plantes i animals, com la que porta a aquests organismes a ajudar-se els uns als altres i a conviure junts. Per això, aquesta vegada us vull presentar el mutualisme entre plantes i animals. 

I, què és el mutualisme? Doncs és la relació que s’estableix entre dos organismes en la qual ambdós obtenen un benefici de la convivència en conjunt, és a dir, els dos aconsegueixen una recompensa quan viuen en companyia. Aquesta relació aconsegueix augmentar la seva eficàcia biològica (fitness) i per tant existeix una tendència dels dos organismes a conviure sempre junts.

Segons aquesta definició tant la pol·linització com la dispersió de llavors a través d’animals són casos de mutualisme.

POL·LINITZACIÓ PER ANIMALS

Moltes plantes reben visites a les seves flores per part d’animals que pretenen alimentar-se del nèctar, del pol·len o d’altres sucres que aquestes produeixen  i a canvi transporten pol·len cap a altres flors, permeten que aquest arribi al estigma d’una manera molt eficaç. Així la planta obté el benefici de la fecundació amb un cost de producció menor de pol·len que el que suposaria dispersar-lo per l’aire (el qual arribaria amb menor probabilitat al estigma d’altres flors). I els animals a canvi obtenen com a recompensa l’aliment. S’estableix així una veritable relació de mutualisme entre els dos organismes.

 “Video:The Beauty of Pollination” – Super Soul Sunday – Oprah Winfrey Network (www.youtube.com)

El cas més extrem de mutualisme es dona quan aquestes especies evolucionen unes depenent de les altres, és a dir, quan es dona coevolució. Entenem per coevolució aquelles adaptacions evolutives que permeten als dos o més organismes establir una relació de simbiosis estreta, ja que les adaptacions evolutives d’un influeixen en les adaptacions evolutives de l’altre organisme. Per exemple, això es dona entre varies orquídies i els seus pol·linitzadors, com és el conegut cas de l’Orquídea de Darwin. Però, hi ha moltes altres plantes que també han coevolucionat amb els seus polinitzadors, com la figuera o la mandioca o iuca.

De cap manera això s’ha de confondre amb l’engany que algunes plantes preparen per al seus pol·linitzadors, els quals no obtenen cap benefici directe. Per exemple, algunes orquídies també atrauen als seus pol·linitzadors amb olors (feromones) i les seves formes curioses que s’assemblen a les femelles dels pol·linitzadors, fent que aquests s’acostin a elles per copular-les i quedin impregnats de pol·len que serà transportant a altres flors gracies al mateix parany.

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Orquidea abellera (Ophrys apifera) (Autor: Bernard DUPONT, flickr).

DISPERSIÓ DE LLAVORS PER ANIMALS

La dispersió de llavors per animals es considera que ha tingut lloc gracies a un procés coevolutiu entre animals i els mecanismes de dispersió de les llavors en el qual tant plantes com animals obtenen un benefici. El més probable és que aquest procés s’iniciés en el Carbonífer (~300 Ma), on ja es creu que algunes plantes com les cícades desenvolupaven uns falsos fruits carnosos que podrien ser consumits per rèptils primitius que actuarien d’agents dispersadors de llavors. Aquest procés s’hauria intensificat amb la diversificació de plantes amb flors (Angiospermes) i de petits mamífers i aus durant el Cretaci (65-12 Ma), fet que va permetre la diversificació dels mecanismes de dispersió i de les estructures del fruit.

El mutualisme es pot donar de dues maneres dins de la dispersió de llavors per animals.

El primer cas el duen a terme els dispersadors que ingereixen llavors o fruits que expulsaran posteriorment, sense ser digerits, per defecacions o regurgitats. Els fruits i llavors preparats per aquest cas són portadors de recompenses o reclams, amb els quals atrauen als seus agents dispersadors, ja que els fruits acostumen a ser carnosos, dolços i normalment tenen colors vistosos o emeten olors per atraure als animals.

Per exemple, Acacia cyclops forma unes beines que contenen llavors rodejades per un eleosoma (substancia molt nutritiva formada normalment per lípids) que són molt més grans que la pròpia llavor. Això suposa un cost elevat d’energia per part de la planta, ja que no tan sols ha de produir la llavor sinó que també té que formar aquesta recompensa. Però a canvi, la cacatua Galah o de cap rosat (Eolophus roseicapillus) transporta a llarga distancia les seves llavors, ja que al alimentar-se d’aquest eleosoma ingereix les llavors que seran transportades pel seu vol a llarga distancia fins que siguin expulsades per defecació en altres llocs.

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Esquerra, Cacatua Galah (Eolophus roseicapillus) (Autor: Richard Fisher, flickr) ; Dreta, beines d’Acacia cyclops (llavors negres, eleosoma rosa) (Autor: Sydney Oats, flickr).

I l’altre tipus de dispersió de llavors per animals que estableix una relació de mutualisme és aquella on les diàspores són recollides per animals en èpoques d’abundància i les enterren per a disposar d’elles com aliment quan tinguin necessitat. Però no totes són menjades i algunes germinen.

