Sinàpsids: Abans que els dinosaures dominessin la Terra

Abans de que els dinosaures dominessin la Terra, a finals del Paleozoic la terra estava ocupada pels sinàpsids. Els sinàpsids (la línia d’amniotes que inclou als mamífers) van ser un grup molt exitós que va ocupar la majoria de nínxols des del final del Carbonífer i fins al Pèrmic, però al final del Paleozoic la majoria de famílies es van extingir a causa de l’extinció masiva del Pèrmic-Triàssic (fa uns 252 milions d’anys) de la qual només els mamífers van sobreviure fins a l’actualitat. En aquesta entrada veurem alguns dels grups de sinàpsids més peculiars, els quals van portar a l’evolució dels mamífers actuals.

CARACTERÍSTIQUES I TENDÈNCIES EVOLUTIVES

El clade Synapsida inclou als mamífers i a tots els altres amniotes més emparentats amb aquests que amb els rèptils. Els sinàpsids van ser els primers amniotes en diversificar-se i van aparèixer fa uns 320 milions d’anys, a meitats del Carbonífer. Aquests primers sinàpsids es caracteritzaven per la presència d’una única fenestra temporal darrera de cada òrbita, a través de la qual passen els músculs mandibulars. Synapsida vol dir literalment “arcs fusionats” fent referencia als arcs zigomàtics (perquè abans els científics creien que els sinàpsids havien evolucionat de rèptils diàpsids i per tant es creia que els seus arcs s’havien “fusionat”).

Dibuix d’un crani de Archaeothyris, en el que podem veure algunes de les característiques dels sinàpsids, com la fenestra temporal i dents caniniformes. Dibuix de Gretarsson.

Altres característiques que van aparèixer al llarg de la seva evolució són:

• Diferenciació de dents amb formes diferents (heterodonts).
• Mandíbula inferior formada per menys ossos.
• Adquisició d’una postura més erecte i un metabolisme endoterm.

Els primers grups de sinàpsids més primitiu i “reptilians” s’anomenen informalment pelicosaures, mentres que les formes més avançades s’anomenen teràpsids (clade Therapsida que de fet, van evolucionar dels pelicosaures). Com veurem, l’evolució dels sinàpsids és del tipus de “un grup que inclou al següent grup el qual inclou al següent grup”.

Arbre evolutiu dels amniotes modificat de Kenneth D. Angielczyk (2009).

ORÍGEN DELS SINÀPSIDS, ELS PELICOSAURES

Reconstrucció de Cotylorhynchus, un caseasaure que creixia fins als 3 metres de llarg. Dibuix de Dmitry Bogdanov.

Els primers sinàpsids presentaven potes que els sortien dels costats, cossos baixos que arrossegaven per terra i probablement eren ectoterms. Si ens fixem en la morfología cranial, els primers grups de sinàpsids van ser els caseasaures (clade Caseasauria) caracteritzats pels seus caps petits, un musell superdesenvolupat i els seus cossos enormes (probablement eren criatures lentes i ecotèrmiques). Tanmateix, si ens fixem en l’esquelet postcranial, els primers sinàpsids foren dos grups anomenats varanòpids i ofiacodòntids (famílies Varanopidae i Ophiacodontidae) els quals s’assemblaven als varans (evolució convergent) i, mentre que els primers eren animals força petits i àgils, els segons van desenvolupar formes més grans amb caps enormes.

Dibuixos del varanòpid Varanodon (superior) i l’ofiacodòntid Ophiacodon (inferior). Dibuixos de Dmitry Bogdanov.

Just abans de l’aparició dels teràpsids (més avançats), els dos últims grups de “pelicosaures” van evolucionar i van ocupar la majoria d’ecosistemes terrestres. Ambdós grups compartien una alta vela que els recorria l’esquena (semblant a la del Spinosaurus) formada per les espines neurals. Durant la vida, aquesta vela probablement estaria coberta de pell i tindria força vasos sanguinis. Tot i que es creu que aquests animals encara eren ectoterms, aquesta vela probablement s’utilitzava per guanyar o perdre calor més eficaçment.

Reconstrucció de diferents espècies d’edafosàurids del gènere Ianthasaurus, mostrant la seva vela característica. Dibuixos de Dmitry Bogdanov.

