Venomous and poisonous arthropods: what makes them different?

After talking about venomous mammals, fishes and lizards, ‘All you need is Biology’ brings you this post about venomous and poisonous arthropods. We will try to explain you what makes them different and which arthropods produce some kind of toxic substance (and how they do it). It will probably surprise you!

Venomous vs poisonous animals

Although some people normally use these words interchangeably, they really mean the same? The answer is NO.

A venomous animal develops specialized organs or elements (such as fangs, teeth or stings) to actively inoculate venom inside the body of their victim as an offensive or defensive mechanism. On the other hand, a poisonous animal does not develop these type of organs, but specialized tissues or glands that produce toxins that are released passively as a defensive system; others acquire these substances from their diet. Sometimes, the toxin is not produced in any specific organ, but integrated within body tissues as a defense against predation.

Despite these differences, once in the body venoms and toxins can cause similar damage, which depends on their mode of action, the assimilated amount and the victim’s features. In humans, effects caused by these substances range from irritation, inflammation or redness to severe systemic damage in cases of powerful poisons.

Venomous and poisonous arthropods

Arachnids

Arachnids (subphylum Cheliceromorpha) include two of the better known venomous arthropods: spiders and scorpions. Both groups develop specialized organs to inoculate venomous substances which use either to hunt and defend themselves against predators or potential enemies.

• Spiders

The specialized organs for venom inoculation in spiders are the chelicerae, a pair of preoral appendices typical of Cheliceromorpha which they use to grab the food. Spiders’ chelicerae, which are fang-shaped, are related to basal venom glands. These fangs have an internal duct that finish in a terminal opening through which venom is released and injected inside victims’ bodies like a hypodermic needle.

Spiders have the most evolved form of chelicerae: jackknife chelicerae. The two parts of the chelicerae come together like a folding knife, and when threatening to attack, the spiders rise the chelicerae and open the angle of the fangs.

Spider’s chelicerae. Public domain image (CC0) obtained from pixabay.

Some of the most dangerous spiders for humans are the Australian funnel-web spiders (genera Atrax, Hadronyche and Illawarra). Their venom is toxic to sodium channels, which results in the massive release of neurotransmitters.

“Funnel web spider” of the species Hadronyche cerberea. Have you noticed the drop of venom in its chelicer?. Picture by Alan Couch on Flickr (CC 2.0).

• Scorpions

The most distal part of the scorpion tail, the telson (an additional segment found in several arthropods), has become a venomous organ that ends in a stinger. Like chelicerae in spiders, telson in scorpions is related to venom glands that contain toxic substances.

Scorpion of the species Centruroides vittatus, common in the middle of EUA and in the north of Mexico. In red, telson ended in a sting. Public domain image (CC0).

Scorpion venom is usually rich in neurotoxins that alter both the central and the peripheral nervous system of the victim by dissociating the parasympathetic and sympathetic nervous systems. In humans, the effects of their sting vary from intense local pain (with minor inflammation) to cardiac arrhythmias and acute pulmonary edema, like in the Indian species Hottentotta tamulus, which is considered one of the most venomous scorpions in the world.

BE CAREFUL! Neither all arachnids nor related groups are venomous; e. g. harvestmen, camel spiders and whip spiders (Amblypygi) ARE NOT venomous.

From left to right: harvestman (Daniel Jolivet on Flickr, CC 2 .0), camel spider (CC 3.0) and whip spider (Geoff Gallice on Flickr).

Myriapoda

The subphylum Myriapoda is divided in two classes: Diplopoda (millipedes) and Chilopoda (centipedes), and both produce toxic substances.

• Millipedes

Millipedes, which have an elongated body composed of a lot of segments with two pairs of legs (rarely just one pair), are detritivores and inoffensive. However, they release toxins (alkaloids, benzoquinones, phenols) as a defensive mechanism to prevent predation. Some of these released substances are caustic and can burn the exoskeleton of other arthropods or cause skin and mucous inflammation in bigger animals.

Millipede toxins are produced inside repugnatorial or odoriferous glands and then excreted through small micropores located at both sides of the body when being crushed or feeling threatened.

At the first sight, micropores are difficult to see. Picture by Thomas Shahan on Flickr (CC 2.0).

TRIVIA: black lemurs from Madagascar (Eulemur macaco) grab and bite millipedes to stimulate their secretions, and then rub them all over their body. It is thought that lemurs cover themselves on millipede’s toxins since these work as insect repellent.

If you want to learn some more about this behaviour, don’t miss the following video. We recommend you to stay until the end…the final result will probably surprise you!

• Centipedes

Centipedes also have a segmented body like millipedes; however, each segment has just a pair of legs. While millipedes are detritivores, centipedes are carnivorous arthropods that hunt their preys actively. To do so, they have developed two large forcipules originated from the first pair of legs which can inject venom contained in glands in the trunk of the animal. They also bite when feeling threatened.

Forcipules of Scolopendra cingulata, by Eran Finkle (CC 3.0).

The Scolopendra genus causes the most severe injuries. However, despite causing an intense pain when stinging, almost all envenomations caused by centipedes spontaneously resolve without complications.

Insects

Despite their diversity, there exist just a few cases of venomous/poisonous insects (class Insecta).

• Beetles

Some beetle families (Coleoptera order), such as Meloidae, Oedemeridae and Staphylinidae (Paederus and Paederidus genera) contain toxins within their hemolymph which are released by compression as a defensive strategy against predators. These substances cause skin burns, redness and inflammation in humans.

Sptaphylinidae of the species Paederus littoralis, from Spain, France and Italy. Picture by Alvesgaspar (CC 4.0).

Meloidae and Oedemeridae hemolymph contain cantharidine, while the one of Paederus and Paederidus contains pederine, a substance that is exclusive of females of these beetles and of certain marine sponges, and which is thought to be produced by symbiont bacteria.

• Bugs

Although some bugs (suborder Heteroptera) are better known for being disease vectors, they also cause different types of skin injuries in humans due to the release of caustic and inflammatory substances as a defense when being compressed (e. g. Pentatomidae family) or by the injection of salivary enzymes that are normally used to kill and dissolve preys (e. g. Belostomatidae family).

Belostomatidae. Public domain image (CC0).

• Hymenopterans

Most of wasps, bees and ants (Hymenoptera order) produce toxins as a defensive mechanism. In most of those cases, females develop a stinger at the end of the abdomen resulting from the evolution of the ovipositor (Aculeata infraorder); however, there are also some groups that defend themselves by biting.

Ants (Formicidae family) usually attack by biting, but some species, such as those in the group of the fire ants (Solenopsis spp.) and the bullet ants (Paraponera spp., Dinoponera spp.), also have stingers like bees and wasps. Formic acid probably is the best-known toxin produced by ants, but is unique to the Formicinae subfamily; fire ants, for example, inject piperidine alkaloids. The sting of the bullet ants, which are distributed throughout center and south America, is considered the most painful sting for humans caused by an insect according to the Schmidt Index (which considers it to be as painful as a gunshot!).

Red ant of the species Solenopsis invicta (left, public domain image (CC0)) and bullet ant of the species Paraponera clavata (right, April Nobile / © AntWeb.org / CC BY-SA 3.0).

Females of most of bees and wasps within the Aculeata group develop an abdominal stinger. Their venom is usually rich in phospholipases, producing effects ranging from local inflammation to severe anaphylactic reactions (when suffering of hypersensibility or after being attacked by thousands of insects, as it has happened several times with the killer bee in America). The sting of the tarantula hawk (Pepsis formosa) from Mexico and southern USA, is considered the second most painful after the one of the bullet ant.

Pepsis formosa, a tarantula hawk. Public domain image (CC0).

• Butterflies and moths
  

A lot of butterflies and moths (Lepidoptera order) produce toxins either during their larval stages, adulthood or both as a defensive mechanism against predation.

Sometimes, caterpillars are covered by urticant bristles or hairs that cause skin lesions (erucism), as in the case of the pine processionary (Thaumetopoea pityocampa), a harmful plague for pines which is very spread in southern Europe and America.

Pine processionary caterpillar nest, by John H. Ghent (CC 3.0).

On the other hand, adults of some species, like those of the monarch butterfly (Danaus plexippus) and Zygaena spp., both showing flashy colors (aposematism, a type of animal mimicry), develop toxins within their corporal tissues to prevent predation. The monarch butterfly obtains these substances by feeding on toxic plants of the Asclepias genus.

