Arxiu d'etiquetes: temnospondyli

Frogs, toads and newts: the last amphibians

With about 7000 living species, amphibians currently occupy almost all the habitats on Earth. While in the last entry we explained the origin of the first tetrapods and how those gave rise to the different groups of primitive amphibians, in this entry we will explain in more detail the characteristics of current amphibians, the so-called lissamphibians.

AMPHIBIANS AND LISSAMPHIBIANS

The term “Lissamphibia” (“smooth amphibian”) is used to name current amphibians and it’s useful to tell them apart from the rest of fossil amphibians, while the term Amphibia (“double life” referring to the aquatic larval stage of most species), is used to name all tetrapods except the amniotes (reptiles, birds and mammals).

Most authors consider lissamphibians a monophyletic group (a group which includes all the descendants of a common ancestor) which includes the different groups of modern amphibians. The main characteristics of this group are:

Dermal characteristics

  • Smooth, scaleless, permeable skin that allows gas exchange (both pulmonary and cutaneous respiration) and the absorption of water (most amphibians usually do not need to drink water). This makes them susceptible to skin infections like the one from the Batrachocytrium dendrobatidis fungus.
FrogSkinSection through frog skin by Jon Houseman. A: Mucous gland, B: Chromophore, C: Granular poison gland, D: Connective tissue, E: Stratum corneum, F: Transition zone, G: Epidermis, and H: Dermis.
  • Two types of skin glands: mucous (the majority, to maintain humidity) and granular (less numerous, secrete toxins of different intensity).

Skeletal characteristics

  • Pedicellate and bicuspid teeth.
teethPhoto of pedicellate teeth, in which the crown and base are made of dentine and are separated by a narrow layer of uncalcified dentine.
  • A pair of occipital condyles.
  • Short, stiff ribs not encircling the body.
  • Four digits on the front limbs and five digits on the hind limbs.
10050622254_8cffbfb0e4_oSkeleton of giant salamander in which we can see some of the characteristics of lissamphibians. Photo by Graham Smith.

Auditory characteristics

  • Papilla amphibiorum, a group of specialized cells in the inner ear which allow them to hear low frequency sounds.
  • Stapes-operculum complex which are in contact with the auditory capsule, improve reception of aerial and seismic waves.

Other characteristics

  • Fat bodies associated with gonads.
  • Presence of green rods in the visual cells (these allow the perception of more colours).
  • Presence of a muscle elevator of the eye (called levator bulbi).
  • Forced-pump ventilation system (their short ribs do not allow pulmonary ventilation, so they pump the air through their mouth).
Two_stroke_buccal_pumpingExplicative diagram about buccal ventilation in lissamphibians, by Mokele.

TAXONOMY AND EVOLUTIONARY THEORIES

Nowadays only three living amphibian orders persist: the order Salientia or Anura (which includes frogs and toads), the order Caudata or Urodela (salamanders and newts) and the order Gymnophiona or Apoda (caecilians). The second name of each order refers to the current species and their recent ancestors, while the first name refers to the whole order since the separation of each order.

There are two hypotheses regarding the relationships between the three orders. The most accepted both by anatomic and molecular analyses is that Salientia and Caudata are grouped together into the clade Batrachia, while the other one is that Caudata and Gymnophiona together form the clade Procera.

Batrachia proceraTwo hypothetical evolutionary trees by Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007), showing the Batrachia and Procera hypotheses on the relationships between Salientia (S), Caudata (C) and Gymnophiona (G).

Currently there are three groups of hypotheses of the origin of lissamphibians: the temnospondyl hypotheses, the lepospondyl hypotheses and the polyphyletic hypotheses.

Temnospondyls are the main candidates to be the ancestors of lissamphibians, as they share many characteristics, such as the presence of pedicellated, bicuspid teeth, and short, stiff ribs. Authors defending these theories say that lissamphibians suffered during their evolution a process known as paedomorphosis (retention during the development of juvenile characteristics), this way explaining why temnospondyls reached such large sizes while lissamphibians are much smaller and usually have lighter and less ossified cranial structures.

temnospondyliDrawings from Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007) of skeletons belonging to Celteden ibericus (left, a lissamphibian) and Apateon pedestris (right, a temnospondyl) to show similitudes in skeletal structure.

Hypotheses regarding a lepospondyl origin for lissamphibians do not have such a strong support as the temnospondyl hypotheses. However, recently some statistical studies combining anatomic and molecular data have given some support to these hypotheses.

Nevertheless, there is a third group of hypotheses we must consider, the ones that say that lissamphibians are a polyphyletic group (with different origins for the different orders). According to one of these theories, frogs and salamanders (clade Batrachia) would have a temnospondyl origin, while caecilians (order Gymnophiona or Apoda) would have originated from lepospondyl ancestors, many of which had already suffered a limb reduction process.

 Lissamphibian_phylogenyModified outline of the three different hypotheses regarding the origins of the lissamphibians; 1. Lepospondyl origin, 2. Temnospondyl origin, 3. Polyphyletic origin.

Still, most authors support a monophyletic and temnospondyl origin for lissamphibians, but alternative hypotheses shouldn’t be discarded.

SALIENTIA OR ANURA

With up to 4750 species, frogs and toads form the most diverse lissamphibian order. The first known Salientia is Triadobatrachus, which, despite having a tail, already presented some typical characteristics of modern frogs, such as a short spine with few vertebras and the hind limbs longer than the front limbs.

TriadobatrachusInterpretation by Pavel Riha, of the ancient Salientia, Triadobatrachus massinoti.

The anatomy of modern anurans is unique among the animal kingdom. Their skeleton seems totally dedicated to allow these animals to jump (even though many species move simply by walking). Some of their characteristics are:

  • A short and stiff trunk (less than 12 vertebras), an especially long pelvic girdle and the vertebras of their posterior end (that in other amphibians form the tail) are reduced and fused forming the urostyle.
  • Long hind limbs, with the tibia and fibula fused together (to aid in impulse during jumping) and short and strong front limbs (to resist the impact on the landing).
3888291918_f779053a0a_oPhoto of a pig frog (Rana grylio), a typical american anuran.

Also, of all current amphibians frogs are the ones with the most developed hearing apparatus and vocal organ. Males, usually present specialized structures to amplify sound during the mating season.

Litoria_chloris_callingRed eyed tree frog (Litoria chloris) showing the vocal sac, used to amplify the sound of its calls.

Size in anurans varies from 3 kg in weight and 35 centimetres in length of the goliath frog (Conraua goliath) to the 7, 7 millimeters long recently discovered Paedophryne amanuensis, currently the smallest known vertebrate.

Paratype_of_Paedophryne_amauensis_(LSUMZ_95004)Photo from Rittmeyer EN, Allison A, Gründler MC, Thompson DK, Austin CC (2012)  of Paedophryne amanuensis, the smallest known vertebrate in the world on a US dime.

With such a diversity, vital strategies of anurans vary greatly and it’s difficult to generalize on their reproductive biology, even though most show indirect development (born as tadpoles and passing through a metamorphosis process) and they mate and lay their eggs in an aquatic medium.

BufoBufoTadpolesTadpoles of common toad (Bufo bufo) from northern Germany by Christian Fischer.

URODELA OR CAUDATA

The urodeles or caudates are the order of lissamphibians which externally most resemble primitive amphibians. This group includes salamanders and newts, most of which have a long body, a well-developed tail and four relatively short legs. Most urodeles are terrestrial and are distributed mainly in the northern hemisphere, with a few species inhabiting the tropics.

Salamandra_TigrePhoto of an eastern tiger salamander (Ambystoma tigrinum) from the House of Sciences, Corunna - Spain. Taken by Carla Isabel Ribeiro.