El primer d’aquests grups és la família Edaphosauridae. A diferència de la majoria de sinàpsids basals, els edafosàurids eren herbívors i juntament amb els caseasaures, foren dels primers grans amniotes en adoptar un estil de vida vegetarià. Les veles dels edafosàurids estaven cobertes de tubercles espinosos, la funció dels quals encara no està clara del tot.

Esquelet de Edaphosaurus del Field Museum de Chicago, on es poden veure els tubercles a les espines neurals. Imatge de Andrew Y. Huang (2011).

L’altre grup, la família Sphenacodontidae, era el grup germà dels teràpsids, dintre del clade Sphenacodontia. Mentre que la resta de clades de pelicosaures tenien les dents pobrament fixades a les mandíbules, els esfenacodonts tenien les dents profundament insertades. La majoria d’esfenacodòntids eren carnívors, amb fortes mandíbules i dents caniniformes ben desenvolupades. Algunes espècies van esdevenir els majors depredadors terrestres just abans de l’aparició dels teràpsids.

Reconstrucció de l’esfenacodòntid Dimetrodon, de Dmitry Bogdanov.

ELS PRIMERS TERÀPSIDS

Esquelet de Biarmosuchus, un teràpsid basal en el qual podem veure la seva postura més erecte. Imatge de Ghedoghedo.

Els teràpsids (clade Therapsida, “arcs de bèsties”) van aparèixer fa uns 275 milions d’anys i van reemplaçar als pelicosaures com a animals terrestres dominants a mitjans del Pèrmic. Els primers teràpsids ja tenien una postura més erecte, a diferència de les extremitats laterals dels pelicosaures. A més, les seves fenestres temporals eren més grans, fent les seves mandíbules més potents.

Reconstrucció de Estemmenosuchus, un dinocèfal del qual s’han trobat impresions fòssils de la pell, pel que se sap que estava cobert de pell llisa i glandular sense escames. Dibuix de Mojcaj.

Els teràpsids es van diversificar àmpliament i van desenvolupar algunes adaptacions extraordinàries. Els dinocèfals (clade Dinocephalia, “caps terribles”) van desenvolupar protuberàncies cefàliques òssies que es creu estaven relacionades amb algún tipus de comportament de competició entre mascles. Un altre grup, els anomodonts (clade Anomodontia, “dents anormals”), es caracteritzava per no tindre dents, excepte un parell de canins superiors (que probablement estaven coberts per un bec). Els anomodonts fóren el grup germà dels teriodonts.

Reconstrucció de Placerias, un anomodont que podia arribar a pesar fins a una tona. Dibuix de Dmitry Bogdanov.

THERIODONTIA I ELS PRIMERS DENTS DE SABRE

Els teriodonts (clade Theriodontia “dents de bèstia”) van esdevenir el grup de sinàpsids més exitós. Els tres grups principals probablement s’assemblaven força als mamífers, amb postures totalment erects, un paladar ossi secondari que els permetia respirar mentre empassaven o subjectaven una presa i dents heterodonts (dents incisiviformes, caniniformes i molariformes). El grup de teriodonts més primitius eren els gorgonopsis (clade Gorgonopsia, família Gorgonopsidae). Tots els membres d’aquest grup eren carnívors i depredadors actius, com revel·len les seves dents de sabre. Tot i que la majoria eren de mides modestes, els més grans arribaven als 3 metres de llarg i tenien canins de fins a 15 centímetres.

Reconstrucció de Inostrancevia, el gènere de gorgonòpsid més gran, depredant a Scutosaurus, un pararèptil. Dibuix de Dmitry Bogdanov.

Un segon grup, els terocèfals (clade Therocephalia “cap de bèstia”) eren força més avançats que els gorgonòpsids tot i que no van adquirir les mides dels seus cosins. Les seves potes s’assemblaven als dels primers mamífers, presentaven petits orificis als ossos que probablement aguantaven vibrises en llavis carnosos i tot apunta a que ja eren endoterms.

Reconstrucció d’un parell de Pristerognathus, un gènere de terocèfals en els quals podem veure algunes característiques més mamíferes. Dibuix de Dmitry Bogdanov.

Tant els gorgonòpsids com els terocèfals desapareixeren a finals del Pèrmic. L’únic grup de teràpsids que va sobreviure al llarg del Mesozoic i que coexistí amb els dinosaures van ser els cinodonts.