Zygaena transalpina, by gailhampshire (CC 2.0).

.             .             .

Have you found this information interesting? Do you know any other venomous or poisonous arthropod? Feel free to leave your comments below!

References

• Haddad Junior, V., Amorim, P. C. H. D., Junior, H., Teixeira, W., & Cardoso, J. L. C. (2015). Venomous and poisonous arthropods: identification, clinical manifestations of envenomation, and treatments used in human injuries. Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical, 48(6), 650-657.
• “What’s the Difference Between Poisonous and Venomous Animals?” de Smithsonian.org.

The main image is of public domain (CC0) and was downloaded from Pixabay.

Artrópodos venenosos y tóxicos: ¿cuáles son y en qué se diferencian?

Después de los posts sobre mamíferos, peces y lagartos venenosos, desde All you need is Biology os traemos un artículo sobre artrópodos venenosos y tóxicos. Sigue leyendo para saber en qué se diferencian y cuáles generan este tipo de sustancias (y cómo lo hacen). ¡Te sorprenderá!

Animal venenoso vs tóxico

Aunque solemos usar estos términos como sinónimos, ¿significan realmente lo mismo? La respuesta es NO.

Un animal venenoso presenta órganos o elementos (colmillos, dientes, aguijones) para inocular veneno activamente con el fin de atacar o defenderse; en cambio, un animal tóxico no presenta órganos para la inoculación directa, sino que la sustancia tóxica es generada en ciertos tejidos o glándulas especializadas (o adquirida a través de la dieta) y liberada pasivamente como defensa; a veces, la toxina simplemente está presente en el cuerpo del organismo, actuando como mecanismo contra la depredación.

A pesar de estas diferencias, tanto venenos como toxinas pueden causar efectos muy similares, hecho que depende de su modo de acción, de la cantidad asimilada y de las características de la víctima. Sus efectos en humanos pueden ir desde una simple irritación o enrojecimiento de la piel (sustancias irritantes) a graves afectaciones sistémicas en caso de venenos potentes.

Artrópodos venenosos y tóxicos

Arácnidos

Los arácnidos (subfilo Cheliceromorpha) incluyen a dos de los grupos de artrópodos venenosos por excelencia: las arañas y los escorpiones. Ambos presentan órganos especializados para la inyección del veneno que usan tanto para cazar como para defenderse.

• Arañas

Los órganos responsables de la inoculación del veneno en las arañas son los quelíceros, unos apéndices bucales propios de los queliceromorfos situados por delante de la boca que usan para agarrar el alimento. Los quelíceros de las arañas tienen asociada una glándula venenosa y terminan en forma de colmillo. Los colmillos de las arañas presentan un canal interno que finaliza en un orificio, permitiendo que el veneno procedente de las glándulas venenosas viaje a través de ellos y sea inoculado en el cuerpo de la víctima de forma similar a como lo haría una aguja hipodérmica.

Las arañas presentan la forma más evolucionada de quelíceros: los quelíceros en navaja. Cuando amenazan con picar, éstos se separan del cuerpo y los colmillos se elevan y abren como una navaja plegable. 

Detalle de los quelíceros de una araña. Imagen de dominio público (CC0) extraída de pixabay.

Entre las más venenosas para el ser humano se encuentran las arañas australianas de los géneros Atrax, Hadronyche y Illawarra (conocidas como “funnel-web spiders” por la forma de embudo de sus telarañas), cuyo veneno afecta a los canales de sodio de las células dando lugar a una liberación masiva de neurotransmisores.

“Funnel web spider”de la especie Hadronyche cerberea. ¿Te has fijado en la gota de veneno en el extremo de su quelícero?. Imagen de Alan Couch en Flickr (CC 2.0).

• Escorpiones

El órgano inoculador en los escorpiones es el telson, una pieza situada al final del abdomen de muchos artrópodos que, en este caso, está transformado en un aparato venenoso terminado en aguijón. Igual que los quelíceros de las arañas, el telson de los escorpiones está asociado a glándulas venenosas y la inoculación del veneno tiene lugar mediante la inyección del aguijón.

Alacrán rayado de la corteza (Centruroides vittatus), una especie común en el centro de EUA y norte de México. En rojo, el telson finalizado en aguijón. Imagen de dominio público (CC0).

Los escorpiones usan el veneno para cazar, el cual suele ser rico en neurotoxinas que causan alteraciones severas en el sistema nervioso central y periférico de sus presas por disociación de los sistemas simpático y parasimpático. En humanos, el veneno puede causar desde dolor local intenso hasta arritmias cardíacas o edemas pulmonares, como en el caso de la especie india Hottentotta tamulus, considerada una de las más venenosas.

¡ALERTA!: No todos los arácnidos y grupos relacionados presentan glándulas venenosas; p. ej. opiliones, solífugos o arañas camello y amblipigios NO son venenosos.

De izquierda a derecha: opilión (imagen de Daniel Jolivet en Flickr, CC2 .0), solífugo (CC 3.0) y amblipigio (imagen de Geoff Gallice en Flickr).

Miriápodos

Los miriápodos (subfilo Myriapoda) se dividen en milpiés (clase Diplopoda) y ciempiés (clase Chilopoda), y ambos generan sustancias venenosas.

• Milpiés

Los milpiés, caracterizados por presentar un cuerpo dividido en muchos segmentos con dos pares de patas en casi todos ellos, son esencialmente detritívoros e inofensivos. Sin embargo, generan sustancias irritantes o tóxicas (alcaloides, benzoquinonas, fenoles) como mecanismo defensivo. Estas sustancias pueden ser cáusticas, quemando el exoesqueleto de insectos depredadores o causando quemaduras en la piel y mucosas de animales más grandes.

Las toxinas de los milpiés se generan en unas glándulas situadas en cada segmento de su cuerpo conocidas como odoríferas o repugnatorias, y su liberación puede tener lugar bien por compresión del organismo (p. ej., cuando se lo van a comer) o a través de unos orificios situados en los laterales de cada segmento.

A simple vista, las glándulas, situadas en los laterales del cuerpo, son difíciles de observar. Imagen de Thomas Shahan en Flickr (CC 2.0).

CURIOSIDAD: los lémures negros de Madagascar (Eulemur macaco) recogen milpiés y, tras morderlos y estimular sus glándulas, se los frotan por todo el cuerpo para cubrirse de las sustancias que liberan, las cuales actúan como repelente de insectos.

Puedes verlo en este vídeo de National Geographic. Te recomendamos que lo veas hasta el final. ¡Te divertirá el resultado!

• Ciempiés

Los ciempiés, cuyo cuerpo está menos segmentado y cada segmento presenta un solo par de patas, son carnívoros y venenosos. En este caso, los órganos para inocular el veneno son las forcípulas, unas pinzas muy desarrolladas derivadas de la transformación del primer par de patas que clavan en el cuerpo de las presas o de potenciales enemigos. Dichas forcípulas están ligadas a unas glándulas venenosas situadas en el tronco del individuo.

Detalle de las forcípulas de Scolopendra cingulata. Imagen de Eran Finkle (CC 3.0).

El grupo que causa más picaduras es el género Scolopendra, aunque su veneno en los humanos, si bien es algo doloroso, no genera demasiadas complicaciones clínicas.

Insectos

A pesar de su diversidad, la clase Insecta incluye pocos organismos muy tóxicos o venenosos.

Escarabajos

Algunas familias de escarabajos (orden Coleoptera), como Meloidae, Oedemeridae y Staphylinidae (géneros Paederus y Paederidus), presentan sustancias tóxicas en su hemolinfa que son liberadas por compresión de su cuerpo como mecanismo defensivo contra la depredación. En los humanos, estas toxinas causan dermatitis de diversa gravedad (abrasiones).

Estafilínido de la especie Paederus littoralis, presente en España, Franca e Italia. Imagen de Alvesgaspar (CC 4.0).

En el caso de Meloidae y Oedemeridae, la toxina es la cantaridina, mientras que en los géneros Paederus y Paederidus es la pederina, una sustancia exclusiva de las hembras de estos escarabajos y de ciertas esponjas marinas, la cual se cree sería generada por una bacteria simbionte.

Chinches

Aunque los chinches (suborden Heteroptera) son más famosos por su papel como vectores de enfermedades, también son causa de dermatitis en humanos (p. ej. familia Pentatomidae, por compresión del insecto y liberación de sustancias cáusticas e irritantes como defensa) y de lesiones por picaduras acompañadas de la liberación de encimas salivales (p. ej. familia Belostomatidae, que usan para cazar y disolver a sus presas).