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Esquirol recollint fruits (Autor: William Murphy, flickr)

Però no tot acaba aquí, ja que hi ha altres exemples ben curiosos i menys coneguts que d’alguna manera han fet que tant animals com plantes visquin junts en un perfecte “matrimoni”. Mirem ara un parell d’exemples:

Azteca i Cecropia

Les plantes del gènere Cecropia viuen en els boscos tropicals humits de Centre-Amèrica i Sud-Amèrica essent unes grans lluitadores. La seva estratègia per aconseguir alçar-se i captar llum evitant la competència amb d’altres plantes ha sigut la estreta relació que mantenen amb les formigues del gènere Azteca. Les plantes proporcionen a les formigues refugi, ja que les seves tiges terminals són normalment foradades i septades (amb separacions), el que permet a les formigues habitar-les per dins, i a més les plantes també produeixen cossos de Müller, que són petits cossos nutritius rics en glicogen dels quals les formigues s’alimenten. A canvi, les formigues protegeixen a Cecropia de lianes o plantes trepadores, permetent-li un gran èxit com a planta  pionera.

Ant Plants: CecropiaAzteca Symbiosis (www.youtube.com)

Marcgravia i Ratpenats

Fa pocs anys s’ha descobert que una planta de Cuba que és pol·linitzada per ratpenats ha evolucionat donant peu a fulles modificades que actuen com antenes parabòliques per a l’ecolocalització (radar) dels ratpenats. És a dir, la seva forma facilita que els ratpenats la localitzin ràpidament el que els permet recol·lectar nèctar de manera més eficient i a les plantes ser pol·linitzades amb major èxit, ja que els ratpenats es desplacen ràpidament visitant centenars de flors cada nit per alimentar-se.

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Marcgravia (Autor: Alex Popovkin, Bahia, Brazil, Flickr)

En general, veiem que la vida de les plantes depèn molt de la vida dels animals, ja que aquests estan connectats d’una manera o altre. Totes aquestes interaccions que hem presentat formem part d’un conjunt encara més gran que fa de la vida una més complexa i singular, en la que la vida d’uns no s’explica sense la vida dels altres. Per aquest motiu podem dir que la vida d’alguns animals i algunes plantes s’assembla a un matrimoni.

Difusió-català

REFERÈNCIES

  • Apunts obtinguts en diferents assignatures durant la realització del Grau de Biologia Ambiental (Universitat autònoma de Barcelona) i el Màster de Biodiversitat (Universitat de Barcelona).
  • Bascompte, J. & Jordano, P. (2013) Mutualistic Networks (Chapter 1. Biodiversity and Plant-Animal Coevolution). Princeton University Press, pp 224.
  • Dansereau, P. (1957): Biogeography: an Ecological Perspective. The Ronald Press, New York., pp. 394.
  • Fenner M. & Thompson K. (2005). The Ecology of seeds. Cambridge: Cambridge University Press, 2005. pp. 250.
  • Font Quer, P. (1953): Diccionario de Botánica. Editorial Labor, Barcelona.
  • Izco, J., Barreno, E., Brugués, M., Costa, M., Devesa, J. A., Fernández, F., Gallardo, T., Llimona, X., Parada, C., Talavera, S. & Valdés, B. (2004) Botánica ªEdición. McGraw-Hill, pp. 906.
  • Murray D. R. (2012). Seed dispersal. Academy Press. 322 pp.
  • Tiffney B. (2004). Vertebrate dispersal of seed plants through time. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics. 35:1-29.
  • Willis, K.J. & McElwain, J.C. (2014) The Evolution of Plants (second edition). Oxford University Press, pp. 424.
  • National Geographic (2011). Bats Drawn to Plant via “Echo Beacon”. http://news.nationalgeographic.com/news/2011/07/110728-plants-bats-sonar-pollination-animals-environment/

Evolución para principiantes 2: la coevolución

Después del éxito de Evolución para principiantes, seguimos con un artículo para seguir conociendo aspectos básicos de la evolución biológica. ¿Por qué hay insectos que parecen orquídeas y viceversa? ¿Por qué gacelas y guepardos son casi igual de rápidos? ¿Por qué tu perro te entiende? En otras palabras, ¿qué es la coevolución?

¿QUÉ ES LA COEVOLUCIÓN?

Ya sabemos que es inevitable que los seres vivos establezcan relaciones de simbiosis entre ellos. Unos dependen de otros para sobrevivir, y a la vez, del acceso a elementos de su entorno como agua, luz o aire. Estas presiones mutuas entre especies hacen que evolucionen conjuntamente y según evolucione una especie, obligará a su vez a la otra a evolucionar. Veamos algunos ejemplos:

POLINIZACIÓN

El proceso más conocido de coevolución lo encontramos en la polinización. Fue de hecho el primer estudio coevolutivo (1859), a cargo de Darwin, aunque él no utilizara este término.  Los primeros en acuñarlo fueron Ehrlich y Raven (1964).