PETITS CINODONTS

Els cinodonts (clade Cynodontia “dents de gos”) van aparèixer a finals del Pèrmic i es van diversificar àmpliament juntament amb els arcosaures. Tot i que no està demostrat, la majoria de paleoartistes representen als cinodonts coberts de pèl, ja que les proves suggereixen un metabolisme endoterm. Algunes característiques dels cinodonts eren:

• Mandíbula inferior formada únicament per l’òs dentari, mentre que els altres òssos mandibulars van esdevenir els ossets de l’oïda (l’articular, el quadrat i l’angular van evolucionar en el martell, l’enclusa i l’estrep).
• Dents complexes: incissius per subjectar, canins per perforar, i premolars i molars per mastegar.
• Només dos jocs de dents (difiodonts), enlloc de dents que es renoven constantment (polifiodonts, com la majoria de rèptils).
• Grans cavitats cerebrals. S’han trobat alguns caus fòssils de diferents cinodonts, revel·lant comportaments socials complexes.

Reconstrucció de Thrinaxodon, un cinodont excavador amb bigotis i pèl. Imatge de Nobu Tamura.

Tot i que competien amb els arcosaures, algunes formes primitives es van fer força grans. Per exemple, alguns carnívors com Cynognathus tenien caps grans i medien 1 metre de llarg, mentre Trucidocynodon tenia la mida d’un lleopard. Tanmateix, la tendència evolutiva faria que els cinodonts es féssin cada cop més petits, com la familia Brasiliodontidae la qual, com la majoria de cinodonts, va viure a l’ombra dels dinosaures i altres rèptils més grans. Els brasiliodontids es creu que foren el grup germà dels Mammaliaformes (els mamífers i els seus parents més recents).

Reconstrucció de Brasilitherium, un dels cinodonts no mamífers més avançats, que només media 12 cm de llarg. Dibuix de Smokeybjb.

Finalment, els mamífers van aparèixer a finals del període Triàsic, fa uns 225 milions d’anys. Els primers mamaliaformes probablement eren animals insectívors, nocturns i semblants a les musaranyes. Es creu que aquest estil de vida nocturn és el que va promoure l’aparició del pelatge, ja que en els teràpsids l’endotèrmia va aparèixer abans que el pèl. Aquests mamaliaformes probablement tinguéssin glàndules mamàries per alimentar a les seves críes quan aquestes no tenien dents, però probablement no tinguéssin mugrons com els monotremes actuals.

Reconstrucció de Megazostrodon, un petit mamaliaforme que representa força bé la transició de cinodonts a mamífers moderns. Imatge de Udo Schröter.

Després de l’extinció de la majoria d’arcosaures a finals del període Cretàcic, els sinàpsids supervivents van ocupar els nínxols ecològics buits. Els mamífers han dominat el món des de llavors, conquerint la terra, el mar i fins i tot l’aire, però això no hagués estat possible sense les diferents adaptacions adquirides pels primers sinàpsids al llarg de la seva evolució. Gràcies a ells, els humans i tots els altres mamífers som actualmente els animals dominants del planeta.

REFERÈNCIES

Durant l’elaboració d’aquesta entrada s’han consultat les següents fonts:

• http://tolweb.org/accessory/Synapsid_Classification_&_Apomorphies?acc_id=466
• http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/14772019.2011.631042
• http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0094518
• http://www.eurekalert.org/pub_releases/2015-10/sovp-ans102915.php
• http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/02724634.2011.627074
• http://dibgd.deviantart.com/gallery/
• Imatge de portada de Mauricio Antón.

Rèptils i mamífers: mateix origen, diferents històries

Els mamífers van evolucionar dels rèptils? Doncs la veritat és que no. Rèptils i mamífers tenen històries evolutives independents que es van separar poc després de l’aparició de l’anomenat ou amniota, que permetia que les cries d’aquests animals nasquéssin fora de l’aigua. Anteriorment vam parlar sobre l’origen dels vertebrats, i sobre com aquests van sortir del mar per a caminar per terra per primer cop. En aquesta entrada explicarem com els avantpassats de rèptils i mamífers, els AMNIOTES, van independitzar-se del medi aquàtic i van convertir-se en el grup dominant d’animals terrestres.