Ejemplar de Belostomatidae. Aunque no son propiamente venenosos, sus encimas salivarales pueden dar pequeños sustos. Imagen de dominio público (CC0).

Himenópteros

Muchas avispas, abejas y hormigas (orden Hymenoptera) generan sustancias tóxicas o venenosas como método defensivo. Las hembras de una gran mayoría de himenópteros han desarrollado un aguijón al final del abdomen resultado de la evolución del ovopositor (infraorden Aculeata); sin embargo, también los hay que inyectan estas sustancias mediante mordeduras.

Las hormigas (familia Formicidae) atacan generalmente mediante mordeduras, y algunas especies, como las hormigas de fuego (Solenopsis spp.) o las hormigas bala (Paraponera spp., Dinoponera spp.), también mediante picaduras de su aguijón. Entre las sustancias más conocidas está el ácido fórmico, exclusivo de la subfamilia Formicinae, mientras que las hormigas de fuego inyectan alcaloides del grupo de las piperidinas. La picadura de las hormigas bala, localizadas en Centro y Sudamérica, es considerada la más dolorosa entre los insectos según el Índice Schmidt (similar a una herida por arma de fuego), aunque no suele ser mortal en humanos.

Hormiga roja de la especie Solenopsis invicta (izquierda, imagen de dominio público (CC0)) y hormiga bala de la especie Paraponera clavata (derecha, imagen de April Nobile / © AntWeb.org / CC BY-SA 3.0).

Las hembras de la mayoría de avispas dentro de Aculeata y de las abejas presentan aguijón. Su veneno suele ser rico en fosfolipasas, y en humanos su efecto va desde hinchazones a reacciones anafilácticas graves (en casos de hipersensibilidad o por número masivo de picaduras, como ha ocurrido alguna vez con la “abeja asesina” en América). La picadura de la avispa caza tarántulas (Pepsis formosa), de México y el sur de EUA, es considerada la segunda más dolorosa después de la de la hormiga bala.

Pepsis formosa, una especie de avispa caza tarántulas. Por el nombre, os podéis hacer una idea de su tamaño… Imagen de dominio público (CC0).

Mariposas y polillas

Muchas mariposas y polillas (orden Lepidoptera), ya sea en su fase larvaria, adulta o en ambas, resultan tóxicas para otros organismos como mecanismo contra la depredación.

Las orugas de numerosas especies presentan pelos urticantes que causan irritaciones e inflamaciones en humanos (erucismo), como la de la procesionaria del pino (Thaumetopoea pityocampa), una plaga muy extendida en el sur de Europa y de América.

Nido de orugas de procesionaria en un pino. Imagen de John H. Ghent (CC 3.0).

Por otro lado, los adultos de algunas especies, como los de la mariposa monarca (Danaus plexippus) o los de las zigenas (como Zygaena spp.), ambos de colores muy llamativos (aposematismo, un tipo de mimetismo), presentan sustancias tóxicas en sus tejidos contra depredadores; en el caso de la mariposa monarca, las adquieren por ingestión de plantas tóxicas del género Asclepias.

Adulto de Zygaena transalpina. Imagen de gailhampshire (CC 2.0).

.             .             .

¿Te ha parecido interesante? ¿Conoces algún otro artrópodo venenoso o tóxico digno de mención? ¡No dudes en dejar tus aportaciones y preguntas en los comentarios!

Referencias

• Haddad Junior, V., Amorim, P. C. H. D., Junior, H., Teixeira, W., & Cardoso, J. L. C. (2015). Venomous and poisonous arthropods: identification, clinical manifestations of envenomation, and treatments used in human injuries. Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical, 48(6), 650-657.
• “What’s the Difference Between Poisonous and Venomous Animals?” de Smithsonian.org.

La imagen de portada es de dominio público (CC0) y fue obtenida a través de Pixabay.

Artròpodes verinosos i tòxics: quins són i en què es diferencien?

Després dels posts sobre mamífers, peixos i llangardaixos verinosos, des d’All you need is Biology us portem un article sobre artròpodes verinosos i tòxics. Intentarem explicar en què es diferencien i quins d’ells generen aquest tipus de substàncies (i com ho fan). Et sorprendrà!

Animal verinós vs tòxic

Tot i que normalment fem servir aquests dos termes com a sinònims, ¿realment volen dir el mateix? La resposta és NO.

Un animal verinós presenta òrgans o elements (ullals, dents, fiblons) per inocular verí activament com a mecanisme ofensiu o per defensar-se; en canvi, un animal tòxic no presenta òrgans per a la inoculació directa, sinó que la substància tòxica és generada en certs teixits o glàndules especialitzades (o bé adquirida a través de la dieta) i alliberada passivament com a defensa; de vegades, la toxina simplement és present dins el cos de l’organisme, actuant com a mecanisme contra la depredació.

Malgrat aquestes diferències, verins i toxines poden causar efectes força similars, fet que depèn del seu mode d’acció, de la quantitat assimilada i de les característiques de la víctima. Els seus efectes en humans poden anar des d’una simple irritació o envermelliment de la pell (substàncies irritants) a greus afectacions sistèmiques en cas de verins potents.

Artròpodes verinosos i tòxics

Aràcnids

Els aràcnids (subfílum Cheliceromorpha) inclouen a dos dels grups d’artròpodes verinosos per excel·lència: les aranyes i els escorpins. Tots dos presenten òrgans especialitzats per a la injecció del verí, el qual fan servir tant per caçar com per defensar-se.

• Aranyes

Els òrgans responsables de la inoculació del verí a les aranyes són els quelícers, uns apèndixs bucals propis dels queliceromorfs situats per davant de la boca que fan servir per agafar l’aliment. Els quelícers de les aranyes tenen associada una glàndula verinosa i finalitzen en forma d’ullal. Els ullals de les aranyes presenten un canal intern que s’obre en un orifici terminal, permetent que el verí procedent de les glàndules viatgi a través seu i sigui inoculat en el cos de la víctima de manera similar a com ho faria una agulla hipodèrmica.

Les aranyes presenten la forma més evolucionada de quelícers: els quelícers en navalla. Quan amenacen amb picar, el quelícers es separen del cos i els ullals s’eleven i obren com una navalla plegable.

Detall dels quelícers d’una aranya. Imatge de domini públic (CC0) extreta de pixabay.

Entre les més verinoses per a l’ésser humà es troben les aranyes australianes dels gèneres Atrax, Hadronyche i Illawarra (conegudes com “funnel-web spiders” per la forma d’embut de les seves teranyines), el verí de les quals afecta els canals de sodi cel·lulars donant lloc a un alliberament massiu de neurotransmissors.

“Funnel web spider”de l’espècie Hadronyche cerberea. T’has fixat en la gota de verí que penja de l’extrem del seu quelícer?. Imatge de Alan Couch a Flickr (CC 2.0).

• Escorpins

L’òrgan inoculador en els escorpins és el tèlson, una peça situada al final de l’abdomen de molts artròpodes que, en aquest cas, està transformat en un aparell verinós acabat en fibló. Igual que els quelícers de les aranyes, el tèlson dels escorpins està associat a glàndules verinoses i la inoculació del verí té lloc mitjançant la injecció del fibló.

Escorpí de l’espècie Centruroides vittatus, comuna al centre de EUA i del nord de Mèxic. En vermell, el tèlson acabat en fibló. Imatge de domini públic (CC0).

Els escorpins fan servir el verí per caçar, el qual sol ser ric en neurotoxines que provoquen alteracions severes del sistema nerviós central i perifèric de la presa per dissociació dels sistemes simpàtic i parasimpàtic. En humans, el verí pot causar des de dolor local intens fins arítmies cardíaques o edemes pulmonars, com en el cas de l’espècie índia Hottentotta tamulus, considerada una de les més verinoses.

ALERTA!: No tots els aràcnids i grups relacionats presenten glàndules verinoses; p. ex. opilions, solífugs o aranyes camell i amblipigis NO són verinosos.

D’esquerra a dreta: opilió (imatge de Daniel Jolivet a Flickr, CC2 .0), solífug (CC 3.0) i amblipigi (imatge de Geoff Gallice a Flickr).

Miriàpodes

Els miriàpodes (subfílum Myriapoda) es divideixen en milpeus (classe Diplopoda) i centpeus (classe Chilopoda), i tots dos generen substàncies verinoses.