Most species present internal fertilization and are oviparous. Most also present indirect development (larvae, metamorphosis, adult), and the larvae usually resemble miniaturized adults with external, ramified gills. Various groups of salamanders suffer neoteny phenomenon, in which individuals, even though sexually developing into adults, externally keep larval characteristics.

Joung_and_very_large_larva_of_Salamandra_infraimmaculata,_Ein_Kamon,_IsraelYoung and very large larvae of near eastern fire salamander (Salamandra infraimmaculata), Ein Kamon, Israel. Photo by Ab-Schetui.

Currently, urodeles are classified into three suborders: the Sirenoidea, the Cryptobranchoidea and the Salamandroidea. Sirenoideans are urodeles with both specialized and primitive characteristics, such as the loss of hind limbs and the presence of external gills. Cryptobranchoideans are large primitive salamanders (up to 160 centimetres) which present external fertilization, while salamandroideans are the most numerous group of urodeles (with more than 500 species) and the most diverse, with most species being terrestrial and having internal fertilization using packs of sperm called spermatophores.

20090924201238!P_striatus_USGSPhoto of a northern dwarf siren (Pseudobranchus striatus) a sirenoidean from the United States.

GYMNOPHIONA OR APODA

The most ancient known member of the order Gymnophiona is Eocaecilia micropodia, an amphibian about 15 centimetres long with a considerably long body, a short tail and really small limbs.

Eocaecilia_BWRestoration by Nobu Tamura of Eocaecilia micropodia an ancient Gymnophiona from the early Jurassic.

Current caecilians (order Apoda) have completely lost any trace of limbs, girdles or tail, due to their adaptation to a subterranean lifestyle. That’s why they also suffered a process of cranial hardening and their eyes are extremely reduced. They also present a series of segmentary rings all along their bodies, which make them look somewhat like earthworms.

Ichthyophis kohtaoensis, ca 12Yellow-striped caecilian (Ichthyophis kohtaoensis) from Thailand, by Kerry Matz.

There are currently about 200 species of caecilians divided into 10 families. Their size varies from about 7 centimetres in the species Idiocranium russelli from Cameroon, to up to 1,5 meters of Caecilia thompsoni from Colombia. They present a pantropical distribution, internal fertilization and a great variation in their development (there are viviparous and oviparous species and some which endure metamorphosis while some have direct development).

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERAPhoto of Gymnopis multiplicata an american caecilian. Photo by Teague O'Mara.

REFERENCES

The following sources have been consulted in the elaboration of this entry:

 Difusió-anglès

Granotes, gripaus i tritons: els últims amfibis

Amb unes 7000 espècies vivents, els amfibis en l’actualitat ocupen pràcticament tots els hàbitats de la Terra. Mentre que a l’entrada anterior vam explicar l’origen dels primers tetràpodes i com aquests van donar lloc a diferents grups d’amfibis primitius, en aquesta entrada explicarem més detalladament les característiques dels amfibis actuals, els anomenats lissamfibis.

AMFIBIS I LISSAMFIBIS

El terme “Lissamphibia” (“amfibis llisos”) s’utilitza per a denominar als amfibis actuals i serveix per a diferenciar-los de la resta d’amfibis fòssils, mentre que el terme Amphibia (“doble vida” en referència a l’estadi aquàtic larvari de moltes espècies), es fa servir per a referir-se a tots els tetràpodes menys als amniotes (rèptils, aus i mamífers). La majoria d’autors consideren que els lissamfibis són un grup monofilètic (que inclou a tots els descendents d’un avantpassat comú) que engloba als diferents grups d’amfibis actuals. Les principals característiques d’aquest grup són:

Caràcters dèrmics

FrogSkinSecció de la pell d'una granota per Jon Houseman. A: Glàndula mucosa, B: Cromòfor, C: Glàndula granular verinosa, D: Teixit connectiu, E: Stratum corneum, F: Zona de transició, G: Epidermis, i H: Dermis.
  • Dos tipus de glàndules cutànies: mucoses (molt nombroses, per a mantenir la humitat) i granulars (menys nombroses, secreten verins de diferents intensitats).

Caràcters ossis

  • Dents pedicel·lats i bicúspides.
teethFoto de dents pedicel·lats, en els quals la corona i la base estan fetes de dentina però es troben separades per una capa de dentina descalcificada.
  • Un parell de còndils occipitals.
  • Costelles curtes i rectes que no encerclen el cos.
  • Quatre dits a les potes del davant i cinc a les del darrere.
10050622254_8cffbfb0e4_oEsquelet de salamandra gegant en el qual s'observen algunes de les característiques dels lissamfibis. Foto de Graham Smith.

Caràcters auditius

  • Papilla amphibiorum, un conjunt de cèl·lules especialitzades a l’oïda interna que els permet detectar sons greus.
  • Complex format pels estreps i l’opercle, que units a la càpsula auditiva, milloren la recepció d’ones aèries i sísmiques.

Altres caràcters

  • Cossos greixosos associats a les gònades.
  • Presència de bastons verds a les cèl·lules receptores dels ulls (permeten la percepció de més colors).
  • Presència d’un múscul elevador de l’ull (anomenat levator bulbi).
  • Sistema de ventilació bucal (les costelles curtes no permeten una ventilació pulmonar i per tant, ho fan bombejant l’aire amb la boca).
Two_stroke_buccal_pumpingDiagrama explicatiu sobre la respiració bucal en lissamfibis, per Mokele.

TAXONOMIA I TEORIES EVOLUTIVES

A dia d’avui, existeixen només tres ordres vivents de lissamfibis: l’ordre Salientia o Anura (que inclou a granotes i gripaus), l’ordre Caudata o Urodela (salamandres i tritons) i l’ordre Gymnophiona o Apoda (les cecílies). El segon nom de cada ordre fa referència a les espècies actuals i a tots els avantpassats dins del seu arbre evolutiu, mentre que el primer nom es refereix a l’ordre al complert, des de que es van separar els tres ordres.

Existeixen dues hipòtesis sobre les relacions entre els tres ordres. La més acceptada tant pels anàlisis anatòmics com pels moleculars és que Salientia i Caudata són grups germans dins del clade Batrachia, i l’altra és que els ordres Caudata i Gymnophiona formen junts el clade Procera.

Batrachia proceraDos arbres evolutius hipotètics de Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007), on es mostren les hipòtesis Batrachia i Procera sobre les relacions entre Salientia (S), Caudata (C) i Gymnophiona (G).

Actualment existeixen tres grups d’hipòtesis sobre l’origen dels lissamfibis: les hipòtesis dels temnospòndils, les dels lepospòndils i les del polifiletisme.

Els temnospòndils són els principals candidats a ser els avantpassats dels lissamfibis, ja que presenten bastants caràcters compartits, com ara la presència de dents pedicel·lats bicúspides, i de costelles curtes i rectes. Els autors que defensen aquesta teoria argumenten que els lissamfibis van patir al llarg de la seva evolució un procés de pedomorfosi (retenció durant el desenvolupament de característiques juvenils), explicant així perquè els temnospòndils arribaren a adquirir mides tant grans, mentre que els lissamfibis solen tindre mides més reduïdes i estructures cranials més lleugeres i menys ossificades.

temnospondyliDibuixos de Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007) de esquelets pertanyents a Celteden ibericus (esquerra, un lissamfibi) i Apateon pedestris (dreta, un temnospòndil) on es mostren les similituds en l'estructura esquelètica.

Les hipòtesis de l’origen lepospòndil dels lissamfibis no gaudeixen del mateix suport que les de l’origen temnospòndil. Tot i així, recentment alguns estudis estadístics que combinaven dades anatòmiques i moleculars han donat cert suport a aquestes hipòtesis.

