Arxiu d'etiquetes: teoría estigmática

Volar hizo a los insectos mucho más diversos

La aparición de las alas en los insectos supuso un gran salto adaptativo en la historia evolutiva de estos organismos, ofreciéndoles la posibilidad de dispersarse y diversificarse por todo tipo de hábitats. Es precisamente por esto que no debería extrañarnos que se trate de órganos con muchas variaciones y modificaciones.

En el siguiente artículo, os hablaré de la aparición de las alas como elementos que hicieron a los insectos mucho más diversos, la evolución de estos órganos y sus posteriores modificaciones.

Introducción

Los insectos constituyen el grupo más diverso y con mayor éxito evolutivo de la fauna actual, siendo, además, los únicos invertebrados capaces de volar. Aunque desde su aparición en el Devónico (hace aprox. 395-345MA) su estructura corporal apenas ha cambiado, la aparición de las alas y de la capacidad de volar (junto a otros fenómenos paralelos) los hizo diversificarse rápidamente.

Línea-geológica
Línea temporal de las eras geológicas. Durante el Devónico tuvo lugar la aparición de los Hexápodos y, entre éstos, los insectos (Imagen de buglady.org).

Actualmente, el número de especies de insectos identificadas asciende a más de un millón, y se estima que quedan aún muchas más por identificar.

¿Cuándo aparecieron los insectos con alas?

Como seguramente sabréis, no todos los insectos que encontramos a nuestro alrededor tienen alas: los hay ápteros (sin alas) o Apterygota, y alados o Pterygota (cabe decir que hay algunos dentro de este grupo que, secundariamente, han perdido las alas).

El insecto con alas más antiguo conocido es Delitzchala bitterfeldensis, un organismo del grupo Palaeodictyoptera datado del Carbonífero temprano en Alemania (unos 50MA posteriores a la aparición de los insectos en el Devónico).

Representación aproximada de un Palaeodictyoptera; a diferencia de los insectos actuales, éstos tenían tres pares de alas en lugar de uno o dos (el primer par serían, posiblemente, dos lóbulos de pequeño tamaño situados cerca de la cabeza) (Imagen de Zoological excursions on Lake Baikal).

Sin embargo, los restos fósiles del insecto más antiguo conocido, Rhyniognatha hirsti (del Devónico en Escocia, procedentes del yacimiento “Rhynie Chert”), el cual no presenta alas, rebelan que éste compartía algunos caracteres con los insectos alados o Pterygota, de manera que el origen de las alas podría ser más primitivo de lo que se pensaba (del Devónico, o incluso anterior).

Lejos aún de conocer el momento exacto en el que tuvo lugar la aparición de las alas en los insectos, sí podemos afirmar que la capacidad para volar les dotó de una ventaja adaptativa enorme, permitiéndoles emprender la búsqueda de nuevos hábitats, comida y huir más fácilmente de los depredadores, diversificándolos aún más.

¿Cómo aparecieron las alas?

Las discrepancias sobre el origen y evolución de las alas en los insectos no se limita únicamente al “cuándo”, sino también al “cómo”: ¿Cómo aparecieron? ¿Qué estructuras corporales de los insectos primitivos dieron lugar a las alas?

Existen, básicamente, 4 teorías que intentan describir la aparición de las alas: teoría branquial, teoría estigmática, teoría parapodial y teoría paranotal.

Antes de nada, y para entender mejor estas teorías, necesitamos conocer los segmentos básicos en los que se divide el cuerpo de un insecto. Veamos este esquema del cuerpo de un grillo (Ortóptero):

Esquema de las partes de un Ortóptero (grillo). Hay 3 segmentos principales: 1) Cabeza, centralización nerviosa e ingestión, 2) Tórax, función locomotora, de él nacen las patas y, en los grupos alados, también las alas; dividido en tres partes: protórax, mesotórax y metatórax; 3) Abdomen, donde se concentra la mayoría de órganos. Además, también vemos los espiráculos situados en los laterales blandos del cuerpo del insecto, orificios que conectan con el sistema traqueal o respiratorio y por donde se intercambian gases con el medio. (Imagen de Asturnatura).

 

599px-Generalized_Insect_Traceal_System
Representación del sistema traqueal o respiratorio de un insecto. Este sistema se ramifica en el interior del organismo (Imagen de M.Readey, Creative Commons).

 

Ahora sí, ¿cuáles són estas teorías?