• Milpeus

Els milpeus, caracteritzats per presentar un cos dividit en molts segments amb dos parells de potes en quasi tots ells, són essencialment detritívors i inofensius. Tanmateix, generen substàncies irritants o tòxiques (alcaloides, benzoquinonas, fenols) com a mecanisme defensiu. Aquestes substàncies poden ser càustiques, cremant l’exosquelet d’insectes depredadors o causant cremades a la pell i mucoses d’animals més grans.

Les toxines dels milpeus es generen en unes glàndules situades a cada segment del seu cos conegudes com a odoríferes o repugnatòries, i el seu alliberament pot tenir lloc bé per compressió de l’organisme (p. ex., quan se’l volen menjar) o mitjançant uns orificis situats en els laterals de cada segment.

A simple vista, les glàndules, situades en els laterals del cos, són difícils d’observar. Imatge de Thomas Shahan a Flickr (CC 2.0).

CURIOSITAT: els lèmurs negres de Madagascar (Eulemur macaco) recullen milpeus i, després de mossegar-los i haver estimulat les seves glàndules, se’ls freguen per tot el cos per cobrir-se de les substàncies que alliberen, les quals actuen com a repel·lent d’insectes.

Pots veure-ho en aquest vídeo de National Geographic. Et recomanem que ho vegis fins al final. Et divertirà el resultat!

• Centpeus

Els centpeus, el cos dels quals està menys segmentat i cada segment presenta un sol parell de potes, són carnívors i verinosos. En aquest cas, els òrgans per inocular el verí són les forcípules, unes pinces molt desenvolupades derivades de la transformació del primer parell de potes que claven al cos de les preses o de potencials enemics. Aquestes forcípules estan lligades a unes glàndules verinoses situades a l’interior del tronc de l’individu.

Detall de les forcípules de Scolopendra cingulata. Imatge de Eran Finkle (CC 3.0).

El grup que causa més picades és el gènere Scolopendra, encara que el seu verí en humans, tot i ser la picada força dolorosa, no genera massa complicacions clíniques.

Insectes

Malgrat la seva diversitat, la classe Insecta inclou pocs organismes molt tòxics o verinosos.

Escarabats

Algunes famílies d’escarabats (ordre Coleoptera), com Meloidae, Oedemeridae i Staphylinidae (gèneres Paederus i Paederidus), presenten substàncies tòxiques dins la seva hemolimfa que són alliberades per compressió del seu cos com a mecanisme defensiu contra la depredació. En humans, aquestes substàncies causen dermatitis de diversa gravetat (abrasions).

Estafilínid de l’espècie Paederus littoralis, present a Espanya, França i Itàlia. Imatge de Alvesgaspar (CC 4.0).

En el cas de Meloidae i Oedemeridae, la toxina és la cantaridina, mentre que en els gèneres Paederus i Paederidus és la pederina, una substància exclusiva de les femelles d’aquests escarabats i de certes esponges marines, la qual es creu seria generada per un bacteri simbiont.

Xinxes

Encara que les xinxes (subordre Heteroptera) són més famoses pel seu paper com a vectors de malalties, també són causa de dermatitis en humans (p. ex. família Pentatomidae, per compressió de l’insecte i alliberament de substàncies càustiques i irritants com a defensa) i de lesions per picades acompanyades de l’alliberament d’enzims salivals (p. ex. família Belostomatidae, que fan servir per caçar i dissoldre les seves preses).

Exemplar de Belostomatidae. Tot i que no són pròpiament verinosos, els seus enzims salivals poden donar petits ensurts. Imatge de domini públic (CC0).

Himenòpters

Moltes vespes, abelles i formigues (ordre Hymenoptera) generen substàncies tòxiques o verinoses com a mètode defensiu. Les femelles d’una gran majoria d’himenòpters han desenvolupat un fibló al final de l’abdomen resultat de l’evolució de l’ovopositor (infraordre Aculeata); tanmateix, també n’hi ha que inoculen aquestes substàncies mitjançant mossegades.

Les formigues (família Formicidae) ataquen generalment mitjançant mossegades, i algunes espècies, com les formigues de foc (Solenopsis spp.) o les formigues bala (Paraponera spp., Dinoponera spp.), també mitjançant picades del seu fibló. Entre les substàncies més conegudes està l’àcid fòrmic, exclusiu de la subfamília Formicinae, mentre que les formigues de foc injecten alcaloides del grup de les piperidines. La picada de les formigues bala, localitzades a Centre i Sud-Amèrica, és considerada la més dolorosa entre els insectes segons l’Índex Schmidt (similar a una ferida per arma de foc), encara que no sol ser mortal en humans.

Formiga vermella de l’espècie Solenopsis invicta (esquerra, imatge de domini públic (CC0)) i formiga bala de l’espècie Paraponera clavata (dreta, imatge de April Nobile / © AntWeb.org / CC BY-SA 3.0).

Les femelles de la majoria de vespes dins Aculeata i de les abelles presenten fibló. El seu verí sol ser ric en fosfolipases, i en humans el seu efecte va des d’inflamacions locals a reaccions anafilàctiques greus (en casos d’hipersensibilitat o per nombre massiu de picades, com ha passat algun cop amb “l’abella assassina” a Amèrica). La picada de la vespa caça taràntules (Pepsis formosa), de Mèxic i el sud d’EUA, és considerada la segona més dolorosa després de la de la formiga bala.

Pepsis formosa, una espècie de vespa caça taràntules. Pel nom, podeu fer-vos una idea de la seva mida… Imatge de domini público (CC0).

Papallones i arnes

Moltes papallones i arnes (ordre Lepidoptera), ja sigui en la seva fase larvària, adulta o en ambdues, resulten tòxiques per altres organismes com a mecanisme contra la depredació.

Les erugues de nombroses espècies presenten pèls urticants que causen irritacions i inflamacions en humans (erucisme), com la de la processionària del pi (Thaumetopoea pityocampa), una plaga molt estesa al sud d’Europa i d’Amèrica.

Niu d’erugues de processionària en un pi. Imatge de John H. Ghent (CC 3.0).

D’altra banda, els adults d’algunes espècies, com els de la papallona monarca (Danaus plexippus) o els de les gitanes (Zygaena spp.), tots dos de colors molt cridaners (aposematisme, un tipus de mimetisme), presenten substàncies tòxiques contra depredadors dins dels seus teixits; en el cas de la papallona monarca, les adquireixen per ingestió de plantes tòxiques del gènere Asclepias.

Adult de Zygaena transalpina. Imatge de gailhampshire (CC 2.0).

.             .             .

T’ha semblat interessant? Coneixes algun altre artròpode verinós o tòxic digne de menció? No dubtis a deixar les teves aportacions i preguntes en els comentaris!

Referències

• Haddad Junior, V., Amorim, P. C. H. D., Junior, H., Teixeira, W., & Cardoso, J. L. C. (2015). Venomous and poisonous arthropods: identification, clinical manifestations of envenomation, and treatments used in human injuries. Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical, 48(6), 650-657.
• “What’s the Difference Between Poisonous and Venomous Animals?” de Smithsonian.org.

La imatge de portada és de domini públic (CC0) i va ser obtinguda a través de Pixabay.

Horseshoe crabs: “living fossils” among arthropods

Xiphosurans or horseshoe crabs are probably the most ancient living arthropods known nowadays. These prehistoric-like, marine and currently scarce organisms related to arachnids have survived since ancient times without suffering almost any obvious change…until now. In this article, we will introduce you the main traits of these arthropods, as well as their current threats.

What are xiphosurans?

Xiphosurans (from Ancient Greek xíphos ‘sword’ and ourá ‘tail’), commonly known as horseshoe crabs, are a group of marine arthropods dating from as far back as the Ordovician (485,4 ±1,9 – 443,8 ±1,5 myr), in the Palaeozoic Era. Originally, they represented an important fraction of marine fauna; however, their number is extremely scarce nowadays, with only 4 extant species belonging to one order (Limulida) being the sole survivors of a once great radiation. The rest of members are fossils.

To know more about fossils: “Knowing fossils and their age“.

Limulus polyphemus or Atlantic horseshoe crab. Source: Public Domain.

Current xiphosuran species are considered ‘living fossils’ as they haven’t undergone obvious morphological changes in comparison with Carboniferous and Triassic fossil forms. Moreover, they are the only ones that survived different extinction events.