Los insectos ya existían mucho antes de la aparición de plantas con flor, pero su éxito se debió al descubrimiento de que el polen es una buena reserva de energía. A su vez, las plantas encuentran en los insectos una manera más eficaz de transportar al polen hacia otra flor. La polinización gracias al viento (anemofilia) requiere más producción de polen y una buena dosis de azar para que al menos algunas flores de la misma especie sean fecundadas. Muchas plantas han desarrollado flores que atrapan a los insectos hasta que están cubiertos de polen y los dejan escapar. Estos insectos presentan pelos en su cuerpo para permitir este proceso. A su vez algunos animales han desarrollado largos apéndices (picos de los colibríes, espiritrompas de ciertas mariposas…)  para acceder al néctar.

Polilla de Darwin (Xantophan morganii praedicta). Foto de Minden Pictures/Superstock
Polilla de Darwin (Xantophan morganii praedicta). Foto de Minden Pictures/Superstock

Es famoso el caso de la polilla de Darwin (Xanthopan morganii praedicta) del que ya hemos hablado en una ocasión. Charles Darwin, estudiando la orquídea de Navidad (Angraecum sesquipedale), observó que el néctar de la flor se encontraba a 29 cm del exterior. Intuyó que debería existir un animal con una espiritrompa de ese tamaño. Once años después, el mismo Alfred Russell Wallace le informó que había esfinges de Morgan con trompas de más de 20 cm y un tiempo más tarde se encontró en la misma zona donde Darwin había estudiado esa especie de orquídea (Madagascar). En honor de ambos se añadió el “praedicta” al nombre científico.

También existen las llamadas orquídeas abejeras, que imitan a hembras de insectos para asegurarse su polinización. Si deseas saber más sobre estas orquídeas y la de Navidad, no te pierdas este artículo de Adriel.

Anoura fistulata, murcielago, bat
El murciélago Anoura fistulata y su larga lengua. Foto de Nathan Muchhala

Pero muchas plantas no sólo dependen de los insectos, también algunas aves (como los colibríes) y mamíferos (como murciélagos) son imprescindibles para su fecundación. El récord de mamífero con la lengua más larga del mundo y segundo vertebrado (por detrás del camaleón) se lo lleva un murciélago de Ecuador (Anoura fistulata); su lengua mide 8 cm (el 150% de la longitud de su cuerpo). Es el único que poliniza una planta llamada Centropogon nigricans, a pesar de la existencia de otras especies de murciélagos en el mismo hábitat de la planta. Esto plantea la pregunta si la evolución está bien definida y se da entre pares de especies o por contra es difusa y se debe a la interacción de múltiples especies.

RELACIONES DEPREDADOR-PRESA

El guepardo (Acinonyx jubatus) es el vertebrado más rápido sobre la tierra (hasta 115 km/h).  La gacela de Thomson (Eudorcas thomsonii), el segundo (hasta 80 km/h). Los guepardos tienen que ser lo suficientemente rápidos para capturar alguna gacela (pero no todas, a riesgo de desaparecer ellos mismos) y las gacelas suficientemente rápidas para escapar alguna vez y reproducirse. Sobreviven las más veloces, así que a su vez la naturaleza selecciona los guepardos más rápidos, que son los que sobreviven al poder comer. La presión de los depredadores es un factor importante que determina la supervivencia de una población y qué estrategias deberá seguir la población para sobrevivir. Así mismo, los depredadores deberán encontrar soluciones a las posibles nuevas formas de vida de sus presas para tener éxito.

Guepardo persiguiendo una gacela. Foto de Federico Veronesi
Guepardo persiguiendo una gacela de Thomson en Kenya. Foto de Federico Veronesi

Lo mismo sucede con otras relaciones depredador-presa, parásito-hospedador o herbívoros-plantas, ya sea con el desarrollo de la velocidad u otras estrategias de supervivencia como venenos, pinchos…

HUMANOS Y PERROS… Y BACTERIAS

Nuestra relación con los perros, que data de tiempos prehistóricos, también es un caso de coevolución. Esto nos permite, por ejemplo, crear lazos afectivos con sólo mirarlos. Si quieres ampliar la información, de invitamos a leer este artículo pasado donde tratamos el tema de la evolución de perros y humanos en profundidad.

Otro ejemplo es la relación que hemos establecido con las bacterias de nuestro sistema digestivo, indispensables para nuestra supervivencia. O también con las patógenas: han coevolucionado con nuestros antibióticos, por lo que al usarlos indiscriminadamente, se ha favorecido la resistencia de estas especies de bacterias a los antibióticos.

IMPORTANCIA DE LA COEVOLUCIÓN

La coevolución es uno de los principales procesos responsables de la gran biodiversidad de la Tierra. Segun Thompson, es la responsable que existan millones de especies en lugar de miles.

Las interacciones que se han desarrollado con la coevolución son importantes para la conservación de las especies. En los casos donde la evolución ha sido muy estrecha entre dos especies, la extinción de una llevará a la otra casi con seguridad también a la extinción. Los humanos alteramos constantemente los ecosistemas y por lo tanto, la biodiversidad y evolución de las especies. Con sólo la disminución de una especie, afectamos muchas más. Es el caso de la nutria marina, que se alimenta de erizos.

