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The blue-footed bird that fascinated Darwin

Blue-footed booby (Sula nebouxii) was studied by Charles Darwin during his trip to the Galapagos Islands. Definitely, this bird is a wonder of the evolution of the species. We will know more about this amazing bird that is increasingly threatened.


The Blue-footed booby (Sula nebouxii) is a species of bird of the order Suliformes (gannets and other related birds), family Sulidae (gannets or piqueros), from the American Pacific. They are medium-large-sized coastal birds that feed on catching fish diving on the water. It is distributed along the coasts between Peru and the Gulf of California, and the Galapagos Islands.

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Picture 1: Blue-footed booby distribution map. Source:

Blue-footed booby is unmistakable for its curious and striking bright blue paws, as its name suggests. However, this characteristic is only present by adult birds, since when they have not yet completed their development the chickens have pale legs as part of their survival strategy to avoid drawing attention to possible predators. To differentiate between adult males and females, we must look at two characters: size, males are smaller than females; and the unmistakable difference in their pupils, larger in females.

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Picture 2: Blue-footed booby male (on the left) and female (on the right), can be observed the difference in the size of their pupils. Source:

They feed mainly on pelagic fish such as pilchards (Sardinops caeruleus), chub mackerel (Scomber japonicus) and flying fishes (Exocoetus sp.). It is fascinating to watch the activity of these birds while they feed: they fly over the sea and dive from the air after their prey, entering the water at high speed, reaching speeds of up to 96 km / hour. This same technique to obtain food is carried out by all the pikemen and gannets. It is a gregarious species both for breeding and feeding, so it is common to see groups of birds hunting in the sea.

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Picture 3: Group of blue-footed booby feeding on the sea by the diving technique. Source: Roy Tui via Miden Picture.


Blue-footed booby is a bioindicator species, reflecting both oceanic conditions and marine productivity. They change their diet and growth rate of the chicks according to the available food (Maccall,1982; Ricklefs et al., 1984; and Jahncke and Goya, 2000), as well as their distribution pattern in the marine region during the breeding season (Valle Castillo, 1984; Hayes and Baker, 1989; Tershy et al., 1991).

Picture 4: Bird resting on rocks in Puerto Ayora, Ecuador. Source: Emilio, Erasmus Photo Puerto Ayora

Courting behavior is very complex (Parkin et al., 1970, Nelson, 1978, Rice, 1984), and its striking blue paws play a very important role. The male shows his legs to the female during the ritual, as it is one of the characters that the female takes into account in the choice of her partner. The color of the legs is due to the accumulation of carotenoids obtained from their diet, which is used as a breeding strategy: it reflects the health status of the individual and increases the chances of success. However, it has been shown that this strategy is not limited to a preference of the females for males with brighter blue paws, but also males show preference for females with brighter colored legs and thus, they may have a higher probability of interactions with other males other than his partner (Torres and Velando, 2003), despite being a monogamous species.


‘El Niño’ is a cyclical climatic phenomenon (every 2-7 years) that wreaks problems worldwide, with the most affected areas being South America and the areas between Indonesia and Australia, causing water warming and huge changes in climate, as it causes severe droughts and floods. Its origin is related to the level of the oceanic surface and its thermal anomalies. The ‘El Niño’ phenomenon reverses the Humboldt current, which brings cold, nutrient-rich water from Antarctica, and warm equatorial water arrives instead, decreasing the number of birds that may depend on marine life.

Picture 5: ‘El Niño’ phenomenon process. Source:

In years of the ‘El Niño’ phenomenon, the blue-footed booby modifies its habits feeding on coastal fish almost exclusively (Carboneras 1992, Jancke and Goya 2000). In addition, it has been observed that this phenomenon influences its reproduction being negatively affected parameters such as laying size, hatching, success in flying chicks, … related to the low ocean productivity that causes this phenomenon (Wingfield, 1999).

Blue-footed Booby
Picture 6: Laying and hatching of eggs. Source:

Currently, scientists have shown that due to global warming the frequency of El Niño has increased, and this seriously threatens the survival of the species in Galapagos since it may assume that there is not enough time for the species to recover, leading to their populations to very low populations and even to extinction.


The blue-footed booby lays 1-3 eggs incubated for 41 days. Chicks fly about 102 days and parents continue to feed them until their full independence.

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Picture 7: Father and chicks. Source: Tui de Roy, Miden pictures

In clutches, usually two chickens, a hierarchy is usually established in which the first-born chicken is dominant in front of its smaller brother and receives more food from the parents. It is a species that can present or not the phenomenon of reduction of the clutch by means of the fraticide (Anderson, 1989, Anderson and Ricklefs, 1992), causing the older brother the death of the smaller one. In one way or another, the brother born last will have a difficult beginning because he will have to compete with his older brother for food in a continuous struggle for survival.