Xiphosurans’ place on the tree of life

Like pycnogonids or sea spiders, xiphosurans’ place on the tree of life has been widely discussed. Until recently, xiphosurans were classified along with the eurypterids or sea scorpions (currently extinct) forming the Merostoma group, because they seemed to share some morphological traits. However, some deeper analyses showed that these organisms weren’t related, so ‘Merostomata’ is considered an artificial group nowadays.

To know more about pycnogonids: ‘Spiders from the deep sea: Pycnogonida’.

Eurypterus, the most common eurypterid fossil and also the first described genus. Author: Obsidian Soul, CC.

Currently, the most accepted stance is that xiphosurans constitute a class of arthropods by themselves (Xiphosura) inside the superclass Chelicerata (subphylum Cheliceromorpha). Moreover, they are classified within the euchelicerates along with two more classes: Arachnida and Eurypterida.

And above everything…despite their appearance and their marine habits, they’re NOT related to crustaceans!

Source: Tree of Life Web Project.

External and internal anatomy

As most of modern cheliceromorphs, the xiphosurans have the body divided in two parts or tagmata (prosoma and opisthosoma), the head not differentiated from the thorax, and antennae and mandibles absent. However, the defining trait of cheliceromorphs is the presence of chelicerae, a pair of modified preoral appendages mostly linked to feeding functions. In spiders, the chelicerae form fangs that most species use to inject venom.

Modern xiphosurans reach up to 60 cm in adult length, but their Paleozoic relatives were usually smaller, sometimes as small as 1 to 3 cm long. Dorsally, their body is covered with a not-segmented tough chitinous cuticle divided in two articulated parts more or less equivalent to the prosoma and the opisthosoma:

Dorsal view. Modified picture, original photography property of Didier Descouens, CC.

Now, let’s see the main anatomical traits of living xiphosurans (Limulida):

Tagmata: prosoma and opisthosoma

In the prosoma, the cuticle has three ridges: one median ridge and two lateral ridges. In the anterior part of the median ridge there are located two small ocelli, while in the external surface of lateral ridges the are located the compound eyes. The cuticle extends laterally towards the opisthosoma forming a kind of wings called genal spines. Ventrally and anteriorly, the cuticle forms a wide triangular area known as hypostome where some sensorial organs are located (e.g. ventral ocelli and frontal organ).

Opisthosomal segments appear fused in the modern xiphosurans (on the contrary, they are differentiated in all specimens of the order ‘Synziphosurina’, currently extinct); however, opisthosomal segments can still been distinguished by the lateral opisthosomal spines and the dorsal fossae (a total of 6 pairs, corresponding to the 6 segments of the opisthosoma). The opisthosoma terminates in a long caudal spine, commonly referred to as a telson.

Dorsal view. Modified picture, original photography property of Didier Descouens, CC.

Appendages

Xiphosurans have 6 pairs of prosomal appendages: one pair of chelicerae to capture preys (or other food particles) and 5 pairs of walking legs. Xiphosurans’ legs have a double function: besides allowing them to walk and swim, the legs’ bases have hard and sharped teeth to grind the food (gnathobase). These special bases make contact medially forming a duct (endostome) through which food is transported to the mouth. All legs end in well-developed pincers, except the first pair in males. In both sexes, the last pair has an organ called flabella they use to analyse water composition.

In the prosoma, we can also see a pair of appendages morphologically related to the first pair of opisthosomal appendages: the chilaria. These appendages, which are thought to be vestiges of the first opisthosomal segment’s legs, act as block for food to not escape behind the last pair of moving legs.

Prosomal appendages (ventral view). Modified picture, original photography property of Wayne marshall, CC on Flickr.

The opisthosoma has 6 pairs of modified appendages: one pair of genital operculum more or less fused and 5 pairs of book gills to breath under water, which are protected by the operculum flaps.

Opisthosomal appendages (ventral view). Modified picture, original photography property of KatzBird, CC on Flickr.

A very special circulatory system

Despite being arthropods, xiphosurans have a well-developed circulatory system with ‘veins’ and ‘arteries’ that resemble of which of more complex organisms. Their blood contains two cellular types: amebocytes, equivalent to leucocytes, and cyanocites, equivalent to erythrocytes but with hemocyanin instead of hemoglobin. When the hemocyanin is attached to oxygen molecules or is exposed to air, xiphosurans’ blood acquires a characteristic blue tonality.

The blue liquid is its blood!. Author: Dan Century, CC on Flickr.

Biology

Reproduction and life cycle

During mating seasons, horseshoe crabs move to shallow waters, shore of beaches and estuaries in massive groups. Males climb onto the back of females, gripping them with their rudimentary first pair of pincers; then, females move to the shore with a male on their backs while looking for a good place to bury the eggs. Females usually lay from 200 to 300 not fertilised eggs. Finally, males cover the eggs with sperm (external fertilization).

Author: U.S. Fish and Wildlife Service Northeast Region, CC on Flickr.

After hatching, xiphosurans go through two pelagic larval stadiums before reaching the adult form linked to the substrate: trilobite larvae, which has the opisthosomal appendages uncompletely developed and a short telson, and prestwiquianela larvae, which has all the appendages completely developed. They have a 20 years life span.

Ecology and distribution

All living horseshoe crabs live in shallow marine waters, despite some of their fossil relatives also inhabited freshwaters and brackish water habitats. They usually live on sandy and silty substrates at 3-9 metres deep. They’re specialized on digging, for what they use both the margins of their though cuticle and the first four pairs of moving legs; at the same time, they use the telson to lift the opisthosoma so that the fifth pair of moving legs could analyse and filter the surrounding water.

When swimming, they do it upside down, as we can see in the following video property of Wayne Brear:

Horseshoe crabs are generally predators of different species of annelids, molluscs, as well as of other groups of benthic invertebrates. However, they can also feed on algae.

Current diversity of xiphosurans is represented by 4 species, all of them belonging to the order Limulida: Limulus polyphemus (Atlantic coast of North America), Tachypleus tridentatus, Tachypleus gigas and Carcinoscorpius rotundicauda (Indo-Pacific coast).

Rough distribution of the 4 living xiphosuran species. Source: Charmichael & Brush, 2012.

What is their current conservation status?

Humans have done it again. Despite of been living on Earth since prehistoric eras and even been survived to different extinction events, the horseshoe crabs are now more threatened than ever due to anthropic causes. Among the main threats horseshoe crabs must face we can list the ones that follow:

• Habitat alteration: water temperature changes due to global warming, contamination and declining of quality of water, and destruction of shores and shallow water environments (essential for these organisms to accomplish mating). This is, probably, the most problematic threat.
• They are used as baits for fishing industries.
• They are used for biomedical purposes: xiphosurans’ blood is used to produce a bacterial endotoxin indicator called ‘Limulus amebocyte lysate’ (LAL). The amoebocytes of their blood react against some bacterial endotoxins, forming blood clots. So, the LAL test is used to detected different bacteria in a wide variety of materials. Currently, the way to extract blood from their bodies is quite invasive so, despite returning them to their native habitats after the extraction, they still experience a big mortality rate.
• They are harvested for being used in researches about vision, endocrinology and other physiological processes.
• They are captured to be commercialized as food: in some Asian countries, horseshoe crabs are served in traditional dishes and rituals, even though this not seems to be the major threat they must face.
• They are commercialized as pets.

Blood extraction for LAL. Source: National Geographic/Getty Images.

Dish based on horseshoe crab in Si Racha (Thailand). Author: Marshall Astor, CC.

There exist scarce data about the conservation status of the living species of xiphosurans. The most part of information comes from the American species Limulus polyphemus, which is now classified as ‘Vulnerable‘ and with a decreasing population trend since the last 100 years by the IUCN.

Recently, horseshoe crabs have been recognized as important components of benthic food webs, and their eggs supplement the diet of migratory shorebirds along the Atlantic coast of the USA. So, there is considerable interest in propagating and restoring horseshoe crab populations to support these valuable economic, biomedical, ecological and cultural services.

.           .           .

Solving the phylogenetic relationships of a group mainly composed by extinct organisms is not a piece of cake. But now that we start to glimpse them, we are slowly condemning these organisms to their disappearance. Nor the living fossils are safe from the sixth extinction!