Nutria marina (Enhydra lutris) comiendo erizos. Foto de Vancouver Aquarium
Nutria marina (Enhydra lutris) comiendo erizos. Foto de Vancouver Aquarium

Al ser cazada por su piel, el siglo pasado los erizos aumentaron de número, arrasaron poblaciones enteras de algas (consumidoras de CO2, uno de los responsables del calentamiento global), las focas que encontraban refugio en las algas ahora inexistentes, eran más cazadas por las orcas… la nutria es pues una especie clave para el equilibrio de ese ecosistema y del planeta, ya que ha evolucionado conjuntamente con los erizos y algas.

De las relaciones coevolutivas entre flores y animales depende la polinización de miles de especies, entre ellas muchas de interés agrícola, por lo que no hay que perder de vista la gravedad del asunto de la desaparición de un gran número de abejas y otros insectos en los últimos años. Un complejo caso de coevolución que nos afectaría directamente es la reproducción de la higuera.

EN RESUMEN

Como hemos visto, la coevolución es el cambio evolutivo entre dos o más especies que interactúan, de manera recíproca y gracias a la selección natural.

Para que haya coevolución se debe cumplir:

  • Especificidad: la evolución de cada carácter de una especie se debe a presiones selectivas del carácter de la otra especie.
  • Reciprocidad: los caracteres evolucionan de manera conjunta.
  • Simultaneidad: los caracteres evolucionan al mismo tiempo.

REFERENCIAS

Mireia Querol Rovira

La simbiosis: relaciones entre los seres vivos

Depredación, parasitismo, competencia… todos los seres vivos, además de relacionarnos con el medio, nos relacionamos con el resto de seres vivos. ¿Qué tipos de relaciones conoces además de las mencionadas? ¿Te animas a conocerlas?

INTRODUCCIÓN

El conjunto de seres vivos de un ecosistema se llama biocenosis o comunidad. La biocenosis está formada a su vez por distintas poblaciones, que serían el conjunto de individuos de una misma especie que ocupan un área determinada. Para la supervivencia, es imprescindible que se establezcan relaciones entre ellos, a veces beneficiosas y a veces perjudiciales.

RELACIONES INTERESPECÍFICAS

Son las que se dan entre individuos de distintas especies. A esta interacción se la llama simbiosis. Las relaciones de simbiosis puede ser beneficiosas para una especie, ambas, o perjudiciales para una de las dos partes.

Perjudiciales para todas las especies implicadas:
  • Competencia: se da cuando uno o varios recursos son limitantes (alimento, territorio, luz, suelo…). Esta relación es muy importante en la evolución, ya que permite que la selección natural actúe, favoreciendo la supervivencia y reproducción de las especies más exitosas según su fisiología, comportamiento…

    Las selvas son un claro ejemplo de competencia de los vegetales en busca de la luz. Selva de Kuranda, Australia. Foto de Mireia Querol
    Las selvas son un claro ejemplo de competencia de los vegetales en busca de la luz. Selva de Kuranda, Australia. Foto de Mireia Querol
Una especie se beneficia y otra es perjudicada:
  • Depredación: ocurre cuando una especie (depredador) se alimenta de otra (presa). Es el caso de los felinos, lobos, tiburones

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    Tiburón blanco (Carcharodon carcharias) saltando para depredar sobre un mamífero marino, presumiblemente una foca o león marino. Foto tomada de HQ images.
  • Parasitismo: una especie (parásito) vive a costa de otra (huésped) y le causa un perjuicio. Pulgas, garrapatas, bacterias patógenas… son las más conocidas, pero también hay vertebrados parásitos como el cuco, que disposita sus huevos en nidos de otras aves, que criarán sus pollos (parasitismo de puesta). . Especialmente interesantes son los “parásitos zombie”, que modifican la conducta del huésped. ¡Entra en este artículo para saber más!
    Carricero (Acrocephalus scirpaceus) alimentando una cría de cuco (Cuculus canorus). Foto de Harald Olsen
    Carricero (Acrocephalus scirpaceus) alimentando una cría de cuco (Cuculus canorus). Foto de Harald Olsen

    Los parásitos que habitan dentro del cuerpo del huésped se llaman endoparásitos (como la tenia), y los que habitan fuera ectoparásitos (piojos). El parasitismo se considera un tipo especial de depredación, donde el depredador es más pequeño que la presa, aunque en la mayoría de casos no supone la muerte del huésped. Cuando un parásito causa enfermedad o la muerte del huésped, se denomina patógeno.

    Cymothoa exigua es un parásito que acaba sustituyendo la lengua de los peces por su propio cuerpo. Foto de Marcello Di Francesco.
    Cymothoa exigua es un parásito que acaba sustituyendo la lengua de los peces por su propio cuerpo. Foto de Marcello Di Francesco.

El cleptoparasitimo es el robo del alimento a otra especie que lo ha capturado, recolectado o preparado. Es el caso de algunas rapaces, cuyo nombre significa literalmente “ladrón”. Observa en este vídeo un caso de cleptoparasitismo sobre una lechuza:

El cleptoparasitismo también puede darse entre individuos de la misma especie.

