Mercurio en delfines listados (Stenella coeruleoalba) del Mediterráneo (II): efectos y detoxificación

Aquí tenéis la segunda parte y última en la que trato el tema del mercurio en delfines listados del Mediterráneo. Si en la primera parte hablé sobre el origen y los niveles de mercurio, en esta ocasión nos centramos en los efectos y su detoxificación. Espero que sea de vuestro interés!

 

ORIGEN Y NIVELES DE MERCURIO EN DELFINES LISTADOS DEL MEDITERRÁNEO (RESUMEN)

El mercurio del Mediterráneo tiene un origen principalmente natural, debido a la presencia de depósitos de cinabrio (HgS) a lo largo de la cuenca mediterránea, especialmente en Italia. Es por este motivo que los delfines del Mediterráneo tienen uno de los niveles más elevados del mundo, teniendo la máxima concentración en el hígado, seguido del pulmón, el riñón y los músculos.

 

EFECTOS DEL MERCURIO EN LOS DELFINES

El mercurio presenta múltiples formas intercambiables en la biosfera, pero la bioamulación a lo largo de la red trófica se produce gracias al metilmercurio (MeHg), una forma orgánica con una alta afinidad por los lípidos (grasas). Las formas inorgánicas son menos tóxicas que las orgánicas. Así pues, la concentración de metilmercurio, más que la concentración total de mercurio, es el mejor indicador de los posibles efectos tóxicos. De todas formas, el metilmercurio representa menos del 10% del mercurio total del hígado en adultos (Cardellicchio et al. 2000, Krishna et al. 2003), aunque en los individuos lactantes representa aproximadamente un 50% (Cardellicchio et al. 2002b) y en jóvenes es entre el 13-35% (Cardellicchio et al. 2002b).Aunque no se puede relacionar directamente la muerte de los delfines encontrados en las costas mediterráneas con el mercurio, es razonable pensar que éste, en sinergia con otros contaminantes, podría causar trastornos en la fisiología de los animales (Cardellicchio et al. 2002a). A grandes rasgos, el mercurio causa desórdenes serios en tejidos como el hígado, el riñón y el cerebro (Augier et al. 1993)Los daños primarios causados por el mercurio se producen en el sistema nervioso central, incluyendo déficit motor y sensitivo y deficiencia de comportamiento. Se ha observado que el límite de tolerancia de mercurio en el hígado de mamíferos es de 100 – 400 μg/g en peso húmedo (Frodello et al. 2000, Cardellicchio et al 2000, Cardellicchio et al. 2002b). En delfines mulares (Tursiops truncatus) del Atlántico se han asociado anormalidades del hígado con la acumulación crónica de mercurio (Krishna et al. 2003). En concreto, se ha observado la acumulación de lipofucsina (pigmento marrón) en las áreas portales del hígado, derivado del daño en células causado por la inhibición que causa el metal en las enzimas digestivas lisosomáticas, lo que habría reducido la degradación de proteínas y, así, causando la acumulación del pigmento y la muerte de las células. Si eso fuera cierto también para los delfines listados, las poblaciones mediterráneas de esta especie están en grave riesgo.
También se observan anorexia, letargo, trastornos reproductores y alteraciones y muerte de fetos. A la vez, el mercurio produce una disminución de las defensas, facilitando la aparición de enfermedades infecciosas y neumónia.

 

DETOXIFICACIÓN DEL MERCURIO

A pesar de los elevados valores hallados en delfín listado, los animales no presentan signos evidentes de intoxicación por mercurio. Como los delfines tienen muy poca capacidad para eliminar el mercurio, se han desarrollado diferentes mecanismos de detoxificación de este metal, de manera que se generan formas menos tóxicas que las originales (André et al. 1990, Leonzio et al. 1992, Augier et al. 1993, Monaci et al. 1998, Cardellicchio et al. 2000, Cardellicchio et al. 2002b, Krishna et al. 2003, Roditi-Elasar et al. 2003, Pompe-Gotal et al. 2009).

La detoxificación de mercurio la realizan principalmente el hígado (detoxificación y almacenaje) y el riñón (eliminación), a pesar de que el pulmón podría tener algún papel también en la detoxificación (Augier et al. 1993).

La vida media de eliminación del metilmercurio en delfines listados es de 1000 días (Itano i Kawai 1981). Se han identificado dos mecanismos de detoxificación de metilmercurio principales: la asociación a selenio y a metalotioneínas (Augier et al. 1993).