1) Teoría branquial

Según esta teoría, los insectos alados o Pterygota primitivos eran acuáticos, pero procedían de insectos terrestres que se habrían adaptado a la vida en el agua. Estos antepasados respiraban, como los insectos de hoy en día, a través de espiráculos conectados a una red de tubos internos o tráqueas. En su paso al medio acuático, habrían desarrollado unas láminas branquiales en dichos espiráculos para respirar bajo el agua, las cuales, al migrar de nuevo al medio terrestre, habrían perdido su función primitiva y se habrían transformado en una especie de “alas”.

Según datos recientes, se considera una de las teorías más plausibles.

2) Teoría estigmática

En la región del tórax, es decir, de donde nacen las patas y las alas, los espiráculos respiratorios suelen estar cerrados, por lo que, según esta teoría, las alas podrían ser tráqueas expulsadas hacia el exterior a través de estos espiráculos torácicos (como si le diéramos la vuelta a un calcetín, y la abertura del calcetín equivaliese al espiráculo).

3) Teoría parapodial

Esta teoría es muy fácil de explicar: nos dice que las alas se formaron a partir de patas modificadas.

4) Teoría paranotal

Hasta hace nada era la teoría más aceptada, aunque a día de hoy compite con la teoría branquial. Según esta teoría, las alas se habrían originado por expansión de la membrana tegumentaria situada entre la parte dorsal y la ventral del cuerpo (es decir, la única línea membranosa y blanda situada en los costados del cuerpo).

Estas expansiones reciben el nombre de “paranotos” (de ahí el nombre de la teoría).

Primitivo vs moderno: Paleópteros y Neópteros

En la actualidad, la mayoría de insectos presenta únicamente uno o dos pares de alas situadas en el mesotórax y el metatórax respectivamente (segmentos medio y posterior del tórax), y no tres como sus antepasados.

La forma como se articulan los dos pares de alas y su posición en el tórax nos permite diferenciar dos grandes grupos de insectos alados o Pterygota en la actualidad: Paleópteros y Neópteros.

Paleópteros

Por lo general, los paleópteros no pueden doblar las alas y replegarlas sobre el abdomen (condición primitiva), y los dos pares de alas son similares tanto en tamaño y función, como en la disposición de las venas que las recorren. Dentro de este grupo encontramos a las efémeras (de las cuales os hablé en el artículo sobre bioindicadores del mes pasado), los odonatos y los ya extintos paleodictiópteros.

Ejemplar de odonato posado con las alas (ambas iguales) desplegadas debido a su incapacidad para replegarlas sobre el abdomen (Foto de Ana_Cotta en Flickr, Creative Commons).

Neópteros

En este grupo se sitúa todo el resto de insectos con alas. A diferencia de los anteriores, los neópteros tienen “articulaciones” que les permiten plegar las alas sobre el abdomen; además, las alas no son siempre iguales y pueden asumir otras funciones diferentes al vuelo.

Las alas de muchos neópteros han sufrido modificaciones secundarias, las cuales han diversificado aún más a los insectos voladores.  A continuación, os hablaré de algunas de estas modificaciones.

Ejemplar de díptero con las alas plegadas sobre el abdomen gracias a su articulación con el tórax (Imagen de Sander van der Wel en Flickr, Creative Commons).

Modificaciones secundarias de las alas en los Neópteros

Dado que las alas han supuesto una ventaja adaptativa enorme para los insectos, no es de extrañar que se trate de elementos sujetos a muchas modificaciones.

Por lo general, uno de los dos pares de alas siempre asume la función principal del vuelo y el otro par se subordina. Esta subordinación puede expresarse de varias formas: bien sin modificaciones externas aparentes (el par subordinado se limita a asistir al par principal en la función de vuelo) o bien modificándose secundariamente para asumir una nueva función.

Algunos Neópteros han experimentado modificaciones drásticas en alguno de los dos pares de alas, asumiendo éstas nuevas funciones:

COLEÓPTEROS (escarabajos): las alas anteriores, conocidas como élitros, están muy endurecidas y protegen el resto del cuerpo cuando están plegadas. Las alas posteriores asumen la función de vuelo.

Coleóptero alzando el vuelo. Se pueden apreciar las alas anteriores convertidas en élitros (alas endurecidas) y las alas posteriores que asumen la función del vuelo (Foto de Matthew Fang en Flickr, Creative Commons).