Una especie se beneficia y la otra no se ve afectada:
  • Comensalismo: una especie (comensal) aprovecha los restos de alimento de otra especie, a la que no beneficia ni perjudica. Seria el caso de los buitres leonados o quebrantahuesos. También es comensalismo el aprovechamiento como medio de transporte de una especie sobre otra (foresis), como las lapas que viajan pegadas al cuerpo de las ballenas. El inquilinismo es un tipo de comensalismo en el que una especie vive dentro o encima de otra. Sería el caso de los pájaros carpinteros o ardillas que anidan dentro de los árboles o las bellotas de mar que viven encima del mejillón. Por último, la metabiosis o tanatocresia es el aprovechamiento de los restos de una especie para protegerse (com los cangrejos ermitaños) o usarlos como herramientas.
    El pinzón carpintero (Camarhynchus pallidus) utiliza espinas de cactus o pequeñas ramas para extraer invertebrados de los árboles. Foto de
    El pinzón carpintero (Camarhynchus pallidus) utiliza espinas de cactus o pequeñas ramas para extraer invertebrados de los árboles. Foto de Dusan Brinkhuizen.
    Ambas especies se ven beneficiadas:
  • Mutualismo: las dos especies cooperan o se ven beneficiadas. Es el caso de los insectos polinizadores, que obtienen néctar de la flor y el vegetal es polinizado. Los peces payaso y las anémonas serían otro ejemplo típico, donde el pez payaso obtiene protección y sobras de comida y mantiene alejados a los depredadores de la anémona y la limpia de parásitos. El mutualismo puede ser facultativo (una especie no necesita a la otra para sobrevivir) u obligado (las especies no pueden vivir de manera separada). Éste sería el caso de las micorrizas, asociación de hongos y raíces de ciertas plantas, los líquenes (mutualismo de hongo y alga) , las hormigas cortadoras de hojas…

    Las hormigas Atta y Acromyrmex (hormigas cortadoras de hogas) establecen mutualismo con un hongo (Leucocoprinus gongylophorus), en las que recolectan hojas para proporcionarle nutrientes, y ellas se alimentan de él. Se trata de un mutualismo obligado. Foto tomada de Ants kalytta.
    Las hormigas Atta y Acromyrmex (hormigas cortadoras de hojas) establecen mutualismo con un hongo (Leucocoprinus gongylophorus), en las que recolectan hojas para proporcionarle nutrientes, y ellas se alimentan de él. Se trata de un mutualismo obligado. Foto tomada de Ants kalytta.

RELACIONES INTRAESPECÍFICAS

Son las que se dan entre individuos de la misma especie. Son casi todas beneficiosas o de colaboración:

  • Familiares: los individuos que se agrupan tienen algún tipo de parentesco. Algunos ejemplos de especies que hemos tratado en el blog son los elefantes, algunos primates, muchas aves, cetáceos… Dentro de este tipo de relaciones hay distintos tipos de familias.
  • Gregarismo: son agrupaciones, habitualmente de muchos individuos con o sin parentesco durante un lapso de tiempo permanente o estacional. Los ejemplos más típicos serian las bandadas de aves migratorias, la migración de la mariposa monarca, las manadas de grandes herbívoros como los ñus, los bancos de peces

    El gregarismo de estas cebras, junto con su pelaje, les permite confundir a los depredadores. Foto tomada de Telegraph
    El gregarismo de estas cebras, junto con su pelaje, les permite confundir a los depredadores. Foto tomada de Telegraph
  • Colonias: agrupaciones de individuos que se han reproducido asexualmente y comparten estructuras comunes. El caso más conocido es el del coral, que a veces es mencionado como el ser vivo más grande del mundo (Gran Barrera de Coral Australiana), aunque en realidad se trata una colonia de pólipos (y sus antiguos esqueletos calcáreos), no un ser vivo individual.
  • Sociedades: son individuos que viven juntos de manera organizada y jerarquizada, donde hay un reparto de las tareas y habitualmente son físicamente distintos entre ellos según su función dentro de la sociedad. Los ejemplos típicos son los insectos sociales como las hormigas, abejas, termitas…

Las relaciones intraespecíficas de competencia son:

  • Territorialidad: se define por enfrentamientos o competencia por acceso al territorio, a la luz, a las hembras, al alimento… se pueden producir enfrenamientos directos, como en el caso de los ciervos, y/o desarrollar otras estrategias, como el marcaje por olor (felinos, osos…), vocalizaciones…

    Tigres peleando por el territorio. Captura de vídeo de John Varty
    Tigres peleando por el territorio. Captura de vídeo de John Varty
  • Canibalismo: depredación de un individuo sobre otro de la misma especie.

Y tú, como humano, ¿ has reflexionado alguna vez como te relacionas con los individuos de tu especie y de otras especies?

Mireia Querol Rovira

REFERENCIAS

Comunicación entre plantas: relaciones alelopáticas

Como siempre se ha dicho, las plantas no saben hablar, pero que no hablen no quiere decir que no se comuniquen entre ellas. Hace relativamente pocos años, durante el período 1930-40, se vio que las plantas también transmiten ciertos estímulos hacía otras. Pero, ¿qué tipo de comunicación hay entre ellas? ¿Cuáles son sus palabras y como las pronuncian? ¿Y que conlleva su interacción?