 

Asociación a selenio

Se ha identificado el efecto antagónico que tienen el mercurio y el selenio a lo largo de todo el reino animal, incluyendo los delfines (Leonzio et al. 1992, Monaci et al. 1998, Frodello et al. 2000, Cardellicchio et al. 2000, Cardellicchio et al. 2002b, Krishna et al. 2003, Roditi-Elasar et al. 2003, Pompe-Gotal et al. 2009).Se han observado gránulos esféricos y poligonales de selenuro de mercurio (también llamado tiemannita) a nivel intracelular, situados sobretodo en los macrófagos del hígado, las células de Kupfer y en los túbulos proximales del riñón, pero también en el sistema respiratorio, los pulmones y los nodos limfáticos hilares en delfines listados (Cardellicchio et al. 2002b, Krishna et al. 2003). El mercurio ingerido con el alimento se transporta hasta el hígado a través de las venas portales donde se convierte en selenuro de mercurio y se acumula (Krishna et al. 2003), lo que explica los elevados niveles de mercurio total del hígado de los delfines listados del Mediterráneo.

Palmisano et al. (1995) han propuesto dos fases en el mecanismo de desmetilación y acumulación: a niveles bajos de mercurio, el metal se retiene sobretodo en la forma metilada, mientras que a niveles altos (probablemente por encima del lindar de 100 μg/g en peso fresco de mercurio total) se produce la desmetilación. De hecho, la relación molar Hg:Se en el hígado de delfines listados es aproximadamente 1 una vez superado este nivel lindar (Krishna et al. 2003), mientras que toma valores inferiores a 1 en el resto de tejidos como el músculo (Leonzio et al. 1992).

Parece ser que la acción protectora del selenio contra el mercurio disminuye en la parte final de la vida de les delfines (Leonzio et al. 1992).

 

Asociación a metalotioneínas

La detoxificación del mercurio en delfines también se realiza por la compexación a metalotioneínas (MT), proteínas ricas en cisteína capaces de unirse a metales pesados a través de grupos tiol de sus residuos de cisteína (André et al. 1990, Caurant et al. 1996; Cardellicchio et al. 2002b). Aunque no es el mecanismo principal, se observa un máximo de un 10% del mercurio intracelular de los hepatócitos asociado a estas proteínas en ratas (Gerson i Shaikh 1982).

 

CONCLUSIONES

• La concentración de mercurio varía substancialmente según el tejido y órgano que se consideren, pero sigue el siguiente patrón general: hígado >> pulmón, riñón > músculo. En la piel, melón, blubber y cerebro, toma valores insignificantes.
• Los niveles del Mediterráneo son más altos que en el Atlántico y Pacífico y toma los valores máximos en la costa francesa, el mar de Liguia y el mar Tirreno.
• La concentración de mercurio está relacionada con la edad y la longitud, pero no con el sexo.
• A pesar de que los niveles de mercurio en los delfines listados del Mediterráneo son muy elevados no presentan efectos tóxicos gracias a la detoxificación del metal con selenio y metalotioneínas.

 