Tanmateix, hi ha un tercer grup de hipòtesis que s’ha de tindre en compte, la possibilitat de que els lissamfibis siguin un grup polifilètic (amb diferents orígens per als tres ordres). Segons una d’aquestes teories, les granotes i salamandres (clade Batrachia) tindrien el seu origen en els temnospòndils, mentre que les cecílies (ordre Gymnophiona o Apoda) s’haurien originat dels lepospòndils, molts dels quals ja havien patit un procés de reducció de les extremitats.

Lissamphibian_phylogenyEsquema modificat de les tres hipòtesis diferents sobre l'origen dels lissamfibis; 1. Origen lepospòndil, 2. Origen temnospòndil, 3. Origen polifilètic.

Tot i així, la majoria d’autors defensen un origen temnospòndil monofilètic pels lissamfibis, tot i que tampoc s’haurien de descartar hipòtesis alternatives.

SALIENTIA O ANURA

Amb més de 4750 espècies, les granotes i els gripaus formen l’ordre més divers de lissamfibis. El primer Salientia del que es té constància és Triadobatrachus, que tot i tenir cua, ja presenta alguns dels caràcters típics de les granotes, com ara una columna vertebral amb poques vertebres i potes del darrera més llargues que les del davant.

TriadobatrachusInterpretació de Pavel Riha, de l'antic Salientia, Triadobatrachus massinoti.

L’anatomia dels anurs moderns és única en el regne animal. El seu esquelet sembla dedicat totalment a que aquests animals puguin saltar (tot i que hi ha moltes espècies que es desplacen caminant). Algunes de les seves característiques són:

  • Tronc curt (menys de 12 vèrtebres) i rígid, cintura pelviana especialment llarga i vèrtebres de la part posterior (que en altres amfibis formen la cua) reduïdes i fusionades formant l’urostil.
  • Extremitats posteriors llargues, amb la tíbia i la fíbula fusionades (per a ajudar a impulsar-se) i extremitats anteriors curtes i fortes (per a resistir l’impacte de l’aterratge).
3888291918_f779053a0a_oFoto de Rana grylio, un anur americà típic.

A més, d’entre tots els amfibis actuals, les granotes són les que tenen més desenvolupat l’aparell auditiu i els òrgan vocals. Els mascles, sovint presenten estructures especialitzades en amplificar el so durant l’època d’aparellament.

Litoria_chloris_callingReineta d'ulls vermells (Litoria chloris) mostrant el sac vocal, utilitzat per a amplificar el so dels cants d'aparellament.

La mida dels anurs varia des dels 3 kg de pes i els 35 centímetres de llargada de la granota goliat (Conraua goliath) fins als 7,7 mil·límetres de longitud de la recentment descoberta Paedophryne amauensis, el vertebrat més petit conegut en l’actualitat.

Paratype_of_Paedophryne_amauensis_(LSUMZ_95004)Foto de Rittmeyer EN, Allison A, Gründler MC, Thompson DK, Austin CC (2012)  de Paedophryne amanuensis, el vertebrat més petit del món a sobre d'un centau americà.

Amb tanta diversitat, les estratègies vitals dels anurs varien enormement i és difícil fer generalitzacions sobre la seva biologia reproductiva, tot i que la majoria presenten desenvolupament indirecte (neixen com a capgrossos i pateixen una metamorfosi) i es reprodueixen i fan la posta en un medi aquós.

BufoBufoTadpolesCapgrossos de gripau comú (Bufo bufo) del nord d'Alemanya de Christian Fischer.

URODELA O CAUDATA

Els urodels o caudats són l’ordre de lissamfibis que més s’assemblen externament als amfibis primitius. Aquest grup inclou a salamandres i tritons, la majoria dels quals presenten un cos de forma allargada, una cua ben desenvolupada i quatre potes relativament curtes. La majoria d’urodels són terrestres i es troben distribuïts principalment per l’hemisferi nord, amb algunes espècies habitant als tròpics.

Salamandra_TigreFoto d'una salamandra tigre de l'est (Ambystoma tigrinum) de la Casa de les Ciències, Corunya - Espanya. Foto presa per Carla Isabel Ribeiro.

La majoria d’espècies presenten fecundació interna i són ovípares. La majoria presenta desenvolupament indirecte (larva, metamorfosi, adult), les larves solen assemblar-se a adults en miniatura amb brànquies externes ramificades. En varis grups de salamandres es donen fenòmens de neotènia, en que els individus, tot i desenvolupar-se sexualment com a adults, externament segueixen tenint caràcters larvaris.

Joung_and_very_large_larva_of_Salamandra_infraimmaculata,_Ein_Kamon,_IsraelDues larves de diferents edats de l'espècie Salamandra infraimmaculata, de Ein Kamon, Israel. Foto de Ab-Schetui.

Actualment, els urodels es classifiquen en tres subordres: els Sirenoidea, els Cryptobranchoidea i els Salamandroidea. Els sirenoideus són uns urodels amb característiques especialitzades i primitives, com ara la pèrdua de les extremitats posteriors i la presència de brànquies externes. Els criptobrancoideus són grans salamandres primitives (de fins a 160 cm) que presenten fertilització externa, mentre que els salamandroideus són el grup més nombrós d’urodels (amb més de 500 espècies) i el més divers, sent moltes especies terrestres i presentant fertilització interna mitjançant paquets d’esperma anomenats espermatòfors.

20090924201238!P_striatus_USGSFoto d'un Pseudobranchus striatus un sirenoideu fels Estats Units.

GYMNOPHIONA O APODA

El membre conegut més antic de l’ordre Gymnophiona és l’anomenat Eocaecilia micropodia, un amfibi d’uns 15 cm de longitud amb un cos considerablement llarg, una cua curta i unes potes molt petites.

Eocaecilia_BWReconstrucció de Nobu Tamura de Eocaecilia micropodia un antic Gymnophiona de principis del Juràssic.

Les cecílies actuals (ordre Apoda) han perdut completament qualsevol rastre de potes, de cintura o de cua degut a la seva adaptació a un estil de vida subterrani. Per això han patit també un procés d’enduriment del crani i els seus ulls estan molt reduïts. A més presenten un seguit d’anells segmentaris per tot el cos que fa que s’assemblin a un cuc de terra.

Ichthyophis kohtaoensis, ca 12Foto de Ichthyophis kohtaoensis de Tailandia, per Kerry Matz.

Actualment existeixen unes 200 espècies de cecílies dividides en 10 famílies. La seva mida varia d’uns 7 cm en l’espècie Idiocranium russeli del Camerun, fins als 1,5 metres de la Caecilia thompsoni de Colòmbia. Presenten una distribució pantropical, fertilització interna i gran variació en el desenvolupament (hi ha espècies vivípares i ovípares, amb metamorfosi i amb desenvolupament directe).

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERAFoto de Gymnopis multiplicata una cecília americana. Foto de Teague O'Mara.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts per a elaborar els continguts d’aquesta entrada:

Difusió-català

Ranas, sapos y tritones: los últimos anfibios

Con unas 7000 especies vivientes, los anfibios en la actualidad ocupan prácticamente todos los hábitats de la Tierra. Mientras que en la entrada anterior explicamos el origen de los primeros tetrápodos y cómo éstos dieron lugar a diferentes grupos de anfibios primitivos, en esta entrada explicaremos más detalladamente las características de los anfibios actuales, los llamados lisanfibios.