INTRODUCCIÓN

En 1937, Molisch introdujo el término de alelopatía haciendo referencia a las dos palabras del latín “Allelon” y “Pathos”, que quieren decir “de otro” y “sufrimiento” respectivamente. Pero el significado actual de esta palabra fue determinado por Rice en 1984. Ahora por alelopatía se entiende cualquier efecto que una planta transmite a otra de forma directa o indirecta a través de la producción de diferentes compuestos del metabolismo, ya sea causando un efecto positivo o negativo sobre la otra planta. Estos compuestos son los denominados aleloquímicos.

La planta libera los aleloquímicos al medio, pero no los dirige directamente a la zona de acción, por lo tanto se trata de un mecanismo pasivo. Para que la interacción alelopática sea efectiva se necesita que estas sustancias se distribuyan por el suelo o el aire y que lleguen a la otra planta. Una vez dentro de la planta receptora, ésta puede tener mecanismos de defensa y degradación de los compuestos, evitando el efecto, o por el contrario se producirá un efecto patológico.

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Alelopatía (Imagen adaptada de OpenClips)

VÍAS DE LIBERACIÓN

La liberación de aleloquímicos puede ser por 4 vías principales:

  • Lixiviación: la parte aérea de la planta deja ir sustancias por lavado, por la lluvia, y éstas caen sobre otras plantas o en el suelo. Por lo tanto, puede ser de efecto directo o indirecto según si cae encima de otra planta o no, aunque en principio se considera indirecto.
  • Descomposición: se trata de los restos que la planta deja caer al suelo, donde se descomponen por efecto de los microorganismos, los cuales ayudan a la liberación de los compuestos. Pueden ser desde hojas hasta ramas o raíces. Las sustancias que ahí se encuentran pueden estar inactivadas hasta que entren en contacto con la humedad o con los microorganismos o bien pueden estar activas y ser luego inactivadas por la actividad de los microorganismos o quedar retenidas en el suelo. Es una vía indirecta y es por la cual se liberan más compuestos al medio.
  • Volatilización: las sustancias se liberan por los estomas (estructuras que permiten el intercambio de gases y la transpiración). Éstas son volátiles e hidrosolubles, por lo tanto se pueden absorber por los estomas de otras plantas o sino se disuelven en el medio. Comúnmente las plantas que utilizan estas vías son de climas temperados y cálidos. Se considera una vía directa.
  • Exudación radicular: son las sustancias que las plantas liberan  por las raíces vivas de forma directa y se trata de compuestos de todo tipo. El sistema de exudación depende sobretodo del estado de las raíces, de su sistema radicular y de si se encuentran en crecimiento o no.
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Las 4 vías principales de liberación de aleloquimicos: volatilización (V), lixiviación (L), descomposición (D) y exudación radicular (E). (Imagen adaptada de OpenClips)

FACTORES REGULADORES

Los factores que influencian en la liberación de aleloquímicos son normalmente abióticos, como la elevada radiación de luz, la falta de humedad, un pH inadecuado, la luz ultravioleta, la temperatura, la falta de nutrientes, la polución o la contaminación (incluidos los pesticidas). Cuanto más estrés provoquen estos factores a la planta, más aleloquímicos se liberarán de rutas metabólicas secundarias.

  • Esto es importante a nivel de investigación y farmacia: para la generación de aceites relevantes muchas plantas se cultivan en condiciones de estrés, ya que es gracias a la producción de estos metabólicos secundarios que logran sobrevivir.

Después actúan también factores bióticos, como los insectos, los herbívoros o la competencia con otras especies de plantas. Estos activan las defensas de la planta, la cual puede segregar sustancias amargas, que endurecen los tejidos, que son toxicas o que desprenden olores desagradables, etc.

Finalmente, cada planta tiene su propio genoma y esto hace que sintetice unas sustancias u otras. Aunque también vienen determinadas por la fenología (etapas de la vida) y por el desarrollo (si el tamaño del organismo es más grande, podrá liberar más).

MODO DE ACCIÓN

Los aleloquímicos son muy diversos y por lo tanto es difícil establecer un modelo general de acción; ya que depende del tipo de compuesto, de las plantas receptoras y de como actúa éste.

Cuando hablamos de actuación a nivel interno, los aleloquímicos pueden actuar sobre una gran cantidad de parámetros fisiológicos. Tienen acción sobre la membrana celular, alteran la actividad de diferentes encimas o de proteínas estructurales o alteran el balance hormonal. También pueden inhibir o reducir la respiración celular o la síntesis de clorofila, lo que genera una reducción en la vitalidad, el crecimiento y el desarrollo general de la planta. Además, estas sustancias también pueden reducir la germinación de semillas o el desarrollo de plántulas, o afectar a la división celular, a la germinación de polen, etc.