Blue-footed Booby
Picture 8: Clutches are usually of two chickens and the older brother shows dominance over the small. Source:


  • Effect of food deprivation on dominance status in blue-footed booby (Sula nebouxii) broods – Miguel A. Rodriguez-Girones,” Hugh Drummond,b and Alex Kacelnik’ – Behavioural Ecology, 1996
  • Male preference for female foot colour in the socially monogamous blue-footed booby, Sula nebouxii – Animal Behaviour, 2005 – Roxana Torres, Alberto Velando.
  • Maternal investment in eggs is affected by male feet colour and breeding conditions in the blue-footed booby, Sula nebouxxi – Behavioral Ecology and Sociobiology, 2008 – Fabrice Dentressangle, Lourdes Boeck and Roxana Torres
  • The Effects of an “El Niño” Southern Oscillation Event on Reproduction in Male and Female Blue-Footed Boobies,Sula nebouxii – John C. Wingfield, Gabriel Ramos-Fernandez, Alejandra Núñez-de la Mora, Hugh Drummond – General and Comparative Endocrinology, 1999
  • Cover photo: Credit Asahi Shimbum vía Getty Images

Sara de la Rosa Ruiz

Sang freda vs sang calenta? Ni l’una ni l’altra

Quan anem a l’escola i a classe de ciències naturals ens parlen dels diferents grups d’animals, se’ns ensenya que els animals es poden separar en els que tenen la “sang calenta” i els que tenen la “sang freda”. Tot i que això fa referència als diferents mecanismes de termorregulació que presenten els animals, aquesta diferenciació entre sang calenta i freda no és del tot correcta. En aquesta entrada us explicarem de manera més científica els diferents mecanismes de control de la temperatura que presenten els animals i us posarem exemples d’espècies que trenquen l’esquema de sang freda vs sang calenta.


El primer que ens hem de preguntar és d’on prové l’escalfor corporal d’un animal. Aquesta pot vindre de dues fonts diferents:

Endotèrmia: L’endotèrmia (“endo”, dintre) és el mecanisme d’obtenció de calor corporal per producció interna. Els animals endoterms presenten mecanismes metabòlics que generen escalfor (termogènesi).  Generar escalfor és energèticament costós, i això fa que aquests animals tinguin requeriments energètics i alimentaris elevats.

seal-255522_1280El mascarell camablau (Sula nebouxii) i el lleó marí de les Galàpagos (Zalophus wollebaeki) són dos bons exemples d'animal endoterm. Foto de Peter Stuart Mill.

Ectotèrmia: L’ectotèrmia (“ecto”, fora) es dóna en animals que obtenen l’escalfor corporal de l’ambient, prenent el sol (heliotèrmia) o col·locant-se a prop de fonts de calor com roques escalfades per el sol (tigmotèrmia), etc… Aquests no presenten cap mecanisme metabòlic que els permeti generar escalfor internament, però presenten estratègies comportamentals per obtindre o perdre escalfor. Tanmateix al no gastar energia en generar escalfor, els seus requeriments energètics són més baixos i no necessiten alimentar-se tant sovint com els endoterms.

16. Podarcis liolepisUna sargantana bruna (Podarcis liolepis) prenent el sol, és un bon exemple d'animal ectoterm. Foto de David López Bosch.

Aquests dos conceptes només fan referència a la font de calor, independentment de si l’animal és capaç de regular o no la seva temperatura interna.


Els dos conceptes següents fan referència a si la temperatura de l’animal és constant o varia en el temps:

Homeotèrmia: Els homeoterms (“homeo”, igual) controlen la seva temperatura corporal, fent que es mantingui relativament constant mentres que la temperatura ambiental varia. Per tant, al tindre escalfor interna constant, la seva activitat no està tant condicionada per les condicions ambientals.

Homeothermy-poikilothermyRangs de temperatura corporal a la que solen estar un homeoterm i un poiquiloterm. Mentre que la temperatura de la rata normalment es troba al voltant dels 37oC, la temperatura del llangardaix és molt més variable. Imatge de Petter Bockman.

Poiquilotèrmia: Els poiquiloterms (“poiquilo”, variada) presenten una temperatura corporal semblant a la de l’ambient. La seva temperatura interna varia segons la temperatura ambiental, i per tant, la seva activitat està més condicionada per les condicions ambientals. Per exemple a la Península Ibèrica, llangardaixos i sargantanes tenen una temperatura òptima d’activitat d’entre uns 33-38oC i les serps d’entre 28-34oC. Tanmateix, al estar acostumats a que el seu cos pateixi canvis bruscos de temperatura, en certs ambients presenten avantatge sobre els homeoterms, els quals poden arribar a morir si la seva temperatura augmenta o disminueix uns pocs graus.

Wiki_stranglesnakeTermograma de una serp envoltant un braç humà, mostrant com la temperatura de la serp és similar a la de l'ambient. Foto de Arno.

Aquests conceptes però són relatius. Els animals homeoterms, tot i tindre una temperatura corporal mitjana força constant, no presenten exactament la mateixa temperatura a totes les parts del cos (al tronc i òrgans interns la temperatura sol ser més alta que a les extremitats). Igualment, els animals poiquiloterms no sempre tenen una temperatura exactament igual a la de l’ambient ja que, com que la majoria són ectoterms, poden augmentar la seva temperatura mitjançant fonts externes de calor.

Cold_nose,_warm_touch_-_Thermography_of_CatTemrogrames d'un gat, mostrant que els animals homeoterms no presenten la mateixa temperatura exacta a diferents parts del cos. Fotos de Yellowcloud.