REFERENCIAS

• Andre J, Boudou A, Ribeyre F i Bernhard M (1990). Comparative study of mercury accumulation in dolphins (Stenella coeruleoalba) from French Atlantic and Mediterranean coasts. The Science of the Total Environment 104:191-209
• Augier H, Park WK i Ronneau C (1993). Mercury Contamination of the Striped Dolphin Stenella coeruleoalba Meyen from the French Mediterranean Coast. Marine Pollution Bulletin 26:306-311
• Cardellicchio N, Decataldo A, Di Leo A i Giandomenico S (2002a). Trace elements in organs and tissues of striped dolphins (Stenella coeruleoalba) from the Mediterranean sea (Southern Italy). Chemosphere 49:85-90
• Cardellicchio N, Decataldo A, Di Leo A i Misino A (2002b). Accumulation and tissue distribution of mercury and selenium in striped dolphins (Stenella coeruleoalba) from the Mediterranean Sea (southern Italy). Environmental Pollution 116:265-271
• Cardellicchio N, Giandomenico S, Ragone P i Di Leo A (2000).Tissue distribution of metals in striped dolphin (Stenella coeruleoalba) from the Apulian coast, Southern Italy. Marine Environmental Research 49:55-66
• Frodello JP, Roméo M i Viale D (2000). Distribution of mercury in the organs and tissues of five toothed whale species of the Mediterranean. Environmental Pollution 108:447-452
• Gerson JR i Shaikh ZA (1982). Uptake and binding of cadmium and mercury to metallothionein in rat hepatocyto primary cultures. Biochemistry Journal 208:465-472
• Itano K i Kawai S (1981). Changes of mercury contents and biological half-life of mercury in the striped dolphin. In: Fujiyama H (Ed.) Studies on the Levels of Oganochlorine Compounds and Heavy Metals in Marine Organisms. University of Ryukyus, 49-73
• Krishna D, Virginie D, Stéphane P i Jean-Marie B (2003). Heavy metals in marine mammals. In: Vos JV, Bossart GD, Fournier M i O’Shea T (Eds.) Toxicology of Marine Mammals. Taylor and Francis Publishers, Washington DC, 135-167
• Leonzio C, Focardi S i Fossi C (1992). Heavy metals and selenium in stranded dolphins of the Northern Tyrrhenian (NW Mediterranean). The Science of the Total Environment 119:77-84
• Monaci F, Borrl A, Leonzio C, Marsili L i Calzada N (1998). Trace elements in striped dolphin (Stenella coeruleoalba) from the western Mediterranean. Envirnmental Pollution 99:61-68
• Palmisano F, Cardellicchio N i Zambonin PG (1995). Speciation of mercury in dolphin liver: a two-stage mechanism for the demethylation accumulation process and role of selenium. Marine Environment Research 40(2):109-121
• Pompe-Gotal J, Srebocan E, Gomercic H i Prevendar Crnic A (2009). Mercury concentrations in the tissues of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) and striped dolphins (Stenella coeruleoalba) stranded on the Croatian Adriatic coas. Veterinarni Medicina, 54(12):598-604
• Roditi-Elasar M, Kerem D, Hornung H, Kress N, Shoham-Frider E, Goffman O i Spanier E (2003). Heavy metal levels in bottlenose and striped dolphins off the Mediterranean coast of Israel. Marine Pollution Bulletin 46: 504-512

 

Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.

Mercuri en dofins llistats (Stenella coeruleoalba) del Mediterrani (II): efectes i detoxificació

Aquí teniu la segona part i última en que tracto el tema del mercuri en els dofins llistats del Mediterrani. Si en la primera part varem parlar sobre l’origen i els nivells del mercuri, en aquesta ocasió està centrat en els efectes i la seva detoxificació. Espero que sigui del vostre interès!

 

ORIGEN I NIVELLS DE MERCURI EN DOFINS LLISTATS DEL MEDITERRANI (RESUM)

El mercuri del Mediterrani té un origen principalment natural, degut als depòsits naturals de cinabri (HgS) que hi ha al llarg de la conca del Mediterrani, especialment a Itàlia. És per aquest motiu que els dofins del Mediterrani tenen uns dels nivells més elevats al món, tenint la màxima concentració al fetge, seguit del del pulmó, el ronyó i els músculs.

 

EFECTES DEL MERCURI EN ELS DOFINS

El mercuri presenta múltiples formes intercanviables a la biosfera, però la bioacumulació al llarg de la xarxa tròfica es produeix gràcies al metilmercuri (MeHg), una forma orgànica amb una alta afinitat pels lípids. Les formes inorgàniques són menys tòxiques que les orgàniques. Així doncs, la concentració de metilmercuri, més que la concentració total de mercuri, és el millor indicador dels possibles efectes tòxics. De tota manera, el metilmercuri representa menys del 10% del mercuri total del fetge en adults (Cardellicchio et al. 2000, Krishna et al. 2003), tot i que en els animals que s’alleten representa aproximadament un 50% (Cardellicchio et al. 2002b) i en joves és entre el 13-35% (Cardellicchio et al. 2002b).

Tot i que no es pot relacionar directament la mort dels dofins trobats a les costes del Mediterrani amb el mercuri, és raonable pensar que aquest, en sinèrgia amb altres contaminants, podria causar trastorns en la fisiologia dels animals (Cardellicchio et al. 2002a). A grans trets, el mercuri causa desordres seriosos en teixits com el fetge, el ronyó i el cervell (Augier et al. 1993)

Els danys primaris causats pel mercuri es produeixen al sistema nerviós central, incloent dèficits motors i sensitius i deficiència comportamental.