References

• Carmichael, R. H. & Brush, E. (2012). Three decades of horseshoe crab rearing: a review of conditions for captive growth and survival. Reviews in Aquaculture, 4(1): 32-43.
• Chacón, M. L. M. & Rivas, P. (2009). Paleontología de invertebrados. IGME.
• Grimaldi, D. & Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press.
• Marshall, A. J., & Williams, W. D. (1985). Zoología. Invertebrados (Vol. 1). Reverté.
• Pujade-Villar, J. & Arlandis, J. S. (2002). Fonaments de zoologia dels artròpodes (Vol. 53). Universitat de València.
• The IUCN Red List of Threatened Species: Horseshoe crabs.
• Xifosuros: Animales de la realeza. Boletín Drosophila.

Main photo property of Didier Descouens, CC.

Los xifosuros: “fósiles vivientes” entre los artrópodos

Los xifosuros o “cangrejos cacerola” son, probablemente, unos de los artrópodos vivientes más primitivos que existen. De aspecto prehistórico, marinos y extremadamente reducidos en la fauna actual, estos organismos emparentados con los arácnidos han sobrevivido, sin apenas sufrir cambios, a numerosas extinciones…hasta ahora. En este artículo os explicamos con detalle sus principales características, así como sus actuales amenazas.

¿Qué son los xifosuros?

Los xifosuros (del griego antiguo xíphos “espada” y ourá “cola”), conocidos popularmente como “cangrejos cacerola” o “cangrejos herradura”, son unos artrópodos marinos cuyo origen se remonta al Ordovícico (485,4 ±1,9 – 443,8 ±1,5 MA), en el Paleozoico. Originalmente, constituían una fracción importante de la fauna acuática; sin embargo, a día de hoy su número es extremadamente reducido y su diversidad actual se limita a 4 especies clasificadas dentro de un sólo orden (Limulida), siendo el resto grupos fósiles.

Para saber más sobre fósiles: “Conociendo los fósiles y su edad“.

Limulus polyphemus o cangrejo cacerola atlántico. Fuente: Dominio Público.

Debido a su estabilidad morfológica con respecto a las formas fósiles del Carbonífero y del Triásico, las especies actuales son consideradas “fósiles vivientes” (un término que sólo debería usarse en un contexto divulgativo), además de las únicas que sobrevivieron a diversos procesos de extinción.

¿Qué lugar ocupan en el árbol de la vida?

De la misma manera que con los picnogónidos o arañas de mar (a las cuales ya dedicamos una entrada), la posición de los xifosuros en el árbol de la vida ha sido objeto de discusión. Hasta hace unos años, los xifosuros se agrupaban con los euriptéridos o escorpiones marinos (actualmente extintos) debido a ciertas similitudes morfológicas, formando el grupo de los Merostomata. Sin embargo, análisis más detallados determinaron que los escorpiones marinos no estarían directamente relacionados con los xifosuros, por lo que actualmente el grupo Merostomata se considera artificial y, consecuentemente, carente de validez científica.

Eurypterus, fósil de euriptérido más común y primer género descrito. Autor: Obsidian Soul, CC.

La posición más aceptada en la actualidad es que los xifosuros constituyen por sí solos una clase de artrópodos (clase Xiphosura) dentro de la superclase de los quelicerados (subfilum de los queliceromorfos). Al mismo tiempo, se clasifican dentro del grupo de los euquelicerados junto con dos clases más: los arácnidos y los ya mencionados euriptéridos.

Y sobre todo…a pesar de su nombre común y de ser marinos, ¡NO están emparentados con los crustáceos!

Fuente: Tree of Life Web Project.

Anatomía externa e interna

Al igual que la mayoría de queliceromorfos actuales, los xifosuros tienen el cuerpo dividido en dos segmentos o tagmas (prosoma y opistosoma), la cabeza indiferenciada del tórax, y las antenas y las mandíbulas ausentes. Sin embargo, el carácter que mejor define a los queliceromorfos es la presencia de quelíceros, unos apéndices preorales modificados que desempeñan funciones relacionadas sobre todo con la alimentación. En las arañas, por ejemplo, constituirían los típicos “colmillos”.

Los xifosuros presentan un tamaño que oscila entre unos pocos hasta 60 cm de longitud. Dorsalmente, su cuerpo está cubierto por un caparazón quitinoso no segmentado dividido en dos partes articuladas más o menos equivalentes al prosoma y al opistosoma:

Visión dorsal. Imagen modificada a partir de la fotografía original de Didier Descouens, CC.

Veamos las características anatómicas más significativas de las formas actuales (Limulida):

Tagmas: prosoma y opistosoma

En el prosoma, el caparazón está surcado por tres crestas: una central y dos laterales. En la parte anterior de la cresta central se sitúan dos ocelos diminutos, y en la parte externa de las laterales, los ojos compuestos. El caparazón se prolonga lateralmente hacia atrás formando una especie de alas, las puntas genales. Ventralmente, se ensancha anteriormente formando un área triangular, el hipostoma, donde se encuentran diversos órganos sensoriales, como los ocelos ventrales (degeneran en la edad adulta) y el órgano frontal.

El opistosoma presenta los segmentos fusionados (diferenciados en el orden “Synziphosurina”, actualmente extinto); sin embargo, éstos aún pueden identificarse mediante las espinas móviles laterales y las fosetas dorsales (6 en total, correspondientes a los 6 segmentos fusionados). El opistosoma finaliza en una espina caudal articulada, el telson, el cual da nombre al grupo.

Visión dorsal. Imagen modificada a partir de la fotografía original de Didier Descouens, CC.

Apéndices

El prosoma contiene 6 pares de apéndices: un par de quelíceros para capturar el alimento y 5 pares de patas locomotoras. Éstas últimas presentan una doble función, pues además de permitir el desplazamiento del animal, su base está provista de unos fuertes dientes con los que trituran el alimento. Estas mismas bases también se unen en el centro formando un canal (endostoma) para canalizar el alimento y llevarlo a la boca. Todas las patas locomotoras acaban en una quela o pinza bien formada, excepto el primer par en los machos. El último par presenta un órgano en ambos sexos, la flabela, que utilizan para analizar la composición del agua.

Incorporados al prosoma también están los quilarios, unos apéndices vestigiales correspondientes al primer par de apéndices del opistosoma que actúan de tope para impedir que el alimento triturado se escape por detrás de las bases del último par de patas locomotoras.

Detalle de los apéndices del prosoma (visión ventral). Imagen modificada a partir de la fotografía original de Wayne marshall, CC en Flickr.

El opistosoma también presenta 6 pares de apéndices muy modificados: un par de opérculos genitales más o menos fusionados, en cuya cara posterior se abren los orificios genitales, y 5 pares de branquias laminares para respirar, protegidas por la placa que forman los opérculos.

Visión ventral. Imagen modificada a partir de la fotografía original de KatzBird, CC en Flickr.

Un sistema circulatorio muy especial

Para tratarse de artrópodos, los xifosuros presentan un sistema circulatorio altamente desarrollado, con un complejo de “venas” y “arterias” que poco dista de las de organismos más complejos. Su sangre contiene dos tipos celulares: los amebocitos, equivalentes a los leucocitos o glóbulos blancos, y los cianocitos, equivalentes a los eritrocitos o glóbulos rojos, pero con hemocianina en lugar de hemoglobina. Cuando la hemocianina transporta oxígeno o entra en contacto con el aire, la sangre de estos organismos adquiere un color azul muy característico.

El líquido azul que observamos en la imagen corresponde a la sangre del individuo. Autor: Dan Century, CC en Flickr.

Biología

Reproducción y desarrollo

Durante la época reproductora, se acercan en grandes grupos a las playas o estuarios. En el momento del apareamiento, los machos se colocan encima de las hembras sujetándolas mediante las pinzas rudimentarias del primer par de patas. Con el macho a sus espaldas, las hembras se dirigen a la arena donde excavan un agujero en el que depositan entre 200-300 huevos sin fecundar. A continuación, el macho riega los huevos con su esperma (fecundación externa), que quedan enterrados bajo la arena por las mareas.

¡La reproducción de los xifosuros es todo un espectáculo!. Autor: U.S. Fish and Wildlife Service Northeast Region, CC en Flickr.

Tras la eclosión, los xifosuros pasan por dos estadios larvarios pelágicos (viven en la columna de agua) antes de alcanzar la forma adulta bentónica asociada al sustrato: larva trilobítica, con los apéndices opistosómicos poco formados y el telson corto, y larva prestwiquianela, con los apéndices y el telson bien formados. Su esperanza de vida puede alcanzar los 20 años.