ANFIBIOS Y LISANFIBIOS

El término “Lissamphibia” (“anfibios lisos”) se utiliza para denominar a los anfibios actuales y sirve para diferenciarlos del resto de anfibios fósiles, mientras que el término Amphibia (“doble vida” refiriéndose al estadio acuático larvario de muchas especies), se utiliza para referirse a todos los tetrápodos menos a los amniotas (reptiles, aves y mamíferos). La mayoría de autores consideran que los lisanfibios son un grupo monofilético (que incluye a todos los descendientes de un antepasado común) que engloba a los diferentes grupos de anfibios actuales. Las principales características de este grupo son:

Caracteres dérmicos

  • Piel sin escamas, lisa y permeable que permite el intercambio de gases (respiración pulmonar y cutánea) y la absorción de agua (la mayoría de anfibios actuales no suelen necesitar beber agua). Esto los hace susceptibles a infecciones cutáneas como la del hongo Batrachocytrium dendrobatidis.
FrogSkinSección de la piel de una rana por Jon Houseman. A: Glándula mucosa, B: Cromóforo, C: Glándula granular venenosa, D: Tejido conectivo, E: Stratum corneum, F: Zona de transición, G: Epidermis, y H: Dermis.
  • Dos tipos de glándulas cutáneas: mucosas (muy numerosas, para mantener la humedad) y granulares (menos numerosas, secretan venenos de diferentes intensidades).

Caracteres óseos

  • Dientes pedicelados y bicúspides.
teethFoto de dientes pedicelados, en los cuales la corona y la base estan hechas de dentina y se encuentran separadas por una fina capa de dentina descalcificada.
  • Un par de cóndilos occipitales.
  • Costillas cortas y rectas que no rodean el cuerpo.
  • Cuatro dedos en las patas delanteras y cinco dedos en las traseras.
10050622254_8cffbfb0e4_oEsqueleto de salamandra gigante en el que se pueden apreciar algunas de las características de los lisanfibios. Foto por Graham Smith.

Caracteres auditivos

  • Papilla amphibiorum, un conjunto de células especializadas en el oído interno que les permite detectar sonidos graves.
  • Complejo formado por el estribo y el opérculo, que unidos a la cápsula auditiva, mejoran la recepción de ondas aéreas y sísmicas.

Otros caracteres

  • Cuerpos grasos asociados a las gónadas.
  • Presencia de bastones verdes en las células receptoras de los ojos (permiten la percepción de más colores).
  • Presencia de un músculo elevador del ojo (llamado levator bulbi).
  • Sistema de ventilación bucal (las costillas cortas no permiten una ventilación pulmonar y, por lo tanto, lo hacen bombeando el aire con la boca).
Two_stroke_buccal_pumpingDiagrama explicativo sobre la ventilación bucal en los lisanfibios, por Mokele.

TAXONOMÍA Y TEORÍAS EVOLUTIVAS

A día de hoy, existen sólo tres órdenes vivientes de lisanfibios: el orden Salientia o Anura (que incluye a ranas y sapos), el orden Caudata o Urodela (salamandras y tritones) y el orden Gymnophiona o Apoda (las cecilias). El segundo nombre de cada orden hace referencia a las especies actuales y a todos los antepasados dentro de su árbol evolutivo, mientras que el primer nombre se refiere al orden completo, desde que se separaron los tres órdenes.

Existen dos hipótesis sobre las relaciones entre los tres órdenes. La más aceptada tanto por los análisis anatómicos como por los moleculares, es que Salientia y Caudata son grupos hermanos dentro del clado Batrachia, y la otra es que los órdenes Caudata y Gymnophiona forman juntos el clado Procera.

Batrachia proceraDos árboles evolutivos hipotéticos por Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007), mostrando las hipótesis Batrachia y Procera sobre las relaciones entre Salientia (S), Caudata (C) y Gymnophiona (G).

Actualmente existen tres grupos de hipótesis sobre el origen de los lisanfibios: las hipótesis de los temnospóndilos, las de los lepospóndilos y las del polifiletismo.

Los temnospóndilos son los principales candidatos a ser los antepasados de los lisanfibios, ya que presentan bastantes caracteres compartidos como por ejemplo la presencia de dientes pedicelados bicúspides, y de costillas cortas y rectas. Los autores que defienden esta teoría argumentan que los lisanfibios sufrieron a lo largo de su evolución un proceso de pedomorfosis (retención durante el desarrollo de caracteres juveniles), explicando así porqué los temnospóndilos llegaron a alcanzar tamaños tan grandes, mientras que los lisanfibios suelen tener tamaños más reducidos y estructuras craneales más ligeras y menos osificadas.

temnospondyliDibujos de Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007) de esqueletos pertenecientes a Celteden ibericus (izquierda, un lisanfibio) y Apateon pedestris (derecha, un temnospóndilo) para mostrar las similitudes en la estructura esquelética.

Las hipótesis del origen lepospóndilo de los lisanfibios no reciben el mismo apoyo que las del origen temnospóndilo. Aún así, recientemente algunos estudios estadísticos que combinaban datos anatómicos y moleculares han dado cierto soporte a estas hipótesis.

Aun así, hay un tercer grupo de hipótesis que se debe tener en cuenta, la posibilidad de que los lisanfibios sean un grupo polifilético (con diferentes orígenes para los tres órdenes). Según una de estas teorías, las ranas y salamandras (clado Batrachia) tendrían su origen en los temnospóndilos, mientras que las cecilias (orden Gymnophiona o Apoda) se habrían originado de los lepospóndilos, muchos de los cuáles ya habían sufrido un proceso de reducción de extremidades.

Lissamphibian_phylogenyEsquema modificado de las tres hipótesis diferentes sobre el origen de los lisanfibios; 1. Origen lepospóndilo, 2. Origen temnospóndilo, 3. Origen polifilético.

Aun así, la mayoría de autores defienden un origen temnospóndilo monofilético para los lisanfibos, aunque tampoco se deberían descartar hipótesis alternativas.

SALIENTIA O ANURA

Con más de 4750 especies, las ranas y los sapos forman el orden más diverso de lisanfibios. El primer Salientia del que se tiene constancia es Triadobatrachus, que aún teniendo cola, ya presenta algunos de los caracteres típicos de las ranas, como una columna vertebral con pocas vértebras y patas traseras más largas que las delanteras.

TriadobatrachusInterpretació por Pavel Riha, del antiguo Salientia, Triadobatrachus massinoti.

La anatomía de los anuros modernos es única dentro del reino animal. Su esqueleto parece dedicado totalmente a que estos animales puedan saltar (aunque hay muchas especies que se desplazan caminando). Algunas de sus características son:

  • Tronco corto (menos de 12 vértebras) y rígido, cintura pélvica especialmente larga y vértebras de la parte posterior (que en otros anfibios forman la cola) reducidas y fusionadas formando el urostilo.
  • Extremidades posteriores largas, con la tibia y la fíbula fusionadas (para ayudar a impulsarse) y extremidades anteriores cortas y fuertes (para resistir el impacto del aterrizaje).
3888291918_f779053a0a_oFoto de una Rana grylio, un anuro americano típico.

Además, de entre todos los anfibios actuales, las ranas son las que tienen más desarrollado el aparato auditivo y los órganos vocales. Los machos a menudo presentan estructuras especializadas en amplificar el sonido durante la época de apareamiento.

Litoria_chloris_callingEjemplar de Litoria chloris mostrando el saco vocal, usado para amplificar el sonido de sus llamadas.

El tamaño de los anuros varía desde los 3 kg de peso y los 35 centímetros de longitud de la rana goliat (Conraua goliath) hasta los 7,7 milímetros de longitud de la recientemente descubierta Paedophryne amauensis, el vertebrado más pequeño conocido en la actualidad.

Paratype_of_Paedophryne_amauensis_(LSUMZ_95004)Foto de Rittmeyer EN, Allison A, Gründler MC, Thompson DK, Austin CC (2012)  de Paedophryne amanuensis, en vertebrado más pequeño del mundo, encima de un centavo de dólar.