S’ha observat que el límit de tolerància de mercuri al fetge de mamífers és de 100 – 400 μg/g en pes humit (Frodello et al. 2000, Cardellicchio et al 2000, Cardellicchio et al. 2002b). En dofins mulars (Tursiops truncatus) de l’Atlàntic s’han associat anormalitats del fetge amb l’acumulació crònica de mercuri (Krishna et al. 2003). En concret, s’ha observat l’acumulació de lipofucsina (pigment marró) en les àrees portals del fetge, derivat del dany en cèl·lules causat per la inhibició que causa el metall dels enzims digestius lisosòmics, el que hauria reduït la degradació de proteïnes i, així, causant l’acumulació del pigment i la mort de les cèl·lules. Si això fos cert també pels dofins llistats, les poblacions mediterrànies d’aquesta espècie estan en greu risc.

També s’observen anorèxia, letargia, trastorns reproductors i alteracions i mort de fetus. A la vegada, el mercuri produeix una disminució de les defenses, facilitant l’aparició de malalties infeccioses i pneumònia.

 

DETOXIFICACIÓ DEL MERCURI

Malgrat els elevats valors trobats en dofí llistat, els animals no presenten signes evidents d’intoxicació per mercuri. Com que els dofins tenen molt poca capacitat per eliminar el mercuri, han desenvolupat diversos mecanismes de detoxificació d’aquest metall, de manera que es generen formes menys tòxiques que les originals (André et al. 1990, Leonzio et al. 1992, Augier et al. 1993, Monaci et al. 1998, Cardellicchio et al. 2000, Cardellicchio et al. 2002b, Krishna et al. 2003, Roditi-Elasar et al. 2003, Pompe-Gotal et al. 2009).

La detoxificació de mercuri la realitza principalment el fetge (detoxificació i emmagatzematge) i el ronyó (eliminació), tot i que el pulmó podria tenir algun paper també en la detoxificació (Augier et al. 1993).

La vida mitjana d’eliminació del metilmercuri en dofins llistats és de 1000 dies (Itano i Kawai 1981). S’han identificat dos mecanismes de detoxificació de metilmercuri principals: l’associació a seleni i a metal·lotioneïnes (Augier et al. 1993).

 

Associació a seleni

S’ha identificat l’efecte antagònic que tenen el mercuri i el seleni al llarg de tot el regne animal, incloent els dofins (Leonzio et al. 1992, Monaci et al. 1998, Frodello et al. 2000, Cardellicchio et al. 2000, Cardellicchio et al. 2002b, Krishna et al. 2003, Roditi-Elasar et al. 2003, Pompe-Gotal et al. 2009).

S’han observat grànuls esfèrics i poligonals de seleniür de mercuri (HgSe) (també anomenat tiemannita) a nivell intracel·lular, situats sobretot als macròfags del fetge, les cèl·lules de Kupfer i els túbuls proximals del ronyó, però també al sistema respiratori, als pulmons i als nodes limfàtics hilars en dofins llistats (Cardellicchio et al. 2002b, Krishna et al. 2003). El mercuri ingerit amb l’aliment, es transporta fins al fetge a través de les venes portals, on es converteix en seleniür de mercuri i s’hi acumula (Krishna et al. 2003), el que explica els elevats nivells de mercuri total del fetge dels dofins llistats del Mediterrani.

Palmisano et al. (1995) han proposat dues fases en el mecanisme de desmetilació i acumulació: a nivells baixos de mercuri el metall es reté sobretot en la forma metilada, mentre que a nivells alts (probablement per sobre del llindar de 100 μg/g en pes fresc de mercuri total) té lloc la desmetilació. De fet, la relació molar Hg:Se al fetge de dofins llistats és aproximadament 1 un cop superat aquest nivell llindar (Krishna et al. 2003), mentre que pren valors inferiors a 1 en la resta de teixits com el múscul (Leonzio et al. 1992).

Sembla ser que l’acció protectora del seleni contra el mercuri disminueix en la part final de la vida dels dofins (Leonzio et al. 1992).

 

Associació a metal·lotioneïnes

La detoxificació del mercuri en dofins també es realitza per la complexació a metal·lotioneïnes (MT), proteïnes riques en cisteïna capaces d’unir-se a metalls pesants a través dels grups tiol dels seus residus de cisteïna (André et al. 1990, Caurant et al. 1996; Cardellicchio et al. 2002b). Tot i que no és el mecanisme principal de detoxificació, s’observa un màxim d’un 10% del mercuri intracel·lular dels hepatòcits associat a aquestes proteïnes en rates (Gerson i Shaikh 1982).