Por otro lado, a nivel externo, los aleloquímicos pueden estar relacionados con la liberación o limitación de nutrientes retenidos en el suelo. Otros actúan sobre microorganismos, lo que conlleva una afección sobre las relaciones simbióticas que estos establecen. Además, estas sustancias tienen una gran importancia sobre la sucesión de generaciones, ya que determinan ciertas tendencias de competencia y actúan en la ecología del hábitat. Aun así, se trata de una competencia sucesiva, ya que no se compite directamente por los recursos principales.

EJEMPLOS

Uno de los aleloquímicos más conocidos es la juglona, producida por el nogal negro americano (Juglans nigra). Éste, una vez se libera al suelo, puede inhibir mucho el crecimiento de otras plantas alrededor del nogal. Esto permite al organismo emisor disponer de más recursos, evitando la competencia.

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Nogal negro americano (Juglans nigra) (Foto de Hans Braxmeier)

Un caso bien curioso es el de las acacias (Acacia). Estas plantas sintetizan un alcaloide toxico que migra a las hojas cuando el organismo es atacado por un herbívoro. La toxicidad de esta sustancia es elevada, ya que daña al contacto y también con la ingestión, llegando a ser mortal incluso para grandes herbívoros. Además, este alcaloide es volátil y se transfiere por el aire hacia otras acacias cercanas, funcionando como una alarma. Cuando las acacias cercanas reciben esta señal, segregan a sus hojas el componente toxico haciendo que se vuelvan más oscuras. Aun así, el efecto es temporal. Esto hace que animales como las jirafas se tengan que desplazar constantemente para comer unas pocas hojas de cada acacia, y siempre en dirección contraria al viento, para así evitar la toxicidad.

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Acacias (Acacia) (Foto de Sarangib)

Difusió-català

REFERECIAS

  • A. Aguilella & F. Puche. 2004. Diccionari de botànica. Col·leció Educació. Material. Universitat de València: pp. 500.
  • A. Macías, D. Marín, A. Oliveros-Bastidas, R.M. Varela, A.M. Simonet, C. Carrera & J.M.G. Molinillo. 2003. Alelopathy as a new strategy for sustainable ecosystems development. Biological Sciences in Space 17 (1).
  • J. Ferguson, B. Rathinasabapathi & C. A. Chase. 2013. Allelopathy: How plants suppresss other plants. University of Florida, IFAS Extension HS944
  • Apuntes de Fanerógamas, Fisiología Vegetal Aplicada y Análisis de la Vegetación, Grado de Biología Ambiental, UAB.

Comunicació entre plantes: relacions al·lelopàtiques

Com sempre s’ha dit, les plantes no saben parlar, però que no parlin no vol dir que no es comuniquin entre elles. Fa relativament pocs anys, durant el període 1930-40, es va veure que les plantes també transmetien certs estímuls cap a d’altres. Però, quin tipus de comunicació hi ha entre elles? Quines són les seves paraules i com les pronuncien? I què comporta la seva interacció?

INTRODUCCIÓ

Al 1937, Molisch va introduir el terme al·lelopatia fent referència a les dues paraules del llatí “Allelon” i “Pathos”, que volen dir “d’un altre” i “patiment”, respectivament. Però, el significat actual d’aquesta paraula va ser determinat per Rice al 1984. Ara per al·lelopatia s’entén qualsevol efecte que una planta transmet a una altre de forma directe o indirecta a través de la producció de diferents compostos del metabolisme, ja sigui causant un efecte positiu o negatiu sobre l’altre planta. Aquests compostos són els anomenats al·leloquímics.

La planta allibera els al·leloquímics al medi, però no els dirigeix directament a la zona d’acció, per tant és un mecanisme passiu. Per a que la interacció al·lelopàtica sigui efectiva cal que aquestes substàncies es distribueixen pel sòl o l’aire i que arribin a l’altre planta. Un cop dins la planta receptora, aquesta pot tenir mecanismes de defensa i degradació dels compostos, evitant l’efecte, o pel contrari es produirà un efecte patològic.

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Al·lelopatia (Imatge adaptada de OpenClips)

VIES D’ALLIBERAMENT

L’alliberació dels al·leloquímics pot ser per 4 vies principals:

  • Lixiviació: la part aèria de la planta deixa anar substancies per rentat, per la pluja, i aquestes cauen sobre altres plantes o sobre el sòl. Per tant, pot ser d’efecte directe o indirecte segons si cau a sobre de la planta o no, tot i que en un principi indirecta.
  • Descomposició: es tracta de les restes que la planta deixa anar al sòl, on es descomponen per efecte dels microorganismes, els quals ajuden a alliberar els compostos. Pot ser des de fulles fins a branques o arrels. Les substàncies que es troben aquí poden estar inactivades fins que entrin en contacte amb la humitat o amb els microorganismes o bé poden ser actives y tornar-se inactives per l’activitat microbiana o quedar retingudes al sòl. És una via indirecta i és per la qual s’alliberen més components al medi.
  • Volatilització: les substancies s’alliberen pels estomes (estructures que permeten l’intercanvi de gasos i la transpiració). Aquestes són volàtils i hidrosolubles, per tant es poden absorbir pels estomes d’altres plantes o bé ser dissoltes al medi. Sovint les plantes que utilitzen aquestes vies són de climes temperats i càlids. Es considera una via directa.
  • Exsudació radicular: són les substàncies que les plantes alliberen per les arrels vives de forma directa i són compostos de tots tipus. Aquest sistema d’exsudació depèn sobretot de l’estat de les arrels, del seu sistema radicular i de si aquestes es troben en creixement o no.
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Les 4 vies principals de d’alliberació dels al·leloquímics: volatilització (V), lixiviació (L), descomposició (D) i exsudació radicular (E). (Imatge adaptada de OpenClips)