Segons aquestes quatre definicions, aus i mamífers serien endoterms (generen escalfor metabòlica) i homeoterms (la seva temperatura és constant) mentre que rèptils, amfibis i la resta d’animals serien ectoterms (obtenen l’escalfor de fonts externes) i poiquiloterms (la seva temperatura varia amb la de l’ambient). A la pràctica però, aquesta divisió no suposa una barrera infranquejable. A continuació us explicarem exemples d’animals que fan que la línia que separa aquests quatre conceptes quedi encara més desdibuixada.


L’heterotèrmia (“hetero”, diferent) es dóna en animals que poden passar de l’endotèrmia a l’ectotèrmia. Aquesta es sol donar en aus i mamífers petits, amb taxes metabòliques altes (molt actius i amb requeriments energètics alts) que redueixen la seva temperatura durant períodes d’inactivitat. Aquests períodes d’inactivitat poden ser anuals o diaris.

Bear_hibernatingÓs negre americà (Ursus americanus) hibernant amb els cadells. Foto de National Park Service.

Els períodes d’inactivitat anuals són coneguts com a hibernació (o estivació si es dóna a l’estiu). La hibernació la solen dur a terme mamífers típicament endotèrmics com ara esquirols, petits primats, eriçons i molts marsupials. Els óssos tot i que també hibernen i disminueixen el seu metabolisme, no pateixen un descens tant brusc de temperatura corporal (aquesta només disminueix un o dos graus).

Fat-tailed_Dwarf_Lemur,_Kirindy,_MadagascarEl lèmur nan de cua gruixuda (Cheirogaleus medius) normalment estiva durant l'època seca malgaix. Foto de Frank Vassen.

Durant la hibernació la taxa metabòlica d’aquests animals es redueix dràsticament i per tant, deixen de regular la seva temperatura corporal, igualant-se amb l’ambiental (per això els mamífers hibernadors busquen refugi a llocs on la temperatura no sigui tant baixa com a l’exterior). Animals típicament homeoterms i endoterms, quan no poden trobar suficient aliment, passen a un estat de poiquilotèrmia i ectotèrmia per a estalviar energia.

F1.largeGrtàfic de la variació de temperatura corporal durant el torpor diari de l'hàmster daurat (Mesocricetus auratus). Font Fatemeh Talaei et al.

Altres animals homeoterms passen per períodes de poiquilotèrmia diaris coneguts com a torpor, durant els quals el seu metabolisme es redueix. Això es dóna típicament en moltes espècies de ratpenats, els quals tenen una alta temperatura constant durant la nit (quan estan actius) però aquesta disminueix dràsticament durant el dia (quan estan dormint). Tanmateix, al dormir durant el dia quan les temperatures són més altes, la seva temperatura no disminueix tant com si dormíssin de nit.

Cluster_of_hibernating_virginia_big_eared_batsCúmul de ratpenats d'orelles grosses de Virgínia (Corynorhinus townsendii virginianus) hibernant. Els ratpenats normalment es congreguen durant la hibernació, ajudant-se a mantenir la seva temperatura corporal durant els mesos més freds. Foto de Stihler Craig, U.S. Fish and Wildlife Service.

Els colibrís també poden baixar molt la seva temperatura corporal durant la nit, tot i que en aquests depèn de la quantitat de nèctar que hagin consumit durant el dia. Els colibrís s’alimenten exclusivament de nèctar, que està format principalment de sucrosa, la qual no es pot emmagatzemar a l’organisme i per tant passa directament a la sang i als teixits. Això fa que els colibrís tinguin un metabolisme molt alt i que necessitin alimentar-se molt sovint per a mantindre la seva activitat el dia següent.

Purple-throated_carib_hummingbird_feedingColibrí gorjamorat del Carib (Eulampis jugularis) alimentant-se de nèctar. Foto de Charles J. Sharp.

Si durant el dia han estat capaços d’obtenir molt nèctar, durant la nit poden mantindre la seva temperatura típica de 39oC. En canvi, si durant el dia no han aconseguit suficient nèctar, a la nit entren en un estat de torpor, en que el metabolisme es redueix molt i la temperatura corporal baixa fins als 12-17oC. Això els permet estalviar energia per així poder seguir buscant nèctar el dia següent.

Vídeo d'un colibrí que ha entrat en estat de torpor durant la nit en una menjadora artificial a Tennessee. Vídeo de Chip Curley.

Després tenim el cas del farumfer (Heterocephalus lager), un rosegador de l’Àfrica oriental que és l’únic mamífer poiquiloterm conegut. La temperatura corporal del farumfer és igual a la temperatura ambiental. Tanmateix, en un estudi s’ha vist que tot i que la temperatura del farumfer és idèntica a l’ambiental entre els 12-36oC (ja que no termoregula) però, a partir dels 28oC el seu metabolisme es torna homeoterm, tot i que no se sap ben bé com genera o regula la seva escalfor.

Angry female naked mole rat. Credit: Buffenstein/Barshop Institute/UTHSCSAFemella de farumfer (Heterocephalus lager). Foto de Jedimentat44.