HETERÓPTEROS (pulgones, cigarras, chinches): las alas anteriores, conocidas como hemélitros, no están completamente endurecidas como en los coleópteros: únicamente la parte superior se endurece, dejando la parte inferior de consistencia membranosa.

2628904535_09cbc0efbb
Ejemplar de Kleidocerys reseda (Foto de Mick Talbot en Flickr, Creative Commons).

POLINEÓPTEROS: En los dos casos anteriores, el endurecimiento conlleva una pérdida de la venación típica de las alas; en los polineópteros (p.ej. cucarachas), las alas anteriores son más duras que las posteriores, pero conservan su venación.

American-cockroach_polineoptera
Ejemplar de Periplaneta americana (cucaracha americana). Las alas están surcadas de venaciones (Foto de Gary Alpert, Creative Commons).

DÍPTEROS e HIMENÓPTEROS (moscas y mosquitos; avispas, abejas y hormigas): tiene lugar el proceso contrario y la función de vuelo la asumen las alas anteriores, mientras que el segundo par se reduce o, incluso, se modifica, llegando a no aparecer. En las moscas, p.ej, el segundo par ha dado lugar a los halterios o balancines, órganos de equilibrio.

halterios_dípteros_moscas-y-mosquitos
Ejemplar de tipúlido (Tipulidae). Los halterios (círculo rojo) se encuentran detrás de las alas anteriores (Foto de dominio público).

OTRAS MODIFICACIONES: También podemos hablar de variaciones en la forma, la pigmentación, aparición de pelos o escamas, o incluso de las variaciones según el sexo, la jerarquía o la geografía (p.ej, hormigas, termitas, etc.).

.              .             .

El origen y evolución de las alas es un tema aún por resolver. Mas, independientemente del momento y la forma cómo se desarrollaron a partir de organismos primitivos, es indiscutible el hecho de que se trata de órganos con un papel clave en la evolución y diversificación del conjunto.

REFERENCIAS

Foto de portada por USGS Bee Inventory and Monitoring Lab (Creative Commons).

Difusió-castellà

 

 

Volar va fer els insectes molt més diversos

L’aparició de les ales en els insectes va suposar un gran salt adaptatiu dins la història evolutiva d’aquests organismes, atès que els va oferir la possibilitat de dispersar-se i diversificar-se per tot tipus d’hàbitats. És precisament per això que no ens hauria d’estranyar que es tracti d’òrgans subjectes a moltes variacions i modificacions.

En el següent article, us parlaré sobre l’aparició de les ales com a elements que van fer els insectes molt més diversos, l’evolució d’aquests òrgans i les seves posteriors modificacions.

Introducció

Els insectes constitueixen el grup més divers i de major èxit evolutiu de la fauna actual, essent, a més a més, els únics invertebrats capaços de volar. Encara que des de la seva aparició durant el Devònic (fa aprox. 395-345MA) la seva estructura corporal quasi no ha canviat, l’aparició de les ales i de la capacitat per volar (juntament a altres fenòmens que tingueren lloc paral·lelament) els va fer diversificar-se ràpidament.

Línea-geológica
Línia temporal de les eres geològiques. Durant el Devònic va tenir lloc l’aparició dels Hexàpodes i, dins d’aquests, dels insectos (Imagen de buglady.org).

Actualment, el número d’espècies d’insectes identificades ascendeix a més d’un milió, i s’estima que encara queden moltes més per identificar.

Quan van aparèixer els insectes amb ales?

Com ja sabreu segurament, no tots els insectes que trobem al nostre voltant tenen ales: n’hi ha d’àpters (sense ales) o Apterygota, i alats o Pterygota (cal dir que hi ha alguns organismes dins d’aquest grup que han perdut les ales secundàriament).

L’insecte amb ales més antic conegut és Delitzchala bitterfeldensis, un organisme pertanyent al conjunt Palaeodictyoptera datat dels inicis del Carbonífer a Alemanya (uns 50MA posteriors a l’aparició dels insectes durant el Devònic).

Representació aproximada d’un Palaeodictyoptera; a diferència dels insectes actuals, aquests tenien tres parells d’ales enlloc d’un o dos (el primer parell es creu que eren dos petits lòbuls situats a prop del cap) (Imatge de Zoological excursions on Lake Baikal).