L’OU AMNIOTA

La característica que uneix a rèptils i mamífers en un sol grup és l’ou amniota. Mentre que els ous dels amfibis són relativament petits i només presenten una capa interna, els ous dels amniotes són força més grans i presenten vàries membranes protegint l’embrió i mantenint-lo en un medi aquós. La capa més externa és la closca de l’ou, que apart d’oferir protección física a l’embrió, evita la pèrdua d’aigua i la seva porositat permet l’intercanvi de gasos. Sota la closca hi trobem les següents membranes:

Esquema de l’ou d’un cocodril: 1. closca de l’ou 2. sac vitel·lí 3. vitel (nutrients) 4. vasos sanguinis 5. amni 6. cori 7. aire 8. alantoide 9. albúmina (clara de l’ou) 10. sac amniòtic 11. embrió 12. líquid amniòtic. Imatge de Amelia P.

• Cori: És la primera membrana interna que trobem, proporciona protecció i, juntament amb l’amni, formen el sac amniòtic. A més, al estar en contacte amb la closca, participa en l’intercanvi de gasos, portant oxígen de l’exterior a l’embrió i diòxid de carboni de l’embrió a l’exterior.
• Amni: Membrana que envolta l’embrió i forma la part interna del sac amniòtic. Aquesta proporciona un ambient aquós a l’embrió, i el connecta amb el sac vitel·lí (estructura que proporciona aliment i que també es troba en peixos i amfibis).
• Alantoide: La tercera capa, serveix com a magatzem de residus nitrogenats, i juntament amb el cori ajuda en l’intercanvi de gasos.

Esquema de l’ou d’un amfibi: 1. càpsula gelatinosa 2. membrana vitel·lina 3. fluid perivitel·lí 4. vitel 5. embrió. Imatge de Separe3g.

Aquest seguit de membranes fan que els amniotes no hagin de tornar a l’aigua per a pondre els ous. A més, a diferència dels amfibis, els amniotes no passen per la fase larvària amb brànquies, sinó que neixen directament com a adults en miniatura, amb pulmons i potes (els que en tenen). Tot això va fer que els primers amniotes s’independitzéssin completament del medi aquàtic.

ORIGEN DELS AMNIOTES

Les primers amniotes van evolucionar fa uns 312 milions d’anys a partir de tetràpodes reptiliomorfs. A finals del Carbonífer van desaparèixer molts dels boscos tropicals on vivien els amfibis primitius, deixant lloc a un clima més fred i àrid. Això va acabar amb molts dels grans amfibis de l’época, deixant espai per a que els amniotes ocupéssin els nous hàbitats.

Reconstrucció de Solenodonsaurus janenschi, un dels candidats a ser el primer amniota, que visqué fa 320-305 milions d’anys a l’actual República Txeca. Recontrucció de Dmitry Bogdanov.

CARACTERÍSTIQUES

Aquests primers amniotes presentaven un seguit  de característiques que els diferenciaven dels seus avantpassats semiaquàtics:

• Urpes còrnies (els amfibis no tenen urpes) i pell queratinitzada que redueix la pèrdua d’aigua.
• Intestí gruixut més gran i major densitat de túbuls renals, per augmentar la reabsorció d’aigua.
• Glàndules llacrimals especialitzades i una tercera membrana a l’ull (membrana nictitant) que mantenen la humitat ocular.
• Pulmons més grans.
• Pèrdua de la línia lateral (òrgan sensorial present en peixos i amfibis).

L’esquelet i la musculatura també van evolucionar oferint una major movilitat i agilitat en un hàbitat terrestre. Els primers amniotes presentaven les costelles tancades per davant mitjançant l’esternó, fent que els seus òrgans interns estiguéssin més ben subjectats, i un seguit de receptors musculars els conferien una major agilitat i coordinació durant la locomoció.

CRANIS AMNIOTES

Tradicionalment, es classificaven els diferents amniotes en base a l’estructura del seu crani. La característica que es mirava era la presència de obertures temporals (fenestres), segons les quals teníem tres grups:

• Anàpsids (“sense arcs”): No presenten cap obertura temporal (tortugues).

Esquema d’un crani anàpsid, de Preto(m).