Finalment, hi ha animals típicament ectotèrmics que poden generar escalfor i augmentar la seva temperatura corporal mitjançant diferents estratègies adaptatives. La majoria d’aquests animals fan servir la activitat muscular per a generar escalfor corporal.

Moltes espècies de peixos oceànics presenten un complex de venes i artèries anomenat rete mirabile. Aquest complex es troba principalment en mamífers i ocells, i és un sistema d’intercanvi contracorrent (artèria-vena) que serveix per igualar diferents paràmetres (temperatura, pH o concentració de diferents gasos) a diferents parts del cos.

8041255171_bf47050eef_oDibuix sobre funcionament del rete mirabile. les fletxes taronges i gruixudes indiquen l'intercaniv d'escalfor que retorna al cos. Imatge de Arne Hendriks.

A molts peixos oceànics com els taurons, les tonyines i els peixos espasa, aquest sistema els permet augmentar la seva temperatura corporal, ja que la seva musculatura interna és molt potent i té una temperatura molt alta. El rete mirabile els permet repartir per tot el seu cos i retenir l’escalfor generada mentres neden, convertint-los pràcticament en endoterms.

Rete_Mirabile_04Dibuix en el que es mostra la alta temperatura de la musculatura interna d'un tauró. Dibuix de Vittorio Gabriotti.

De fet, els anomenats opah (peixos del gènere Lampris) són els primers peixos descoberts que són completament endoterms, ja que gràcies al seu rete mirabile localitzat a les brànquies i a una capa de greix que els recobreix el cos i els aïlla de l’exterior, poden mantindre’s a una temperatura uns 5oC més elevada que l’aigua. Tanmateix no són homeoterms, ja que la seva temperatura encara pot variar segons la ambiental.

Opah_6Foto d'un opah (Lampris guttatus). Foto de USA NOAA Fisheries Southwest Fisheries Science Center.

L’escalfament per acció muscular no és exclusiu dels peixos. Els mamífers també tremolem quan patim risc d’hipotèrmia, ja que la contracció muscular genera escalfor. Tot i que no es pot dir que tremolin de fred, molts insectes i alguns rèptils també utilitzen l’activitat muscular per a augmentar la seva temperatura. Els insectes, quan necessiten activar el seu metabolisme, aletegen bruscament sense volar per a augmentar la seva temperatura. Això, juntament amb un sistema contracorrent (semblant al rete mirabile), fa que la temperatura corporal de l’insecte augmenti considerablement respecte a la de l’ambient.

Insect_warm-upTermogrames d'un insecte incrementant la seva temperatura corporal aletejant. Fotos de Crespo J.

De la mateixa forma, alguns rèptils poden generar escalfor. Moltes pitons incuben els ous després de pòndre’ls. Per a fer-ho, s’enrotllen al voltant dels ous i contrauen voluntàriament els seus músculs corporals per a augmentar la temperatura de la seva posta.

Female_Python_sebae_brooding_eggs_Tropicario,_FINPitó de Seba (Python sebae) incubant la seva posta. Foto de Tropicario.

Hem vist mamífers i ocells que disminueixen la seva temperatura, peixos que generen escalfor, rosegadors que no termoregulen i rèptils i insectes que s’escalfen movent-se. Com heu pogut comprovar, cada espècie és un exemple únic d’adaptació al seu hàbitat i, tot i que per a la classe de primària pot resultar útil, dividir-los en els de sang calenta i els de sang freda no sempre és el més idoni.


Per a l’elaboració d’aquesta entrada s’han consultat les següents fonts:


Cold blood vs warm blood? Neither one nor the other

When we are at school and at science class we are taught about the different groups of animals, we are taught that animals can be divided into “warm blooded” and “cold blooded”. Even though this refers to the different thermoregulation mechanisms found in the different animals, this differentiation between cold and warm blood is not completely right. In this entry we’ll explain, in a more scientific way, the different temperature-controlling mechanisms present in the animal kingdom and we’ll give you examples of different species that cross the line between cold blood and warm blood.


The first thing we must ask ourselves is where body heat comes from. This may come from two different sources:

Endothermy: Endothermy (“endo”, inside) is the mechanism of obtaining body heat by intern production. Endotherm animals have metabolic mechanisms that generate heat (thermogenesis). To generate heat is energetically costly, which means that these animals have high energetic and nutritional requirements.

seal-255522_1280The blue-footed booby (Sula nebouxii) and the Galápagos sea lion (Zalophus wollebaeki) are two good examples of endothermic animals. Photo by Peter Stuart Mill.

Ectothermy: Ectothermy (“ecto”, outside) happens in animals that get their body heat from the environment, basking in the sun (heliothermy) or staying in contact with heat sources like sun warmed rocks (tigmothermy), etc… These animals do not present any metabolic mechanisms to generate inner heat, but ectotherms have many behavioural adaptations to obtain or release heat. Therefore, as they do not spend any energy to generate heat, their energetic requirements are usually lower and they do not need to eat as often as endotherms.

16. Podarcis liolepisA Catalonian wall lizard (Podarcis liolepis) basking in the sun, is a good example of an ectothermic animal. Photo by David López Bosch.

These two concepts only refer to the source of heat, independently of the animal’s ability to regulate or not its body temperature.