Ecología y distribución

Los xifosuros actuales son esencialmente marinos, aunque entre sus parientes fósiles también los había que habitaban aguas salobres y dulces. Son excavadores y habitan en el fondo sobre limos y sustratos arenosos entre 3-9 metros de profundidad. Para excavar, utilizan los márgenes de su caparazón y los cuatro primeros pares de patas locomotras, mientras el telson levanta el opistoma de manera que el quinto par pueda analizar y filtrar el agua.

En caso de nadar, lo hacen de forma invertida, como vemos en este vídeo de Wayne Brear:

Son depredadores de anélidos, moluscos, así como de otros invertebrados bentónicos. Asimismo, también pueden alimentarse de algas que cortan con las pinzas de sus patas.

Como ja se ha comentado, la diversidad actual de xifosuros está representada por 4 especies dentro del orden Limulida: Limulus polyphemus (costa atlántica de América del Norte), Tachypleus tridentatus, Tachypleus gigas y Carcinoscorpius rotundicauda (costa indopacífica).

Distribución aproximada de las 4 especies vivientes de xifosuros. Fuente: Charmichael & Brush, 2012.

¿Cuál es su estado de conservación?

Los humanos lo hemos vuelto a hacer. A pesar de haber sobrevivido a numerosas extinciones, los xifosuros se encuentran ahora más amenazados que nunca por motivos antrópicos. Entre las principales amenazas destacan:

• Alteración de sus hábitats: cambios en la temperatura del agua debido al calentamiento global, contaminación y empobrecimiento o destrucción de las playas (esenciales para su reproducción). Es, de entre todas las amenazas, la más problemática.
• Uso como cebo: tradicionalmente, los xifosuros se han capturado para su uso como cebo en la industria pesquera.
• Usos biomédicos: la sangre de los xifosuros se utiliza en biomedicina en un test denominado “Limulus amebocyte lysate” (LAL), puesto que sus amebocitos reaccionan ante ciertas endotoxinas bacterianas formando coágulos. El LAL se usa, por lo tanto, para detectar la presencia de bacterias sobre distintos materiales. Actualmente, la forma de obtener la sangre es muy invasiva y, a pesar de devolver a los individuos a su hábitat, su mortalidad tras la extracción es elevada.
• Uso en investigaciones sobre la visión, el sistema endocrino y otros procesos fisiológicos.
• Alimentación: en algunos países asiáticos, se consumen en platos tradicionales o en ciertos rituales.
• Compra/venta como animales de compañía.

Proceso de extracción de sangre para el test LAL. Fuente: National Geographic/Getty Images.

Plato preparado a base de xifosuro en Si Racha (Tailandia). Autor: Marshall Astor, CC.

Los pocos datos existentes sobre su estado de conservación proceden de la especie americana Limulus polyphemus, actualmente en situación vulnerable y con una tendencia decreciente de sus poblaciones desde hace 100 años (según la UICN).

Recientemente se ha descubierto que los xifosuros son un componente importante de las redes tróficas bénticas; además, sus huevos son un suplemento alimenticio de la dieta de diferentes aves migratorias costeras de EUA. Es por esto que actualmente existe un interés creciente en conservar y promover sus poblaciones, además de por su importancia biomédica, cultural y económica.

.           .           .

Resolver las relaciones filogenéticas de un grupo en su mayoría extinto, como lo es el de los xifosuros, no es una tarea sencilla. Mas ahora que empezamos a vislumbrar su origen y parentesco, estamos condenándolos poco a poco a su desaparición. ¡Ni los fósiles vivientes se salvan de la sexta extinción!

Referencias

• Carmichael, R. H. & Brush, E. (2012). Three decades of horseshoe crab rearing: a review of conditions for captive growth and survival. Reviews in Aquaculture, 4(1): 32-43.
• Chacón, M. L. M. & Rivas, P. (2009). Paleontología de invertebrados. IGME.
• Grimaldi, D. & Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press.
• Marshall, A. J., & Williams, W. D. (1985). Zoología. Invertebrados (Vol. 1). Reverté.
• Pujade-Villar, J. & Arlandis, J. S. (2002). Fonaments de zoologia dels artròpodes (Vol. 53). Universitat de València.
• The IUCN Red List of Threatened Species: Horseshoe crabs.
• Xifosuros: Animales de la realeza. Boletín Drosophila.

Imagen de portada propiedad de Didier Descouens, CC.

Els xifosurs: “fòssils vivents” entre els artròpodes

Els xifosurs o “cassoles de les Moluques” són, probablement, uns dels artròpodes vivents més primitius que existeixen. D’aspecte prehistòric, marins i extremadament reduïts en la fauna actual, aquests organismes emparentats amb els aràcnids han sobreviscut, sense patir gaires canvis, a nombroses extincions…fins a l’actualitat. En aquest article us expliquem amb detall les seves principals característiques, així com les seves actuals amenaces.

Què són els xifosurs?

Els xifosurs (del grec antic xíphos “espasa” i ourá “cua”), coneguts popularment com a “cassoles de les Moluques”, són uns artròpodes marins l’origen dels quals es remunta a l’Ordovicià (485,4 ±1,9 – 443,8 ±1,5 MA), al Paleozoic. Originalment, constituïen una part molt important de la fauna aquàtica; tanmateix, actualment el seu número és extremadament reduït i la seva diversitat es limita a tan sols 4 espècies classificades dins d’un únic ordre (Limulida), essent la resta grups fòssils.

Per saber més sobre els fòssils: “Coneixent els fòssils i la seva edat“.

Limulus polyphemus o cassola de les Moluques de l’Atlàntic. Font: Domini Públic.

Degut a la seva estabilitat morfològica en relació a les formes fòssils del Carbonífer i del Triàsic, les espècies actuals es consideren “fòssils vivents” (terme que només hauria d’emprar-se en un context divulgatiu), a més a més de les úniques que sobrevisqueren a diversos processos d’extinció.

Quin lloc ocupen en l’arbre de la vida?

De la mateixa manera que els picnogònids o aranyes de mar (a les quals ja vam dedicar una entrada), la posició dels xifosurs en l’arbre de la vida ha estat objecte de discussió. Fins fa pocs anys, els xifosurs s’agrupaven amb els euriptèrids o escorpins marins (actualment extints) degut a certes semblances morfològiques, formant els grup dels Merostomata. Tanmateix, anàlisis més detallats determinaren que els escorpins marins no estarien directament relacionats amb els xifosurs, motiu pel qual actualment el grup Merostomata es considera artificial i, conseqüentment, mancat de validesa científica.

Eurypterus, fòssil d’euriptèrid més comú i el primer gènere descrit. Autor: Obsidian Soul, CC.

La posició més acceptada actualment és que els xifosurs constitueixen per sí mateixos una classe d’artròpodes (classe Xiphosura) dins la superclasse dels quelicerats (subfilum dels queliceromorfs). Alhora, es classifiquen dins el grup dels euquelicerats juntament amb dues classes més: els aràcnids i els ja mencionats euriptèrids.

I sobretot…malgrat els seu aspecte i ser marins, NO estan emparentats amb els crustacis!

Font: Tree of Life Web Project.

Anatomia externa i interna

De la mateixa manera que la majoria de queliceromorfs actuals, els xifosurs tenen el cos dividit en dos segments o tagmes (prosoma i opistosoma), el cap indiferenciat del tòrax, i les antenes i les mandíbules absents. Tanmateix, el caràcter que millor defineix els queliceromorfs és la presència de quelícers, uns apèndixs pre-orals modificats que desenvolupen funcions relacionades sobretot amb l’alimentació. En les aranyes, per exemple, constituirien els típics “ullals”.

Els xifosurs són d’una mida que va d’uns pocs a uns 60 cm de longitud. Dorsalment, el seu cos està cobert d’una closca quitinosa no segmentada dividida en dues parts articulades més o menys equivalents al prosoma i l’opistosoma:

Visió dorsal. Imatge modificada a partir de la fotografia original de Didier Descouens, CC.

Veiem ara les característiques anatòmiques més rellevants de les formes actuals (Limulida):

Tagmes: prosoma i opistosoma

Al prosoma, la closca presenta tres crestes: una de central i dues de laterals. A la part anterior de la cresta central es situen dos ocels diminuts, mentre que a la part externa de les laterals, hi trobem els ulls compostos. La closca s’allarga lateralment cap enrere formant una mena d’ales, les puntes genals. Ventralment, aquesta s’eixampla anteriorment formant una àrea triangular, l’hipostoma, on se situen diversos òrgans sensorials, com els ocels ventrals (que degeneren en l’edat adulta) i l’òrgan frontal.