• Sinàpsids (“arcs fusionats”): Presenten una sola obertura temporal inferior (mamífers).

Esquema d’un crani sinàpsid, de Preto(m).

• Diàpsids (“dos arcs”): Presenten dues obertures temporals (rèptils, incloent les aus).

Esquema d’un crani diàpsid, de Preto(m).

Abans es creia que els primers amniotes presentaven un crani anàpsid (sense obertures, com les tortugues) i que posteriorment es van separar els sinàpsids i els diàpsids (les obertures temporals formaven uns “arcs” que proporcionaren nous punts d’anclatge per la musculatura mandibular). Tanmateix, s’ha vist que aquesta classificació en tres grups no és vàlida.

Tot i que encara es creu que els primers amniotes eren anàpsids, actualment es pensa que aquests, molt poc després de la seva aparició, es van separar en dos llinatges diferents: els sinàpsids (clade Synapsida) i els sauròpsids (clade Sauropsida).

SYNAPSIDA

Aquest llinatge inclou als mamífers i als seus avantpassats amniotes. Tot i que els primers sinàpsids com Archaeothyris externament s’assemblessin a una sargantana, estaven més emparentats amb els mamífers i compartien amb aquests l’obertura temporal única per on passaven els músculs mandibulars.

Dibuix del crani de Archaeothyris, el que es creu que va ser un dels primers sinàpsids que visqué fa uns 306 milions d’anys a Nova Escòcia. Dibuix de Gretarsson.

Als avantpassats dels mamífers abans se’ls coneixia com a “rèptils mamiferoides”, ja que es creia que els mamífers havien evolucionat de rèptils primitius. Actualment és acceptat que els sinàpsids formen un llinatge independent dels rèptils, i que comparteixen un seguit de tendències evolutives que porten fins als mamífers moderns: l’aparició de diferents tipus de dents, la mandíbula formada per un únic os, la posició més vertical de les potes respecte el cos, etc…

Reconstrucció de Dimetrodon grandis, un dels sinàpsids més coneguts, de fa uns 280 milions d’anys. Reconstrucció de Dmitry Bogdanov.

Tot i que la majoria de mamífers actuals no pon ous i pareix a les cries vives, tots els grups durant el desenvolupament embrionari mantenen les tres membranes característiques dels amniotes (amni, cori i alantoide).

SAUROPSIDA

Els sauròpsids inclouen als rèptils actuals i als seus avantpassats i parents amniotes. Actualment en molts treballs científics s’utilitza la paraula “sauròpsid” en lloc de “rèptil” quan es discuteix de filogènia, ja que dins de sauròpsid s’inclou també a les aus. Els primers sauròpsids probablement eren anàpsids, i poc després de la seva aparició es van separar en dos grups: els Parareptilia que conservaven el crani anàpsid, i els Eureptilia que inclouen als diàpsids (els rèptils i aus actuals).

Arbre evolutiu dels vertebrats actuals, on es marca de color verd als grups antigament considerats rèptils. Com es veu, la concepció tradicional de “rèptil” inclou als avantpassats dels mamífers i exclou a les aus. Imatge de Petter Bøckman.

Els diàpsids actualment són el grup de vertebrats terrestres més diversificat. Aquests es van multiplicar en moltíssimes espècies a finals del Pèrmic (fa uns 254 milions d’anys), just abans del Mesozoic (l’Era dels Rèptils). Aquests es poden dividir en dos grans grups: els Lepidosaures i els Arcosaures, ambdós amb representants actuals.

LEPIDOSAURIA: PETITS I NOMBROSOS

Els lepidosaures (literalment “rèptils amb escates”) van aparèixer a principis del Triàssic (fa uns 247 milions d’anys) i, tot i que la majoria no van assolir grans mides, actualment són el grup de rèptils no aviaris més nombrós. Aquests es caracteritzen per presentar una escletxa cloacal transversal, per presentar escates sobreposades i mudar la pell sencera o a trossos i per altres caràcters esquelètics.

Muda sencera de la pell d’una serp rata. Foto de Mylittlefinger.

Els lepidosaures actuals pertanyen a dos ordres diferents:

• Ordre Rhynchocephalia: Inclouen a les dues espècies de tuatares actuals. Es consideren fòssils vivents perquè presenten cranis i característiques semblants a les dels diàpsids mesozoics i actualmente es troben en greu perill d’extinció.