Con tanta diversidad, las estrategias vitales de los anuros varían enormemente y es difícil hacer generalizaciones sobre su biología reproductiva, aunque la mayoría presentan desarrollo indirecto (nacen como renacuajos y sufren una metamorfosis) y se reproducen y hacen la puesta en un medio acuoso.

BufoBufoTadpolesRenacuajos de sapo común (Bufo bufo) del norte de Alemania por Christian Fischer.

URODELA O CAUDATA

Los urodelos o caudados son el orden de lisanfibios que más se asemejan externamente a los anfibios primitivos. Este grupo incluye a salamandras y tritones, la mayoría de los cuáles presentan un cuerpo de forma alargada, una cola bien desarrollada y cuatro patas relativamente cortas. La mayoría de urodelos son terrestres y se encuentran distribuidos principalmente por el hemisferio norte, con algunas especies habitando los trópicos.

Salamandra_TigreFoto de una salamandra tigre del este (Ambystoma tigrinum) de la Casa de las Ciencias, Coruña - España. Tomada por Carla Isabel Ribeiro.

Prácticamente todas las especies presentan fecundación interna y son ovíparas. La mayoría presenta desarrollo indirecto (larva, metamorfosis, adulto) y las larvas suelen parecerse a adultos en miniatura con branquias externas ramificadas. En varios grupos de salamandras se dan fenómenos de neotenia, en que los individuos, todo y desarrollarse sexualmente como adultos, externamente siguen teniendo caracteres larvarios.

Joung_and_very_large_larva_of_Salamandra_infraimmaculata,_Ein_Kamon,_IsraelLarvas de distintas edades de Salamandra infraimmaculata, Ein Kamon, Israel. Foto por Ab-Schetui.

Actualmente, los urodelos se clasifican en tres subórdenes: los Sirenoidea, los Cryptobranchoidea y los Salamandroidea. Los sirenoideos son unos urodelos con caracteres especializados y primitivos, como la pérdida de las extremidades posteriores y la presencia de branquias externas. Los criptobrancoideos son grandes salamandras primitivas (de hasta 160 cm) que presentan fertilización externa, mientras que los salamandroideos son el grupo más numeroso de urodelos (con más de 500 especies) y el más diverso, siendo muchas especies terrestres y presentando fertilización interna mediante paquetes de esperma llamados espermatóforos.

20090924201238!P_striatus_USGSFoto de un Pseudobranchus striatus un sirenoideu del Estats Units.

GYMNOPHIONA O APODA

El miembro conocido más antiguo del orden Gymnophiona es el llamado Eocaecilia micropodia, un anfibio de unos 15 cm de longitud con un cuerpo considerablemente largo, una cola corta y unas patas muy pequeñas.

Eocaecilia_BWReconstrucció per Nobu Tamura de Eocaecilia micropodia un antic Gymnophiona de principis del Juràssic.

Las cecilias actuales (orden Apoda) han perdido completamente cualquier rastro de patas, de cintura o de cola debido a su adaptación a un estilo de vida subterráneo. Por esto han sufrido también un proceso de endurecimiento del cráneo y sus ojos están muy reducidos. Además presentan anillos segmentarios por todo el cuerpo que hace que se parezcan a lombrices de tierra.

Ichthyophis kohtaoensis, ca 12Foto de Ichthyophis kohtaoensis) de Tailandia, por Kerry Matz.

Actualmente existen unas 200 especies de cecilias divididas en 10 familias. Su tamaño varía de unos 7 cm en la especie Idiocranium russeli del Camerún, hasta los 1,5 metros de la Caecilia thompsoni de Colombia. Presentan una distribución pantropical, fertilización interna y gran variación en el desarrollo (hay especies vivíparas y ovíparas, con metamorfosis y con desarrollo directo).

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERAFoto de Gymnopis multiplicata una cecilia americana. Foto por Teague O'Mara.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes en la elaboración de los contenidos de esta entrada:

 Difusió-castellà

The evolution of amphibians: the conquest of the land

Amphibians were the first group of vertebrates to develop limbs and to be able to leave the water to conquer the land. Even if they are seen as simple and primitive animals by most people, amphibians show a wide diversity of survival strategies which have allowed them to occupy most terrestrial and fresh-water habitats. On this entry we’ll explain some of the aspects related to their evolution, explaining how our ancestors managed to get out of the water.

ORIGIN OF THE AMPHIBIANS

Current amphibians, together with reptiles, birds and mammals are found within the superclass Tetrapoda (“four limbs”), the vertebrate group that abandoned the sea to conquer the land. These first tetrapods were amphibians and they evolved around 395 million years ago during the Devonian period from lobe-finned fish named sarcopterygians (class Sarcopterygii, “flesh fins”) within which we find the coelacanth and the current lungfish.

6227540478_88c4b03cd2_o
Specimen of coelacanth (Latimeria chalumnae) a sarcopterygian fish, photo by smerikal.

This group of fish is characterized by its fins which, instead of being formed by rays like in most bony fish, they have a bony base that allowed the subsequent evolution of the limbs of the first amphibians. Within the sarcopterygians, the nearest relatives of the tetrapods are the osteolepiformes (order Osteolepiformes) a group of tetrapodomorph fish that got extinct about 299 million years ago.

Eusthenopteron_BWRestoration of Eusthenopteron, an extinct osteolepiform, by Nobu Tamura.

ADAPTATIONS TO LIVE ON LAND

The conquest of land was not done from one day to the other; it was possible with the combination of multiple adaptations. Some of the most important characteristics that allowed the first amphibians to leave the water were:

  • Evolution of lungs, which are homologous to the gas bladder that allows fish to control its buoyancy. Lungs appeared as an additional way to get oxygen from the air. In fact, there is actually a sarcopterygian family the members of which have lungs to get oxygen from the air, for they live in waters poor on oxygen.
  • Lungs_of_Protopterus_dolloiDissection of Protopterus dolloi a sarcopteryigian fish with lungs.
  • Development of the choanaes, or internal nostrils. While fish present a pair of external nostrils at each side of its snout through which water passes on while swimming, the ancestors of the tetrapods only had one external nostril at each side connected to the internal nostrils, the choanae, which communicated with the mouth. This allowed them to get air through their noses using lung ventilation and this way to smell outside of water.
  • Apparition of the quiridium-like limb. The quiridium is the tetrapod’s most basic characteristic. This limb is known for having the differentiated parts: the stylopodium (one bone, the humerus or the femur), the zeugopodium (two bones, the radius or tibia and ulna or fibula) and the autopodium (fingers, hands, toes and feet). While the stylopodium and zeugopodium derived from the sarcopterygian’s fins, the autopodium is a newly-evolved structure exclusive from tetrapods.
Quiridio
Simplified drawing of the structure of the quiridium, by Francisco Collantes.

In short, the relatives of the osteolepiformes developed the tetrapod’s typical characteristics before ever leaving water, because they probably lived in brackish, shallow waters, poor in oxygen and that dried out quickly and often.

THE FIRST AMPHIBIANS

Probably the creature known as Tiktaalik is the closest animal to the mid-point between the osteolepiformes and the amphibians. The first recorded amphibians were labyrinthodonts meaning that their teeth had layers of dentin and enamel forming a structure similar to a maze.

Labyrinthodon_MivartCross-section of a labyrinthodont tooth, form "On the Genesis of Species", by St. George Mivart.

There were four main groups of primitive amphibians, each characterized by: a group that includes the first animals that were able to get out of water, a second group which contains the ancestors of the amniotes (reptiles, birds and mammals) and two more groups, both candidates to be the ancestors of modern amphibians.

Order Ichthyostegalia

Ichthyostegalians were the first tetrapods to be able to leave the water. They appeared at the late Devonian period and they were big animals with large wide heads, short legs and an aquatic or semi aquatic lifestyle (they probably were pretty clumsy on land). They moved around using mainly their muscular tail with rays similar to that of fish.