The next pair of concepts refers to whether the body temperature of an animal is constant or if it varies over time:

Homeothermy: Homeotherms (“homeo”, same) control their body temperature, making it relatively constant while the environmental temperature varies. As they have constant body temperature, their activity is not conditioned by environmental conditions.

Homeothermy-poikilothermyRange of temperatures at which an homeotherm and a poikilotherm can be. while the temperature of the rat is usually around 37oC, the temperature of the lizard is much more variable. Image by Petter Bockman.

Poikilothermy: Poikilotherms (“poikilo”, varied) present a body temperature similar to the environment. Their inner temperature varies as the environment temperature does, and so their activity is pretty much conditioned by environmental conditions. For example, on the Iberian Peninsula, lizards have their optimum temperature at 33-38oC and snakes at 28-34oC. Still, as they are used to sudden changes in body temperature, they have an advantage over homeotherms in some habitats, as the latter can die if their body temperature increases or decreases a few degrees.

Wiki_stranglesnakeThermogram of a snake aroung a human arm, showing how the snake's temperature is similar to that of the environment. Photo by Arno.

Yet these are relative concepts. Homeotherms, while having pretty constant average body temperature, do not have exactly the same temperature in all their body parts (temperature in the trunk and internal organs is usually higher than in the extremities). Similarly, poikilotherms do not always have exactly the same temperature as the environment, because, as most of them are ectotherms, they can increase their body temperature using external heat sources.

Cold_nose,_warm_touch_-_Thermography_of_CatThermograms of a cat, showing that homeothermic animals do not have exactly the same temperature on different body parts. Photos by Yellowcloud.

Using these four definitions, birds and mammals are endotherms (generate metabolic heat) and homeotherms (constant body temperature) while reptiles, amphibians and the rest of animals are ectotherms (obtain heat externally) and poikilotherms (body temperature varies with the environment). But in practice, this isn’t an impassable line. Hereafter we’ll show you various examples of animals that make the line dividing these four concepts even more blurred.


Heterothermy (“hetero”, different) occurs in animals which are able to switch from endothermy to ectothermy. This usually happens in small birds and mammals with high metabolic rates (quite active and with very high energetic requirements), which decrease their body temperature during inactivity periods. These inactivity periods usually are yearly or daily.

Bear_hibernatingAmerican black bear (Ursus americanus) and cubs hibernating. Photo by National Park Service.

Yearly inactivity periods are usually known as hibernation (or estivation if it happens in summer). Usually hibernators are endothermic mammals such as squirrels, small primates, hedgehogs and many marsupials, and even though bears also hibernate and decrease their metabolism, their body temperature is not so much lowered (only one or two degrees).

Fat-tailed_Dwarf_Lemur,_Kirindy,_MadagascarThe fat-tailed dwarf lemur (Cheirogaleus medius) usually estivates during the malgasy dry season. Photo by Frank Vassen.

During hibernation, the animal’s metabolic rate is drastically lowered and so, they stop regulating their body temperature, making it similar to that of the environment (that’s why hibernator mammals seek refuge in places where the temperature is not as cold as the exterior). When typically homeotherm and endotherm animals aren’t able to find enough food, they pass to a poikilotherm and ectotherm state to save energy.

F1.largeGraphic of body temperature variation during daily torpor on the Syrian hamster (Mesocricetus auratus). Source Fatemeh Talaei et al.

Other homeotherm animals go through daily poikilotherm periods called torpor, during which their metabolism is also greatly reduced. This typically happens in many species of bats, which have a high body temperature during the night (when they are awake) but this decreases during the day (when they are sleeping). Yet as bats sleep during daytime when temperatures are higher, their temperature does not decrease as much as it would if they slept at night.

Cluster_of_hibernating_virginia_big_eared_batsCluster of hibernating Virgina big-eared bats (Corynorhinus townsendii virginianus). Bats usually congregate during hibernation, helping them to stay warm enough during cold weather. Photo by Stihler Craig, U.S. Fish and Wildlife Service.

Hummingbirds can also lower their temperature during night time, but in their case it depends on the quantity of nectar they have consumed during the day. Hummingbirds feed exclusively on nectar, which contains mainly sucrose, which cannot be stored in the organism and passes directly to blood and tissues. This means hummingbirds have an extremely high metabolism and that they need to feed very often to be able to keep up their activity every day.

Purple-throated_carib_hummingbird_feedingPurple-throated Carib hummingbird (Eulampis jugularis) feeding on nectar. Photo by Charles J. Sharp.

If during the day they have been able to consume a lot of nectar, at night they are able to maintain their typical body temperature of 39oC. However, if during the day they haven’t consumed enough nectar, at night they enter a state of torpor, during which their metabolism is greatly reduced and body temperature drops to 12-17oC. This allows them to save energy to be able to look for more nectar the following day.

Video of a hummingbird that fell into torpor during the night in an artificial feeder in Tennessee. Video by Chip Curley.

Next, we have the case of the naked mole rat (Heterocephalus lager), a rodent from east Africa which is the only known poikilotherm mammal. The naked mole rat’s body temperature is the same as the environmental temperature. Yet some scientists have studied that while its body temperature is exactly the same as the environmental temperature from 12 to 36oC, because it is not able to thermoregulate, at 28oC and over its metabolism becomes homeothermic, even though it is not known how it generates or regulates its body heat.