L’opistosoma presenta els segments fusionats (diferenciats als membres de l’ordre “Synziphosurina”, actualment extints); tanmateix, aquests encara es poden identificar mitjançant les espines mòbils laterals i les fossetes dorsals (6 en total, corresponents als 6 segments fusionats). L’opistosoma finalitza en una espina caudal articulada, el tèlson, el qual dóna nom al grup.

Visió dorsal. Imatge modificada a partir de la fotografia original de Didier Descouens, CC.

Apèndixs

El prosoma presenta 6 parells d’apèndixs: un parell de quelícers per capturar l’aliment i 5 parells de potes locomotores. Aquestes últimes presenten una doble funció, doncs a banda de permetre el desplaçament de l’animal, la seva base està dotada d’unes dents fortes amb què trituren l’aliment. Aquestes bases també s’uneixen al centre formant un canal (endostoma) per canalitzar l’aliment i dur-lo a la boca. Totes les potes locomotores finalitzen en una quela o pinça ben formada, excepte el primer parell en els mascles. L’últim parell presenta un òrgan en ambdós sexes, el flabel, que utilitzen per analitzar la composició de l’aigua.

Al prosoma també hi tenen els quilaris, uns apèndixs vestigials corresponents al primer parell d’apèndixs de l’opistosoma que impedeixen que l’aliment triturat s’escapi per darrera de les bases del darrer parell de potes locomotores.

Detall dels apèndixs del prosoma (vista ventral). Imatge modificada a partir de la fotografia original de Wayne marshall, CC a Flickr.

L’opistosoma també presenta 6 parells d’apèndixs molt modificats: un parell d’opercles genitals més o menys fusionats, a la cara posterior dels quals s’obren els orificis genitals, i 5 parells de brànquies laminars per respirar, protegides per la placa que formen els opercles.

Visión ventral. Imagen modificada a partir de la fotografía original de KatzBird, CC en Flickr.

Un sistema circulatori molt especial

Tot i ser artròpodes, els xifosurs presenten un sistema circulatori molt desenvolupat, amb un complex de “venes” i “artèries” que ben poc es distancien de les d’organismes més complexos. La seva sang conté dos tipus cel·lulars: els amebòcits, equivalents als leucòcits o glòbuls blancs, i els cianòcits, equivalents als eritròcits o glòbuls vermells, però amb hemocianina enlloc d’hemoglobina. Quan l’hemocianina transporta oxigen o entra en contacte amb l’aire, la sang dels xifosurs adquireix un color blau molt característic.

El líquid blau que observem a la imatge correspon a la sang de l’individu. Autor: Dan Century, CC a Flickr.

Biologia

Reproducció i desenvolupament

Durant l’època reproductora, els xifosurs s’apropen en grans grups a les platges o estuaris. En el moment de l’aparellament, els mascles es col·loquen sobre les femelles i s’hi aferren mitjançant les pinces rudimentàries del primer parell de potes. Amb el mascle a l’esquena, les femelles es desplacen fins a la sorra on hi excaven un clot on dipositen entre 200-300 ous sense fecundar. A continuació, el mascle rega els ous amb el seu esperma (fecundació externa), els quals queden enterrats com a conseqüència de les marees.

La reproducció dels xifosurs és tot un espectacle!. Autor: U.S. Fish and Wildlife Service Northeast Region, CC a Flickr.

Després de l’eclosió, els xifosurs passen per dos estadis larvaris pelàgics (viuen a la columna d’aigua) abans d’assolir la forma adulta bentònica lligada al substrat: larva trilobítica, amb els apèndixs opistosòmics poc formats i el tèlson curt, i larva prestwiquianela, amb els apèndixs i el tèlson ben formats. La seva esperança de vida pot arribar als 20 anys.

Ecologia i distribució

Els xifosurs actuals són essencialment marins, encara que entre els seus parents fòssils també n’hi havia que vivien en aigües salobroses i dolces. Són excavadors i habiten fons llimosos o sorrencs entre 3-9 metres de profunditat. Per excavar, s’ajuden dels marges de la seva closca i dels quatre primers parells de potes locomotores, alhora que amb el tèlson aixequen l’opistosoma de manera que el cinquè parell pugui analitzar i filtrar l’aigua.

En cas de nedar, ho fan de forma invertida, com en aquest vídeo de Wayne Brear:

Són depredadors d’anèl·lids, mol·luscs, així com d’altres invertebrats bentònics. Alhora, també poden alimentar-se d’algues que tallen amb les pinces de les seves potes.

Com ja s’ha comentat, la diversitat actual de xifosurs està representada per 4 espècies dins l’ordre Limulida: Limulus polyphemus (costa atlàntica d’Amèrica del Nord), Tachypleus tridentatus, Tachypleus gigas i Carcinoscorpius rotundicauda (costa indopacífica).

Distribució aproximada de les 4 espècies vivients de xifosurs. Font: Charmichael & Brush, 2012.

Quin és el seu estat de conservació?

Els humans ho hem tornat a fer. Tot i haver sobreviscut a nombroses extincions, els xifosurs es troben ara més amenaçats que mai per causes antròpiques. Entre les principal amenaces destaquen:

• Alteració dels seus hàbitats: canvis en la temperatura de l’aigua degut a l’escalfament global, contaminació i empobriment o destrucció de les platges (essencials per la seva reproducció). És, d’entre totes les amenaces, la més problemàtica.
• Ús com a esquer: tradicionalment, els xifosurs s’han capturat pel seu ús com a esquers en la indústria pesquera.
• Usos biomèdics: la sang dels xifosurs s’utilitza en biomedicina en un test anomenat “Limulus amebocyte lysate” (LAL), donat que els seus amebòcits reaccionen vers certes endotoxines bacterianes formant coàguls. El LAL s’empra, per tant, per detectar la presència de bactèries sobre diferents materials. Actualment, la forma d’obtenir la sang és força invasiva i, tot i tornar els individus al seu hàbitat, la seva mortalitat després de l’extracció continua essent elevada.
• Ús en investigacions sobre la visió, el sistema endocrí i altres processos fisiològics.
• Alimentació: en alguns països asiàtics, es consumeixen en plats tradicionals o en certs rituals.
• Compra/venta com a animals de companyia.

Procés d’extracció de sang pel test LAL. Font: National Geographic/Getty Images.

Plat preparat a base de xifosur a Si Racha (Tailàndia). Autor: Marshall Astor, CC.

Les poques dades existents sobre el seu estat de conservació provenen de l’espècie americana Limulus polyphemus, actualment en situació vulnerable i amb una tendència decreixent de les seves poblacions des de fa 100 anys (segons la IUCN).

Recentment, s’ha descobert que els xifosurs són un component important de les xarxes tròfiques bèntiques; a més a més, els seus ous són un suplement alimentari de la dieta de diferents aus migratòries costeres dels EUA. És per aquests motius que actualment existeix un interès creixent en conservar i promoure les seves poblacions, a més a més de per la seva enorme importància biomèdica, cultural i econòmica.

.           .           .

Resoldre les relacions filogenètiques d’un grup format majoritàriament per organismes fòssils no és pas una tasca senzilla. Tot i que ara que comencem a entreveure el seu origen i parentiu, estem condemnant-los a poc a poc a la seva desaparició. Ni els fòssils vivents es salven de la sisena extinció!

Referències

• Carmichael, R. H. & Brush, E. (2012). Three decades of horseshoe crab rearing: a review of conditions for captive growth and survival. Reviews in Aquaculture, 4(1): 32-43.
• Chacón, M. L. M. & Rivas, P. (2009). Paleontología de invertebrados. IGME.
• Grimaldi, D. & Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press.
• Marshall, A. J., & Williams, W. D. (1985). Zoología. Invertebrados (Vol. 1). Reverté.
• Pujade-Villar, J. & Arlandis, J. S. (2002). Fonaments de zoologia dels artròpodes (Vol. 53). Universitat de València.
• The IUCN Red List of Threatened Species: Horseshoe crabs.
• Xifosuros: Animales de la realeza. Boletín Drosophila.

Imatge de portada propietat de Didier Descouens, CC.