5212816060_da1a11e94e_oFossil and restoration of Tiktaalik. Photo by Linden Tea.

Similarly to current amphibians, they presented a lateral line (sensory organ that allows fish to detect vibrations and movement underwater) and were able to breathe through their skin (they lost the cosmoid scales of their ancestors). Also, the eggs were laid in the water, from which the tadpoles emerged and later on, they suffered a metamorphosis process to become adults just like current amphibians. Subsequently ichthyostegalians gave rise to the rest of amphibian groups.

ichthyostega(1)Skeletons of Ichthyostega and Acanthostega, two typical ichthyostegalians.

Clade Reptiliomorpha

Reptiliomorphs were the ancestors of amniotes and appeared about 340 million years ago. Most of them were usually large and heavy animals, which presented more advanced adaptations to live on land (laterally-placed eyes instead of dorsally-placed ones and a knobby more impervious skin). Even though, reptiliomorphs still laid their eggs in the water and had larval-stages with gills. It wouldn’t be until the late Carboniferous period when the first amniotes (animals that could lay their eggs on dry land) would emancipate completely from water.

Diadectes_phaseolinusMounted skeleton of Diadectes a large herbivorous reptiliomorph from the American Museum of Natural History, photo by Ghedoghedo.

Order Temnospondyli

This group is one of the possible candidates to being the ancestors of modern amphibians. This is the most diverse group of primitive amphibians and it survived until the early Cretaceous period, about 120 million years ago. The temnospondyls varied greatly in shape, size and lifestyle.

Eryops1DBRestoration of Eryops megacephalus a large temnospondylian predator, by Dmitry Bogdanov.

Most of them were meat-eaters, but some were terrestrial predators, some were semi aquatic and some had returned completely to water. Even though, all species had to return to water to breed for the fertilization was external; while the female was laying clutches of eggs in the water, the male released the sperm over them.

Buettneria
Mounted skeleton of Koskinonodon a 3 metres long temnospondyl, from the American Museum of Natural History, photo by Lawrence.

Within the temnospondyls we can find some of the biggest amphibians that ever lived, such as Prionosuchus, with an estimated length of 4,5 meters and about 300 kilograms of weight. Also, even though their skin was not covered with scales, it wasn’t completely smooth like in modern amphibians.

Prionosuchus_DBRestoration of Prionosuchus by Dmitry Bogdanov.

It is believed that this group could be the sister-taxon of modern amphibians, even though there’s one last group which could be a candidate to that post.

Order Lepospondyli

Lepospondyls were a small group of primitive animals which appeared at the early Carboniferous and disappeared at the late Permian period. Even though lepospondyls were not as numerous and smaller than the temnospondyls, they presented a wide range of body shapes and adaptations.

Diplocaulus_BWRestoration of Diplocaulus magnicornis, of about 1 metre long was the biggest of all lepospondyls, by Nobu Tamura.

The first lepospondyls looked superficially like small lizards, but subsequently lots of groups suffered processes of limb reduction or loss.

Pelodosotis1DBRestoration of Pelodosotis, an advanced lepospondyl, by Dmitry Bogdanov.

The relationship of the lepospondyls with the rest of tetrapods isn’t very clear. Different hypothesis go from some authors arguing that they are a group separated from the labyrinthodonts, some thinking that they are the ancestor of current amphibians and reptiles, and some even saying that they are the ancestors of only a portion of modern amphibians.

LysorophusRestoration of Lysorophus, a Permian lepospondyl, by Smokeybjb.

As we can see, the classification of primitive amphibians can be an extremely complex thing. On this entry I tried to make a summary of the most important groups of ancient amphibians and, on the next one, we’ll center on the evolution of modern amphibians, the so-called “lissamphibians”, and we’ll look in more detail all the controversies surrounding these curious animals.

REFERENCES

The following sources have been consulted in the elaboration of this entry:

Difusió-anglès

La evolución de los anfibios: la conquista de la tierra

Los anfibios fueron el primer grupo de vertebrados que desarrolló patas y que consiguió salir del agua para conquistar la tierra. Aunque generalmente son considerados por la mayoría como animales simples y primitivos, los anfibios muestran una alta diversidad de estrategias de supervivencia que les ha permitido ocupar gran parte de los hábitats terrestres y de agua dulce. En esta entrada explicaremos algunos aspectos relacionados con su evolución, explicando cómo salieron del agua nuestros antepasados.

ORIGEN DE LOS ANFIBIOS

Los anfibios actuales, juntamente con los reptiles, las aves y los mamíferos se encuentran dentro de la superclase Tetrapoda (“cuatro patas”), el grupo de vertebrados que abandonó el mar para conquistar el medio terrestre. Estos primeros tetrápodos eran anfibios y evolucionaron hace unos 395 millones de años durante el Devónico a partir de peces de aletas lobuladas, los llamados sarcopterigios (clase Sarcopterygii, “aletas carnosas”) entre los cuales encontramos al celacanto y a los peces pulmonados actuales.

6227540478_88c4b03cd2_o
Especímen de celacanto(Latimeria chalumnae) un pez sarcopterigio, foto de smerikal.

Este grupo de peces se caracteriza por sus aletas, que en vez de estar formadas por radios como en la mayoría de peces óseos, tienen una base ósea que permitió la posterior evolución de las extremidades de los primeros anfibios. Dentro de los sarcopterigios, los parientes más cercanos de los tetrápodos son los osteolepiformes (orden Osteolepiformes) un grupo de peces tetrapodomorfos que se extinguió hace unos 299 millones de años.

Eusthenopteron_BWReconstrucción de Eusthenopteron, un osteolepiforme extinto, por Nobu Tamura.

ADAPTACIONES A LA VIDA TERRESTRE

La conquista de la tierra no ocurrió de un día para otro; fue posible gracias a la combinación de múltiples adaptaciones. Algunas de las características más importantes que permitieron a los primeros anfibios salir del agua son:

  • Evolución de los pulmones, los cuáles son homólogos a la vejiga gaseosa que permite a los peces controlar su flotabilidad. Los pulmones aparecieron como un método adicional de captar oxígeno del aire. De hecho, actualmente existe una familia de sarcopterigios que presentan pulmones para captar el oxígeno del aire, ya que viven en aguas muy pobres en oxígeno.
    • Lungs_of_Protopterus_dolloiDissección de Protopterus dolloi un pez sarcopterigio con pulmones.
  • Desarrollo de las coanas, o narinas internas. Mientras que los peces presentan dos pares de narinas externas por donde circula en agua mientras nadan, los antepasados de los tetrápodos solo presentaban una narina externa a cada lado de la cara que comunicaba con un par de narinas internas, las coanas, que comunicaban con la cavidad bucal. Esto les permitía captar aire a través de las narinas mediante la ventilación pulmonar y así olfatear fuera del agua.
  • Aparición de la extremidad tipo quiridio. El quiridio es la característica fundamental de los tetrápodos. Esta extremidad se caracteriza por presentar tres partes diferenciadas: el estilopodio (un hueso, el húmero o el fémur), el zeugopodio (dos huesos, el radio o la tibia y el cúbito o el peroné) y el autopodio (múltiples huesos, dedos, manos y pies). Mientras que el estilopodio y el zeugopodio derivan de las aletas de los sarcopterigios, el autopodio es una estructura nueva exclusiva de los tetrápodos.
Quiridio
Dibujo simplificado de la estructura del quiridio, por Francisco Collantes.

En resumen, los parientes de los peces osteolepiformes desarrollaron las características típicas de los tetrápodos antes de salir del agua, ya que seguramente vivían en aguas salobres, poco profundas, escasa en oxígeno y que se secaban con facilidad.