Angry female naked mole rat. Credit: Buffenstein/Barshop Institute/UTHSCSAFemale naked mole rat (Heterocephalus lager). Photo by Jedimentat44.


Finally there are typically ectotherm animals which are able to generate heat and increase their body temperature using various adaptive strategies. Most of these animals use muscle activity to generate body heat.

Many oceanic fish present a complex of veins and arteries called rete mirabile. This complex is found typically in mammals and birds, and is a countercurrent exchange system (artery-vein) which is used to level different parametres (temperature, pH or gas concentrations) in different body parts.

8041255171_bf47050eef_oDrawing about the functioning of the rete mirabile. The thick orange arrows indicate heat exchange that returns to the body. Image by Arne Hendriks.

In many oceanic fish like sharks, tunas and marlins, this system allows them to raise their body temperature because their inner muscles are very strong and their temperature is very high. The rete mirabile allows them to distribute through all the body and to keep the heat generated while swimming, making them practically endotherms.

Rete_Mirabile_04Drawing where we can see the high temperature on the inner muscles of a shark. Drawing by Vittorio Gabriotti.

In fact, the fish called opah (genus Lampris) are the first fish known to be completely endothermic, because thanks to their rete mirabile located in their gills and to a layer of fat covering their bodies and insulating them from the exterior, they can keep their temperature 5oC above water temperature. Yet they are not homeothermic, as their body temperature can still vary depending on the environment.

Opah_6Photo of an opah fish (Lampris guttatus). Photo by USA NOAA Fisheries Southwest Fisheries Science Center.

Muscle-driven heating is not found only in fish. Mammals also shiver when we are at risk of hypothermia, because muscular contraction generates heat. Even if it cannot be said that they shiver, many insects and some reptiles also use muscle activity to raise their temperature. When insects need to activate their metabolism, they flutter violently to increase their temperature. This, together with a counter current system (similar to the rete mirabile), makes the insect’s body temperature raise considerably compared to that of the environment.

Insect_warm-upThermograms of an insect increasing its body temperature by fluttering. Photos by Crespo J.

Similarly, some reptiles can generate heat. Many pythons incubate their eggs after laying them. To do so, they roll around their eggs and start contracting their body muscles voluntarily to raise the temperature of their clutch.

Female_Python_sebae_brooding_eggs_Tropicario,_FINAfrican rock python (Python sebae) brooding eggs. Photo by Tropicario.

We’ve seen mammals and birds reducing their body temperature, fish generating heat, non-thermoregulating rodents, and reptiles and insects that get warmer moving. As you can see, each species is a unique example of adaptation to its habitat and, even if for an elementary school class it may be useful, dividing animals into warm-blooded and cold-blooded not always the most suitable.


The following sources have been consulted during the elaboration of this entry:


¿Sangre fría vs sangre caliente? Ni la una ni la otra

Cuando vamos al cole y en clase de ciencias naturales nos hablan de los diferentes grupos de animales, se nos enseña que a los animales se les puede separar en los que tienen la “sangre caliente” y los que tienen la “sangre fría”. Aunque esto se refiere a los diferentes mecanismos de termorregulación que presentan los animales, esta diferenciación entre sangre caliente y fría no es del todo correcta. En esta entrada os explicaremos de forma más científica los diferentes mecanismos de control de la temperatura que presentan los animales y os pondremos ejemplos de especies que rompen el esquema de sangre fría vs sangre caliente.


Lo primero que nos debemos preguntar es de donde proviene el calor corporal de un animal. Éste puede venir de dos fuentes diferentes:

Endotermia: La endotermia (“endo”, dentro) es el mecanismo de obtención de calor corporal por producción interna. Los animales endotermos presentan mecanismos metabólicos que generan calor (termogénesis). Estos mecanismos son energéticamente caros, y esto provoca que estos animales tengan requerimientos energéticos y alimenticios elevados.

seal-255522_1280El alcatraz patiazul (Sula nebouxii) y el león marino de las Galápagos (Zalophus wollebaeki) son dos buenos ejemplos de animal endotermo. Foto de Peter Stuart Mill.

Ectotermia: La ectotermia (“ecto”, fuera) se da en animales que obtienen el calor corporal del ambiente, tomando el sol (heliotermia) o colocándose cerca de fuentes de calor como rocas calentadas por el sol (tigmotermia), etc… Éstos no presentan ningún mecanismo metabólico que les permita generar calor internamente, pero presentan estrategias comportamentales para obtener o perder calor. Al no gastar energía en generar calor, sus requerimientos energéticos son más bajos y no necesitan alimentarse tan a menudo como los endotermos.

16. Podarcis liolepisUna lagartija parda (Podarcis liolepis) tomando el sol, es un buen ejemplo de animal ectotermo. Foto de David López Bosch.

Estos dos conceptos sólo se refieren a la fuente de calor, independientemente de si el animal es capaz de regular o no su temperatura interna.