 

CONCLUSIONS

• La concentració de mercuri varia substancialment segons el teixit i òrgan que es té en consideració, però segueix el següent patró general: fetge >> pulmó > ronyó > múscul. A la pell, meló, blubber i cervell, pren valors insignificants.
• Els nivells del Mediterrani són més alts que a l’Atlàntic i Pacífic i pren els valors màxims a la costa francesa, al mar de Liguria i al mar Tirrè.
• La concentració de mercuri està correlacionada amb l’edat i la longitud, però no amb el sexe.
• Malgrat els nivells de mercuri dels dofins llistats del Mediterrani són molt elevats, no presenten efectes tòxics gràcies a la detoxificació del metall amb seleni i metal·lotioneïnes.

 

REFERÈNCIES

• Andre J, Boudou A, Ribeyre F i Bernhard M (1990). Comparative study of mercury accumulation in dolphins (Stenella coeruleoalba) from French Atlantic and Mediterranean coasts. The Science of the Total Environment 104:191-209
• Augier H, Park WK i Ronneau C (1993). Mercury Contamination of the Striped Dolphin Stenella coeruleoalba Meyen from the French Mediterranean Coast. Marine Pollution Bulletin 26:306-311
• Cardellicchio N, Decataldo A, Di Leo A i Giandomenico S (2002a). Trace elements in organs and tissues of striped dolphins (Stenella coeruleoalba) from the Mediterranean sea (Southern Italy). Chemosphere 49:85-90
• Cardellicchio N, Decataldo A, Di Leo A i Misino A (2002b). Accumulation and tissue distribution of mercury and selenium in striped dolphins (Stenella coeruleoalba) from the Mediterranean Sea (southern Italy). Environmental Pollution 116:265-271
• Cardellicchio N, Giandomenico S, Ragone P i Di Leo A (2000).Tissue distribution of metals in striped dolphin (Stenella coeruleoalba) from the Apulian coast, Southern Italy. Marine Environmental Research 49:55-66
• Frodello JP, Roméo M i Viale D (2000). Distribution of mercury in the organs and tissues of five toothed whale species of the Mediterranean. Environmental Pollution 108:447-452
• Gerson JR i Shaikh ZA (1982). Uptake and binding of cadmium and mercury to metallothionein in rat hepatocyto primary cultures. Biochemistry Journal 208:465-472
• Itano K i Kawai S (1981). Changes of mercury contents and biological half-life of mercury in the striped dolphin. In: Fujiyama H (Ed.) Studies on the Levels of Oganochlorine Compounds and Heavy Metals in Marine Organisms. University of Ryukyus, 49-73
• Krishna D, Virginie D, Stéphane P i Jean-Marie B (2003). Heavy metals in marine mammals. In: Vos JV, Bossart GD, Fournier M i O’Shea T (Eds.) Toxicology of Marine Mammals. Taylor and Francis Publishers, Washington DC, 135-167
• Leonzio C, Focardi S i Fossi C (1992). Heavy metals and selenium in stranded dolphins of the Northern Tyrrhenian (NW Mediterranean). The Science of the Total Environment 119:77-84
• Monaci F, Borrl A, Leonzio C, Marsili L i Calzada N (1998). Trace elements in striped dolphin (Stenella coeruleoalba) from the western Mediterranean. Envirnmental Pollution 99:61-68
• Palmisano F, Cardellicchio N i Zambonin PG (1995). Speciation of mercury in dolphin liver: a two-stage mechanism for the demethylation accumulation process and role of selenium. Marine Environment Research 40(2):109-121
• Pompe-Gotal J, Srebocan E, Gomercic H i Prevendar Crnic A (2009). Mercury concentrations in the tissues of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) and striped dolphins (Stenella coeruleoalba) stranded on the Croatian Adriatic coas. Veterinarni Medicina, 54(12):598-604
• Roditi-Elasar M, Kerem D, Hornung H, Kress N, Shoham-Frider E, Goffman O i Spanier E (2003). Heavy metal levels in bottlenose and striped dolphins off the Mediterranean coast of Israel. Marine Pollution Bulletin 46: 504-512

 

Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.