Foto d’una tuatara (Sphenodon punctatus), de Tim Vickers.

• Ordre Squamata: Els escamosos actuals inclouen iguanes, camaleons, dragons, sargantanes, serps i altres llangardaixos sense potes. Amb més de 9000 espècies actuales els escamosos són un grup molt nombrós, amb un gran ventall d’adaptacions i estratègies de supervivencia.

Fotos d’alguns escamosos d’esquerra a dreta i de dalt a baix: Iguana verda (Iguana iguana, de Cary Bass), cobra reial (Ophiophaga Hannah, de Michael Allen Smith), llangardaix cuc de dues potes (Bipes biporus, de Marlin Harms) i camaleó de l’Índia (Chamaeleo zeylanicus, de Shantanu Kuveskar).

ARCHOSAURIA: ANTICS REIS

Els arcosaures (literalment “rèptils dominants”) van ser el grup d’animals terrestres dominants durant el Mesozoic. Aquests van conquistar tots els habitats possibles fins a l’extinció de la majoria de grups a finals del Cretàcic. Alguns dels grups que es van extingir són els pseudosuquis (parents dels cocodrils actuals, ordre Crocodylia), els pterosaures (grans rèptils voladors) i els dinosaures (excepte els ocells actuals, clade Aves).

Dibuix del crani del dinosaure Massospondylus en el que es veuen les diferents obertures que caracteritzen als arcosaures diàpsids. Imatge de Steveoc 86.

Com podeu veure, els dos grups d’arcosaures actuals no podrien ser més diferents. Tanmateix, els cocodrils i les aus comparteixen un avantpassat comú, i estan més emparentats entre ells que amb la resta de rèptils.

Foto de dues espècies d’arcosaures actuals; un cocodril del Nil (Crocodylus niloticus) i un tàntal africà (Mycteria ibis). Foto de Tom Tarrant.

I LES TORTUGUES?

Les tortugues (ordre Testudines) sempre han estat un grup difícil de classificar. Les tortugues són els únics amniotes actuals que presenten un crani anàpsid, sense cap obertura post-ocular. Per això antigament, se les havia classificat com a descendents d’amniotes primitius (clade Anapsida, actualment en desús) o com a sauròpsids anàpsids primitius (dins del clade Parareptilia).

Esquelet de la tortuga extingida Meiolania platyceps que visqué a Nova Caledònia fins fa 3000 anys. En aquesta foto s’aprecia el crani compacte i sense obertures temporals. Foto de Fanny Schertzer.

Estudis moleculars recents, han desvelat que les tortugues són realment diàpsids que van perdre les obertures temporals secundàriament. El que encara divideix a la comunitat científica és si els testudinis están més emparentats amb els Lepidosauromorfs (lepidosaures i els seus avantpassats) o amb els Arcosauromorfs (arcosaures i els seus avantpassats).

Exemplar de tortuga lleopard (Stigmochelys pardalis) de Tanzània. Foto de Charles J. Sharp.

Com heu pogut veure, l’evolució dels amniotes és un tema molt complex. Esperem que amb aquesta entrada hagi quedat clar que:

1. Els mamífers (sinàpsids) provenen d’un llinatge evolutiu diferent al dels rèptils (sauròpsids).
2. Els sauròpsids inclouen als “rèptils” tradicionals (lepidosaures, arcosaures i tortugues) i a les aus (dins dels arcosaures).
3. Encara queda molt per investigar sobre la posición de les tortugues (testudinis) dins l’arbre evolutiu dels sauròpsids.

Esquema modificat sobre les relacions evolutives entre els diferents grups d’amniotes.

REFERÈNCIES

Per a l’elaboració d’aquesta entrada s’han utilitzat les següents fonts:

• Imatge de portada de Henri Pidoux.
• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• Hickman, Roberts, Keen, Larson, l’Anson & Eisenhour (2009). Principios integrales de Zoología (decimocuarta edición). Mc Graw Hill.
• http://www.biologyreference.com/A-Ar/Amniote-Egg.html
• http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/tetrapods/amniota.html
• http://tolweb.org/Amniota
• http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x/abstract
• https://courses.candelalearning.com/osbiosec/chapter/29-4-reptiles/