LOS PRIMEROS ANFIBIOS

Es probable que la especie conocida como Tiktaalik sea lo más parecido al punto intermedio entre los osteolepiformes y los anfibios. Los primeros anfibios de los que se tiene constancia eran laberintodontos, que significa que las capas de dentina y esmalte de sus dientes formaban una estructura con forma de laberinto.

Labyrinthodon_MivartSección transversal de un diente laberintodonto, de "On the Genesis of Species", por St. George Mivart.

Existieron cuatro grandes grupos de anfibios primitivos, los cuales se caracterizan por: un grupo que incluye a los primeros animales que salieron del agua, un segundo grupo que contiene a los antepasados de los amniotas (reptiles, aves y mamíferos) y dos grupos más, ambos candidatos a ser los ancestros de los anfibios modernos.

Orden Ichthyostegalia

Los ictiostégalos son los primeros tetrápodos que podían salir fuera del agua. Aparecieron a finales del Devónico y eran animales grandes con cabezas grandes y anchas, patas cortas  y estilo de vida acuático o semi acuático (en tierra debían ser bastante torpes). Se desplazaban utilizando sobretodo su musculosa cola con radios parecida a la de un pez.

5212816060_da1a11e94e_oFósil y reconstrucción de Tiktaalik. Foto de Linden Tea.

De forma similar a los anfibios actuales, presentaban una línea lateral (órgano sensorial que permite a los peces detectar vibraciones y movimiento en el agua) y podía respirar a través de la piel (perdiendo las escamas cosmoideas de sus antepasados). Además, ponían los huevos en el agua, de los cuáles nacían renacuajos que posteriormente, sufrían una metamorfosis para convertirse en adultos como los anfibios actuales. Posteriormente los ictiostégalos dieron lugar al resto de grupos de anfibios.

ichthyostega(1)Esqueletos de Ichthyostega y Acanthostega, dos ictiostégalos típicos.

Clado Reptiliomorpha

Los reptiliomorfos fueron los antepasados de los reptiles y aparecieron hace unos 340 millones de años. Eran animales generalmente grandes y pesados, que ya presentaban adaptaciones más avanzadas para la vida en tierra (ojos laterales en lugar de estar en la parte superior del cráneo y una piel más impermeable y semi escamosa). Aun así, los reptiliomorfos aún ponían sus huevos en el agua y tenían formas larvarias con branquias. No sería hasta finales del Carbonífero que los primeros amniotas (animales capaces de poner los huevos en tierra) se independizarían del medio acuático.

Diadectes_phaseolinusEsqueleto montado de Diadectes un gran reptiliomorfo herbívoro de el American Museum of Natural History, foto de Ghedoghedo.

Orden Temnospondyli

Este grupo es uno de los posibles candidatos a ser el antepasado de los anfibios modernos. Éste, es el grupo más diverso de anfibios primitivos y sobrevivió hasta a principios del Cretáceo, hace 120 millones de años. Los temnospóndilos variaban mucho en forma, tamaño y estilo de vida.

Eryops1DBReconstrucción de Eryops megacephalus un gran depredador temnospóndilo, por Dmitry Bogdanov.

La mayoría eran depredadores, pero algunos eran terrestres, algunos semi acuáticos y algunos habían vuelto al medio acuoso. Aun así, todas las especies debían volver al agua durante la reproducción ya que la fecundación era externa; mientras la hembra iba poniendo grupos de huevos en el agua, el macho soltaba el esperma encima.

Buettneria
Esqueleto montado de Koskinonodon un temnospóndilo de 3 metros de largo, del American Museum of Natural History, foto de Lawrence.

Entre los temnospóndilos encontramos algunos de los anfibios más grandes conocidos, como el Prionosuchus, con una longitud estimada de 4,5 metros y unos 300 kilos de peso. Además, aunque no tenían escamas, su piel no era completamente lisa como en los anfibios actuales.

Prionosuchus_DBReconstrucción de Prionosuchus por Dmitry Bogdanov.

Se cree que estos animales podrían ser el grupo hermano de los anfibios modernos, aunque existe un último grupo que también se cree que podría serlo.

Orden Lepospondyli

Los lepospóndilos son un pequeño grupo de animales primitivos que aparecieron a principios del Carbonífero y que desaparecieron a finales del Pérmico. Aún sin ser tan numerosos ni tan grandes como los temnospóndilos, estos anfibios presentaban una interesante diversidad de formas corporales y adaptaciones.

Diplocaulus_BWReconstrucción de Diplocaulus magnicornis, el mayor lepospóndilo que existió, llegando a 1 metro de largo, por Nobu Tamura.

Los primeros lepospóndilos se parecían superficialmente a pequeños lagartos, pero posteriormente muchos grupos sufrieron una reducción o pérdida de extremidades.

Pelodosotis1DBReconstrucción de Pelodosotis, un lepospóndilo avanzado, por Dmitry Bogdanov.

Las relaciones de los lepospóndilos con el resto de tetrápodos no están muy claras. Las diferentes hipótesis van desde autores que piensan que son un grupo aparte del resto de laberintodontos, a algunos que creen que son antepasados de los anfibios y reptiles actuales, o incluso algunos que dicen que son los antepasados de sólo una parte de los anfibios actuales.

LysorophusReconstrucción de Lysorophus, un lepospóndilo del Pérmico, por Smokeybjb.

Como hemos podido ver, la clasificación de los anfibios primitivos puede ser un asunto muy complicado. En esta entra he intentado hacer un resumen de los principales grupos de anfibios primitivos y, en la siguiente, nos adentraremos en el mundo de los anfibios actuales, los llamados “lisanfibios”, y veremos con más profundidad todas las controversias que giran alrededor de estos animales tan curiosos.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes en la elaboración de los contenidos de esta entrada:

Difusió-castellà

L’evolució del amfibis: la conquesta de la terra

Els amfibis foren el primer grup de vertebrats que va desenvolupar potes i que va aconseguir sortir de l’aigua per a conquistar la terra. Tot i que generalment són considerats per la majoria com animals simples i primitius, els amfibis mostren una alta diversitat de estratègies de supervivència que els ha permès ocupar gran part dels hàbitats terrestres i d’aigua dolça. En aquesta entrada explicarem alguns aspectes relacionats amb la seva evolució, tot explicant com van sortir de l’aigua els nostres avantpassats.

ORÍGEN DELS AMFIBIS

Els amfibis actuals, juntament amb els rèptils, els ocells i els mamífers es troben dins de la superclasse Tetrapoda (“quatre potes”), el grup de vertebrats que va abandonar el mar per conquistar el medi terrestre. Aquests primers tetràpodes eren amfibis i van evolucionar fa uns 395 milions d’anys durant el Devonià a partir de peixos d’aletes lobulades, els anomenats sarcopterigis (classe Sarcopterygii, “aletes carnoses”) entre els quals trobem el celacant i els peixos pulmonats actuals.

6227540478_88c4b03cd2_o
Espècimen de celacant(Latimeria chalumnae) un peix sarcopterigi, foto de smerikal.

Aquest grup de peixos es caracteritza per les seves aletes, que enlloc d’estar formades per radis com en la majoria de peixos ossis, tenen una base òssia que va permetre la posterior evolució de les extremitats dels primers amfibis. Dins dels sarcopterigis, els parents més propers dels tetràpodes són els osteolepiformes (ordre Osteolepiformes) un grup de peixos tetrapodomorfs que es van extingir fa uns 299 milions d’anys.

Eusthenopteron_BWReconstrucció de Eusthenopteron, un osteolepiforme extingit, per Nobu Tamura.