Ara bé, les restes fòssils de l’insecte més antic conegut, Rhyniognatha hirsti (del Devònic a Escòcia, procedents del jaciment “Rhynie Chert”), el qual no presenta ales, revelen que aquest compartia alguns trets amb els insectes alats o Pterygota. Segons això, l’origen de les ales podria ser encara més antic del que es pensava (del Devònic, o inclús més antic).

Lluny encara de conèixer el moment exacte en que tingué lloc l’aparició de les ales en els insectes, sí podem afirmar que la capacitat per volar els va oferir un avantatge evolutiu enorme, doncs els va permetre cercar nous hàbitats, més menjar i fugir més fàcilment dels seus depredadors, fet que els va diversificar encara més.

Com va aparèixer les ales?

Les discrepàncies envers l’origen i evolució de les ales en els insectes no es limita tant sols al “quan”, sinó també al “com”: Com van aparèixer? Quines estructures corporals dels insectes primitius donaren lloc a les ales?

Existeixen, bàsicament, 4 teories que intenten descriure la manera com tingué lloc l’aparició de les ales: teoria branquial, teoria estigmàtica, teoria parapodial i teoria paranotal.

Abans de res, però, i amb la fi d’entendre millor aquestes teories, necessitem conèixer els segments bàsics en què es divideix el cos d’un insecte. Veiem aquest esquema del cos d’un grill (ordre dels ortòpters):

 

Esquema de les parts d’un ortòpter. Hi ha tres segments principals: 1) Cap, centralització nerviosa i ingestió; 2) Tòrax, funció locomotora, d’ell neixen les potes i, en els grups voladors, també les ales; es troba dividit en tres parts: protòrax, mesotòrax i metatòrax; 3) Abdomen, on es concentra la majoria dels òrgans. A més a més, també hi podem veure els espiracles situats als laterals tous del cos de l’insecte, orificis que connecten amb el sistema traqueal o respiratori i per on té lloc l’intercanvi de gasos amb el medi (Imatge de Asturnatura).

 

TRÀQUEA_català
Representació del sistema traqueal o respiratori d’un insecte. Aquest sistema es ramifica a l’interior de l’organisme (Imatge de M.Readey, Creative Commons).

 

Ara sí, quines són aquestes teories?

1) Teoria branquial

Segons aquest teoria, els insectes voladors o Pterygota primitius eren aquàtics, però procedien d’insectes terrestres que s’haurien adaptat a la vida dins l’aigua. Aquests avantpassats respiraven, com els insectes d’avui dia, a través d’espiracles connectats a una xarxa de tubs interns o tràquees. Durant el seu pas al medi aquàtic, haurien desenvolupat unes làmines branquials en aquests espiracles per respirar sota l’aigua, les quals, en el moment de migrar de nou al medi terrestre, haurien perdut la seva funció primitiva i s’haurien transformat en una mena d’ales.

Segons dades recents, es considera una de les teories més factibles.

2) Teoria estigmàtica

A la regió del tòrax, és a dir, on neixen les potes i les ales, els espiracles respiratoris tendeixen a estar tancats, motiu pel que, segons aquest teoria, les ales podrien ser tràquees expulsades cap a l’exterior a través d’aquests espiracles toràcics (ben bé com si donéssim la volta a un mitjó, i l’obertura del mitjó equivalgués a l’espiracle).

3) Teoria parapodial

Aquesta teoria és molt fàcil d’explicar: ens diu que les ales es van formar a partir de potes modificades.

4) Teoria paranotal

Fins fa poc era considerada a teoria més acceptada, però actualment competeix amb la teoria branquial. Segons aquesta, les ales s’haurien originat per expansió de la membrana tegumentària situada entre la part dorsal i la ventral del cos (és a dir, la única línia membranosa i tova situada als costats del cos).

Aquestes expansions reben el nom de “paranots” (d’aquí el nom de la teoria).

Primitiu vs modern: Paleòpters i Neòpters

Actualment, la majoria d’insectes presenta únicament un o dos parells d’ales situades al mesotòrax i al metatòrax respectivament (segments mitjà i posterior del tòrax), i no tres com els seus avantpassats.

La forma com s’articulen els dos parells d’ales i la seva posició al tòrax ens permet diferenciar dos grans grups d’insectes voladors o Pterygota a l’actualitat: Paleòpters i Neòpters.