Los dos conceptos siguientes hacen referencia a si la temperatura del animal es constante o varía con el tiempo:

Homeotermia: Los homeotermos (“homeo”, igual) controlan su temperatura corporal, haciendo que se mantenga relativamente constante mientras que la temperatura ambiental varía. Por lo tanto, al tener calor interno constante, su actividad no está tan condicionada por las condiciones ambientales.

Homeothermy-poikilothermyRangos de temperatura corporal a la que suelen estar un homeotermo y un poiquilotermo. Mientras que la temperatura de la rata se encuentra normalmente a unos 37oC, la temperatura del lagarto es mucho más variable. Imagen de Petter Bockman.

Poiquilotermia: Los poiquilotermos (“poiquilo”, variada) presentan una temperatura corporal parecida a la del ambiente. Su temperatura interna varía según la temperatura ambiental, y por tanto, su actividad está más condicionada por las condiciones ambientales. Por ejemplo en la Península Ibérica, lagartos y lagartijas tienen una temperatura óptima de actividad de entre unos 33-38oC y las serpientes de entre 28-34oC. Aun así, al sufrir diariamente cambios bruscos de temperatura corporal, en ciertos ambientes tienen ventaja sobre los homeotermos, los cuáles pueden llegar a morir si su temperatura corporal aumenta o disminuye unos pocos grados.

Wiki_stranglesnakeTermograma de una serpiente alrededor de una brazo humano, monstrando como la temperatura de la serpiente és similar a la del ambiente. Foto de Arno.

Pero estos conceptos son relativos. Los animales homeotermos, aun teniendo una temperatura corporal media bastante constante, no presentan exactamente la misma temperatura en todas sus partes del cuerpo (en el tronco y órganos internos la temperatura suele ser superior a la de las extremidades). Igualmente, los animales poiquilotermos no siempre tienen una temperatura exactamente igual a la del ambiente ya que, como la mayoría son ectotermos, pueden aumentar su temperatura mediante fuentes externas de calor.

Cold_nose,_warm_touch_-_Thermography_of_CatTermograma de un gato, mostrando que los animales homeotermos no presentan la misma temperatura exacta en diferentes partes del cuerpo. Fotos de Yellowcloud.

Según estas cuatro definiciones, aves y mamíferos serían endotermos (generan calor metabólico) y homeotermos (su temperatura es constante) mientras que reptiles, anfibios y el resto de animales serían ectotermos (obtienen calor de fuentes externas) y poiquilotermos (su temperatura varía con la del ambiente). Pero a la práctica, esta división no supone una barrera infranqueable. A continuación os explicaremos ejemplos de animales que hacen que la línea que separa estos cuatro conceptos quede aún más desdibujada.


La heterotermia (“hetero”, diferente) se da en animales que pueden pasar de la endotermia a la ectotermia. Ésta se suele dar en aves y mamíferos pequeños, con tasas metabólicas altas (muy activos y con requerimientos energéticos altos) que reducen su temperatura durante períodos de inactividad. Estos períodos de inactividad pueden ser anuales o diarios.

Bear_hibernatingOso negro americano (Ursus americanus) hibernando con sus cachorros. Foto de National Park Service.

Los períodos de inactividad anuales son conocidos como hibernación (o estivación si se dan en verano). La hibernación la suelen llevar a cabo mamíferos típicamente endotermos como las ardillas, pequeños primates, erizos y muchos marsupiales. Los osos aunque también hibernan y disminuyen su metabolismo, no sufren un descenso tan brusco de temperatura corporal (ésta solo disminuye uno o dos grados).

Fat-tailed_Dwarf_Lemur,_Kirindy,_MadagascarEl lémur enano de cola gruesa (Cheirogaleus medius) normalmente estiva durante la temporada seca malgache. Foto de Frank Vassen

Durante la hibernación la tasa metabólica de estos animales se reduce drásticamente y por lo tanto, dejan de regular su temperatura corporal, igualándose con la ambiental (por eso los mamíferos hibernadores buscan refugio en lugares donde la temperatura no sea tan baja como en el exterior). Animales típicamente homeotermos y endotermos, cuando no pueden encontrar suficiente alimento, pasan a un estado de poiquilotermia y ectotermia para ahorrar energía.

F1.largeGráfico de la variación de temperatura corporal durante el torpor diario del hámster dorado (Mesocricetus auratus). Fuente Fatemeh Talaei et al.

Otros animales homeotermos pasan por períodos de poiquilotermia diarios conocidos como torpor, durante los cuáles su metabolismo se reduce. Esto se da típicamente en muchas especies de murciélagos, los cuales tienen una alta temperatura constante durante la noche (cuando están activos) pero ésta disminuye drásticamente durante el día (cuando están durmiendo). Aun así, al dormir durante el día cuando las temperaturas son más altas, su temperatura no disminuye tanto como si durmiesen de noche.

Cluster_of_hibernating_virginia_big_eared_batsCúmulo de murciélagos de orejas grandes de Virginia (Corynorhinus townsendii) hibernando. Los murciélagos suelen congregarse durante la hibernació, para ayudarse a mantenerse calientes en las estaciones más frías. Foto de Stihler Craig, U.S. Fish and Wildlife Service.