ADAPTACIONS A LA VIDA TERRESTRE

La conquesta de la terra no es va fer d’un dia per l’altre; va ser possible gràcies a la combinació de múltiples adaptacions. Algunes de les característiques més importants que permeteren als primers amfibis sortir de l’aigua són:

  • Evolució dels pulmons, els quals són homòlegs a la bufeta gasosa que permet als peixos controlar la seva flotabilitat. Els pulmons van aparèixer com un mètode addicional de captar oxigen de l’aire. De fet, actualment existeix una família de sarcopterigis que presenten pulmons per a captar oxigen de l’aire, ja que viuen en aigües molt pobres en oxigen.
    • Lungs_of_Protopterus_dolloiDissecció de Protopterus dolloi un peix sarcopterigi amb pulmons.
  • Desenvolupament de les coanes, o narius interns. Mentre que els peixos presenten dos parells de narius externs per on circula l’aigua mentre neden, els avantpassats dels tetràpodes només presentaven un nariu extern a cada cantó de la cara que comunicava amb un parell de narius interns, les coanes, que comunicaven amb la cavitat bucal. Això els permetia captar aire a través dels narius mitjançant la ventilació pulmonar i així ensumar fora de l’aigua.
  • Aparició de l’extremitat tipus quiridi. El quiridi és la característica fonamental dels tetràpodes. Aquesta extremitat es caracteritza per presentar tres parts diferenciades: l’estilopodi (un os, l’húmer o el fèmur), el zeugopodi (dos ossos, el radi o la tíbia, i el cúbit o el peroné) i l’autopodi (varis ossos, dits, mans i peus). Mentre que l’estilopodi i el zeugopodi deriven de les aletes dels sarcopterigis, l’autopodi és una estructura nova exclusiva dels tetràpodes.
Quiridio
Dibuix simplificat de l'estrucutra del quiridi, per Francisco Collantes.

En resum, els parents dels peixos osteolepiformes van desenvolupar les característiques típiques dels tetràpodes abans de sortir de l’aigua, ja que segurament vivien en aigües salobres, poc profundes, escasses en oxigen i que s’assecaven amb facilitat.

ELS PRIMERS AMFIBIS

És probable que l’espècie coneguda com a Tiktaalik sigui el més semblant al punt entremig entre els osteolepiformes i els amfibis. Els primers amfibis dels quals es té constància eren labirintodonts, que vol dir que les capes de dentina i esmalt de les seves dents formaven una estructura amb forma de laberint.

Labyrinthodon_MivartSecció transversal d'una dent labirintodonta, de "On the Genesis of Species", per St. George Mivart.

Existiren quatre grans grups d’amfibis primitius, els quals es caracteritzaven per: un grup que inclou als primers animals que van sortir de l’aigua, un segon grup que conté als avantpassats dels amniotes (rèptils, aus i mamífers) i dos grups més, ambdós candidats a ser els ancestres dels amfibis moderns.

Ordre Ichthyostegalia

Els ictiostègals són els primers tetràpodes que podien sortir fora de l’aigua. Van aparèixer a finals del Devonià i eren animals grans amb caps grossos i amples, potes curtes i estil de vida aquàtic o semi aquàtic (a terra devien ser bastant maldestres). Es desplaçaven utilitzant sobretot la seva musculosa cua amb radis semblant a la d’un peix.

5212816060_da1a11e94e_oFòssil y reconstrucció de Tiktaalik. Foto de Linden Tea.

De forma similar als amfibis actuals, presentaven una línea lateral (òrgan sensorial que permet als peixos detectar vibracions i moviments a l’aigua) i podien respirar a través de la pell (perdent les escates cosmoïdees dels seus avantpassats). A més, ponien els ous a l’aigua, dels quals naixien capgrossos que posteriorment, patien una metamorfosi per a convertir-se en adults com els amfibis actuals. Posteriorment els ictiostègals van donar lloc a la resta de grups de amfibis.

ichthyostega(1)Esquelets de Ichthyostega i Acanthostega, dos ictiostègals típics.

Clade Reptiliomorpha

Els reptiliomorfs foren els avantpassats dels rèptils i van aparèixer fa uns 340 milions d’anys. Eren animals generalment grossos i pesants, que ja presentaven adaptacions més avançades a la vida a terra (ulls laterals enlloc d’estar a la part superior del crani i una pell més impermeable i semi escatosa). Tot i així els reptiliomorfs encara ponien els ous a l’aigua i tenien formes larvàries amb brànquies. No seria fins a finals del Carbonífer que els primers amniotes (animals capaços de pondre els ous a terra) s’independitzarien del medi aquàtic.

Diadectes_phaseolinusEsquelet muntat de Diadectes un gran reptiliomorf herbívor del American Museum of Natural History, foto de Ghedoghedo.

Ordre Temnospondyli

Aquest grup és un dels possibles candidats a ser l’avantpassat dels amfibis moderns. Aquest és el grup més divers d’amfibis primitius i va sobreviure fins a principis del Cretàcic, fa 120 milions d’anys. Els temnospòndils variaven molt en la forma, la mida i l’estil de vida.

Eryops1DBReconstrucció de Eryops megacephalus un gran depredador temnospòndil, per Dmitry Bogdanov.

La majoria eren depredadors, però alguns eren terrestres, alguns semi aquàtics i alguns havien tornat al medi aquós. Tanmateix, totes les espècies tenien que tornar a l’aigua durant la reproducció ja que la fecundació era externa; mentre la femella anava posant grups d’ous a l’aigua, el mascle hi deixava anar l’esperma a sobre.

Buettneria
Esquelet muntat de Koskinonodon un temnospòndil de 3 metres de llarg, del American Museum of Natural History, foto de Lawrence.

Entre els temnospòndils hi trobem alguns dels amfibis més grans coneguts, com ara Prionosuchus, amb una llargària estimada de 4,5 metres i uns 300 quilos de pes. A més, tot i que no tenien escates, la seva pell no era del tot llisa com en els amfibis actuals.

Prionosuchus_DBReconstrucció de Prionosuchus per Dmitry Bogdanov.

Es creu que aquests animals podrien ser el grup germà dels amfibis moderns, tot i que hi ha un últim grup que es creu que també podria ser-ho.

Ordre Lepospondyli

Els lepospòndils són un petit grup d’animals primitius que van aparèixer a principis del Carbonífer i varen desaparèixer a finals del Pèrmic. Tot i que no ser tant nombrosos ni tant grans com els temnospòndils, aquests amfibis presentaven una interessant diversitat de formes corporals i adaptacions.

Diplocaulus_BWReconstrucció de Diplocaulus magnicornis, el lepospòndil més gran que va existir, arribant a fer 1 metre de llarg, per Nobu Tamura.

Els primers lepospòndils s’assemblaven superficialment a petits llangardaixos, però posteriorment molts grups van patir una reducció o pèrdua de extremitats.

Pelodosotis1DBReconstrucció de Pelodosotis, un lepospòndil avançat, per Dmitry Bogdanov.

Les relacions dels lepospòndils amb la resta de tetràpodes no està molt clara. Les diferents hipòtesis van des d’autors que creuen que són un grup apart de la resta de labirintodonts, a alguns que pensen que són avantpassats dels amfibis i rèptils actuals, o fins i tot alguns que diuen que són els avantpassats només d’una part dels amfibis actuals.

LysorophusReconstrucció de Lysorophus, un lepospòndil del Pèrmic, per Smokeybjb.

Com hem pogut veure, la classificació dels amfibis primitius pot ser un assumpte molt complicat. En aquesta entrada us he intentat fer un resum dels principals grups de amfibis primitius i, en el següent, ens endinsarem en el món dels amfibis actuals, els anomenats “lissamfibis”, i veurem en més profunditat totes les controvèrsies que giren al voltant d’aquests animals tant curiosos.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts per a elaborar els continguts d’aquesta entrada:

Difusió-català