FACTORS REGULADORS

Els factors que influencien en l’alliberació d’al·leloquímics són normalment abiòtics, com l’elevada radiació de llum, la falta d’humitat, un pH inadequat, la llum ultraviolada, la temperatura, la falta de nutrients, la pol·lució o la contaminació (inclosos els pesticides). Com més estrès provoquin aquests factors a la planta, més compostos d’aquests alliberarà de rutes metabòliques secundàries.

  • Això és important a nivell d’investigació i farmàcia: per a la generació d’olis rellevants moltes plantes es cultiven en condicions d’estrès, ja que és gracies a la producció d’aquests metabòlics secundaris que aconsegueixen sobreviure.

Després actuen també factors biòtics, com insectes, herbívors o la competència amb altres espècies de plantes. Aquests activen les defenses de la planta, la qual pot secretar substàncies amargues, que endureixen els teixits, que són tòxiques o que desprenen olors desagradables, etc.

Finalment, cada planta té el seu genoma i això farà que sintetitzi unes substàncies o altres. Tot i que també vindran determinades per l’estat fenològic (etapes de la vida) com pel desenvolupament (si la mida del individu és més gran, podrà alliberar-ne més).

MODE D’ACCIÓ

Els al·leloquímics són molt diversos i per tant és molt difícil d’establir un model general d’acció; ja que depèn del tipus de compost, de les plantes receptores i de com actua aquest.

Quan parlem d’actuació a nivell intern, els al·leloquímics poden actuar sobre un gran ventall de paràmetres fisiològics. Tenen acció sobre la membrana cel·lular, alteren l’activitat de diferents enzims o de proteïnes estructurals o alteren el balanç hormonal. També poden inhibir o reduir la respiració cel·lular o la síntesi de clorofil·la, el que genera una reducció en la vitalitat, el creixement i el desenvolupament general de la planta. A més a més, aquestes substàncies també poden reduir la germinació de llavors o el desenvolupament de plàntules, o afectar a la divisió cel·lular, a la germinació del pol·len, etc.

D’altra banda, a nivell extern, els al·leloquímics poden estar relacionats amb l’alliberació o limitació de nutrients retinguts al sòl. D’altres actuen sobre els microorganismes, el que comporta una afecció sobre les relacions simbiòtiques que aquests estableixen. A més, aquestes substàncies tenen una gran importància sobre la successió de generacions, ja que determinen certes tendències de competència i actuen sobre l’ecologia de l’hàbitat. Tot i així, es tracta d’una competència successiva, ja que no es competeix directament pels recursos principals.

EXEMPLES

Un dels al·leloquímics més coneguts és la juglona, produït per la noguera negra de l’est (Juglans nigra). Aquest, un cop s’allibera al sòl, pot inhibir molt el creixement d’altres plantes al voltant de la noguera. Això permet a l’organisme emissor disposar de més recursos, evitant la competència.

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Noguera negra de l’est (Juglans nigra) (Foto de Hans Braxmeier)

Un cas ben curiós és el de les acàcies (Acacia). Aquestes plantes sintetitzen un alcaloide tòxic que migra a les fulles quan l’organisme és atacat per un herbívor. La toxicitat d’aquesta substància és elevada, ja que fa mal al contacte i també amb la ingestió, arribant a ser mortal fins i tot per als grans herbívors. A més, aquest alcaloide és volàtil i és transferit per l’aire cap a altres acàcies properes, funcionant com una alarma. Quan les acàcies properes reben aquesta senyal, segreguen a les seves fulles el component tòxic fent que aquestes es tornin més fosques. Tot i així, l’efecte és temporal. Això fa que animals com les girafes s’hagin de desplaçar constantment per menjar unes poques fulles de cada acàcia, i sempre en direcció contraria al vent, per tal d’evitar la toxicitat.

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Acàcies (Acacia) (Foto de Sarangib)

Difusió-català

REFERÈNCIES

  • A. Aguilella & F. Puche. 2004. Diccionari de botànica. Col·leció Educació. Material. Universitat de València: pp. 500.
  • A. Macías, D. Marín, A. Oliveros-Bastidas, R.M. Varela, A.M. Simonet, C. Carrera & J.M.G. Molinillo. 2003. Alelopathy as a new strategy for sustainable ecosystems development. Biological Sciences in Space 17 (1).
  • J. Ferguson, B. Rathinasabapathi & C. A. Chase. 2013. Allelopathy: How plants suppresss other plants. University of Florida, IFAS Extension HS944
  • Apunts de Fanerògames, Fisiologia Vegetal Aplicada i Anàlisi de la Vegetació, Grau de Biologia Ambiental, UAB.