Paleòpters

Generalment, els paleòpters no poden doblegar les ales i replegar-les sobre l’abdomen (condició primitiva); alhora, els dos parells d’ales són similars tant en mida i funció, com en la disposició de les venes que les recorren. Dins d’aquest grup trobem les efèmeres (de les quals ja us en vaig parlar a l’article sobre bioindicadors del mes passat), els odonats i els ja extints paleodictiòpters.

Exemplar d’odonat amb les ales (ambdues iguals) desplegades degut a la seva incapacitat per a replegar-les sobre l’abdomen (Foto de Ana_Cotta a Flickr, Creative Commons).

Neòpters

Dins d’aquest grup hi trobem tota la resta d’insectes amb ales. A diferència dels anteriors, els neòpters posseeixen “articulacions” que els permeten plegar les ales sobre l’abdomen; a més a més, les ales no són sempre iguals i poden desenvolupar altres funcions diferents al vol.

Les ales de molts grups de neòpters han patit modificacions secundàries, les quals han diversificat encara més els insectes voladors. A continuació, us parlaré d’algunes d’aquestes modificacions.

Exemplar de dípter amb les ales plegades sobre l’abdomen gràcies a la seva articulació amb el tòrax (Imatge de Sander van der Wel a Flickr, Creative Commons).

Modificacions secundàries de les ales dels Neòpters

Atès que les ales han suposat un avantatge adaptatiu enorme pels insectes, no ens hauria d’estranyar que es tracti d’elements subjectes a moltes modificacions.

Generalment, un dels dos parells d’ales assumeix sempre la funció principal del vol mentre que l’altre parell es subordina. Aquesta subordinació pot expressar-se de diverses formes: bé sense modificacions externes aparents (el parell subordinat es limita a assistir el parell principal durant el vol) o bé modificant-se secundàriament per assumir una nova funció.

Alguns neòpters han experimentat modificacions dràstiques en algun dels dos parells d’ales, els quals han assumit noves funcions:

COLEÒPTERS (escarabats): les ales anteriors, conegudes com a èlitres, estan molt endurides i protegeixen la resta del cos de l’insecte quan estan plegades. Les ales posteriors assumeixen la funció del vol.

Coleòpter enlairant-se. Es poden apreciar les ales anteriors transformades en èlitres (ales endurides) i les ales posteriors que assumeixen la funció del vol (Foto de Matthew Fang a Flickr, Creative Commons).

HETERÒPTERS (pugons, cigales, xinxes): les ales anteriors, conegudes com a hemèlitres, no estan completament endurides com en els coleòpters: únicament la part superior s’endureix, deixant la part inferior de consistència membranosa.

2628904535_09cbc0efbb
Exemplar de Kleidocerys reseda (Foto de Mick Talbot a Flickr, Creative Commons).

POLINEÒPTERS: en els dos casos anteriors, l’enduriment comporta una perdia de la venació típica de les ales; en els polineòpters (p.ex. paneroles), les ales anteriors són més dures que les posteriors, però conserven la seva venació.

American-cockroach_polineoptera
Exemplar de Periplaneta americana (panerola americana). Les ales estan solcades de venacions (Foto de Gary Alpert, Creative Commons).

DÍPTERS i HIMENÒPTERS (mosques i mosquits; vespes, abelles i formigues): hi té lloc el procés contrari, doncs la funció del vol l’assumeixen les ales anteriors, mentre que el segon parell es redueix o, fins i tot, es modifica, arribant a no aparèixer. A les mosques, p.ex., el segon parell ha donat lloc als halteris, uns òrgans d’equilibri.

halterios_dípteros_moscas-y-mosquitos
Exemplar de tipúlid (Tipulidae). Els halteris (cercle vermell) es situen darrere de les ales anteriors (Foto de domini públic).

ALTRES MODIFICACIONS: també podem parlar de variacions en la forma, la pigmentació, aparició de pèls o escates, o fins i tot de les variacions segons el sexe, la jerarquia o la geografia (p.ex., formigues, tèrmits, etc.).

.              .             .

L’origen i evolució de les ales és un tema que encara està pendent de resoldre. Tot i així, independentment del moment i la forma com van desenvolupar-se a partir d’organismes primitius, és indiscutible el fet que es tracta d’òrgans amb un paper clau en l’evolució i diversificació del conjunt.

REFERÈNCIES

Foto de portada per USGS Bee Inventory and Monitoring Lab (Creative Commons).

Difusió-català