Los colibríes también pueden bajar mucho su temperatura corporal durante la noche, aunque en éstos depende de la cantidad de néctar que hayan consumido durante el día. Los colibríes se alimentan exclusivamente de néctar, que está formado principalmente de sacarosa, la cual no se puede almacenar en el organismo y por lo tanto pasa directamente a la sangre y los tejidos. Esto hace que los colibríes tengan un metabolismo muy alto y que necesiten alimentarse muy a menudo para mantener su actividad el día siguiente.

Purple-throated_carib_hummingbird_feedingZumbador de garganta roja (Eulampis jugularis) alimentándose de néctar. Foto de Charles J. Sharp.

Si durante el día han sido capaces de obtener mucho néctar, durante la noche pueden mantener su temperatura típica de 39oC. En cambio, si durante el día no han conseguido suficiente néctar, por la noche entran en un estado de torpor, en que el metabolismo se reduce mucho y la temperatura corporal baja hasta los 12-17oC. Esto les permite ahorrar energía para así poder seguir buscando néctar el día siguiente.

Vídeo de un colibrí que ha entrado en estado de torpor durante la noche en un comedero artificial en Tennessee. Vídeo de Chip Curley.

Después tenemos el caso de la rata topo desnuda (Heterocephalus lager), un roedor del África oriental que es el único mamífero poiquilotermo conocido. La temperatura corporal de la rata topo desnuda es igual a la temperatura ambiental. Aun así, en un estudio se ha visto que aunque la temperatura de la rata topo desnuda es idéntica a la ambiental entre los 12-36oC (ya que no termoregula), a partir de los 28oC su metabolismo se vuelve homeotermo, aunque no se sabe muy bien como genera o regula su temperatura.

Angry female naked mole rat. Credit: Buffenstein/Barshop Institute/UTHSCSAHembra de rata topo desnuda (Heterocephalus lager). Foto de Jedimentat44.


Finalmente, hay animales típicamente ectotermos que pueden generar calor y aumentar su temperatura corporal mediante diferentes estrategias adaptativas. La mayoría de estos animales utilizan su actividad muscular para generar calor corporal.

Muchas especies de peces oceánicos presentan un complejo de venas y arterias llamado rete mirabile. Este complejo se encuentra principalmente en mamíferos y aves, y es un sistema de intercambio contracorriente (arteria-vena) que sirve para igualar diferentes parámetros (temperatura, pH o concentración de distintos gases) en diferentes partes del cuerpo.

8041255171_bf47050eef_oDibujo sobre el funcionamento del rete mirabile. Las flechas naranjas y gruesas indican el intercambio de calor que retorna al cuerpo. Imagen de Arne Hendriks.

A muchos peces oceánicos como los tiburones, los atunes y los peces espada, este sistema les permite aumentar su temperatura corporal, ya que su musculatura interna es muy potente y tiene una temperatura muy alta. El rete mirabile les permite repartir por todo su cuerpo y retener el calor generado mientras nadan, convirtiéndolos prácticamente en endotermos.

Rete_Mirabile_04Dibujo en el que se puede ver la alta temperatura de la musculatura interna de un tiburón. Dibujo de Vittorio Gabriotti.

De hecho, los llamados opah (peces del género Lampris) son los primeros peces descubiertos que son completamente endotermos, ya que gracias a su rete mirabile localizado en las branquias y a una capa de grasa que les recubre el cuerpo y les aísla del exterior, pueden mantenerse a una temperatura unos 5oC más elevada que el agua. Aun así no son homeotermos, ya que su temperatura aún puede variar según la ambiental.

Opah_6Foto de un opah (Lampris guttatus). Foto de USA NOAA Fisheries Southwest Fisheries Science Center.

El calentamiento por acción muscular no es exclusivo de los peces. Los mamíferos también temblamos cuando estamos en riesgo de hipotermia, ya que la contracción muscular genera calor. Aunque no se puede decir que tiemblen de frío, muchos insectos y algunos reptiles también utilizan la actividad muscular para aumentar su temperatura. Los insectos, cuando necesitan activar su metabolismo, aletean bruscamente sin volar para aumentar su temperatura. Esto, juntamente con un sistema contracorriente (parecido al rete mirabile), hace que la temperatura corporal del insecto aumente considerablemente respecto a la del ambiente.

Insect_warm-upTermogramas de un insecto incrementando su temperatura corporal aleteando. Fotos de Crespo J.

De la misma forma, algunos reptiles pueden generar calor. Muchas pitones incuban los huevos después de ponerlos. Para hacerlo, se enrollan alrededor de los huevos y contraen voluntariamente sus músculos corporales para aumentar la temperatura de su puesta.

Female_Python_sebae_brooding_eggs_Tropicario,_FINPitón de Seba (Python sebae) incubando su puesta. Foto de Tropicario.

Hemos visto mamíferos y pájaros que disminuyen su temperatura, peces que generan calor, roedores que no termorregulan y reptiles e insectos que se calientan moviéndose. Como habéis podido comprobar, cada especie es un ejemplo único de adaptación a su hábitat y, aunque para la clase de primaria puede resultar útil, dividir  los animales entre los de sangre caliente y sangre fría no siempre es lo más idóneo.


Para la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes fuentes: