La realidad de las mutaciones

¿Recordáis las tortugas ninja? Leonardo, Raphael, Michelangelo y Donatello eran cuatro tortugas que sufrieron una mutación al ser bañadas con un líquido radioactivo. Por suerte o por desgracia, una mutación no nos puede convertir en tortugas ninja, pero sí que puede tener otros efectos. A continuación, os cuento qué son las mutaciones.

¿QUÉ SON LAS MUTACIONES?

Nuestro cuerpo es como una gran fábrica en la que nuestras células son los trabajadores. Éstas, gracias a su maquinaria interna, hacen que la fábrica se mantenga a flote con los menores problemas posibles. El funcionamiento constante de nuestras células las 24 horas del día durante los 365 días del año, causa que, a veces, se produzcan errores en su maquinaria. Esto genera imperfecciones en el código genético, las cuales generalmente pasan desapercibidas. Sí que es cierto que las células hacen todo lo posible para arreglar los fallos producidos, pero a veces son inevitables y conducen a la generación de enfermedades o, incluso, a la muerte de la célula si ésta se ve desbordada y no puede superar las adversidades.

Así pues, las mutaciones son estos pequeños errores, es decir, las mutaciones son cambios estables y heredables que alteran la secuencia del ADN. Este hecho hace que se introduzcan nuevas variantes genéticas en la población, generando diversidad genética.

Generalmente, las mutaciones acostumbran a ser eliminadas, pero ocasionalmente algunas pueden tener éxito y escaparse de los mecanismos de reparación del ADN de nuestras células. Sin embargo, sólo se mantienen estables y heredables en el ADN si afectan a un tipo de células, las células germinales.

Los organismos que nos reproducimos sexualmente tenemos dos tipos de células: germinales y somáticas. Mientras que las primeras transmiten la información genética de padres a hijos, las células somáticas forman el cuerpo del organismo. Debido a que la información de las células germinales, que son las que darán lugar a gametos (espermatozoides y ovocitos) pasa de generación a generación, éstas tienen que estar protegidas contra los diferentes cambios genéticos para poder salvaguardar cada individuo.

Debido a que la mayoría de las mutaciones son perjudiciales, ninguna especie puede permitir que se acumulen mutaciones en gran número en sus células germinales. Es por este motivo que no todas las mutaciones quedan fijadas en la población, sino que muchas de estas variantes suelen ser eliminadas. Ocasionalmente algunas sí que se pueden incorporar a todos los individuos de la especie.

La tasa de mutación es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en un gen. Cada especie tiene una tasa de mutación propia, modulada por la selección natural. Esto implica que cada especie se pueda enfrontar de manera distinta a los cambios producidos por el ambiente.

Las tasas de mutación espontaneas son muy bajas, del orden de     10^-5-10^-6 por gen y generación. De esta manera, las mutaciones no producen cambios rápidos en la población.

EL PAPEL DE LA SELECCIÓN NATURAL

Cambios de nucleótidos en las células somáticas pueden dar lugar a células variantes o mutantes, algunas de las cuales, a través de la selección natural, consiguen ser más ventajosas respecto a sus compañeras y proliferan muy rápido, dándonos como resultado, en el caso extremo, el cáncer, es decir, una proliferación celular descontrolada. Algunas de las células del cuerpo empiezan a dividirse sin detenerse y se diseminan a los tejidos de alrededor, proceso conocido como metástasis

Pero la mejor manera de entender el papel de la selección natural de la cuál hablaba el naturista Charles Darwin es con el ejemplo de las polillas moteadas (Biston betularia). En Inglaterra habitan dos tipos de polillas, las de color gris claro y las de color gris oscuro (Figura 1). Las primeras solían ser las más comunes, pero entre los años 1848 y 1898 se impusieron las polillas de color gris.

Figura 1. Polillas moteadas (Biston betularia) de color gris clar y oscuro (Fuente: TorruBlog)

Este cambio se produjo al mismo tiempo que las ciudades se volvieron más industriales, en las cuales el carbón se convirtió en el combustible principal para las plantas eléctricas. El hollín de esta roca tiñó de gris oscuro el cielo, el suelo y los edificios de las ciudades. También se vieron afectados los troncos de los árboles, donde se camuflaban las polillas.

La consecuencia de este hecho fue que las polillas de color gris claro no podían esconderse de sus depredadores, en cambio, las que eran de color gris oscuro encontraron una salida exitosa camuflándose bien en los troncos tintados. Con el cambio de color de su escondite tenían más oportunidades de sobrevivir y reproducirse (Video 1).

Video 1. Polillas moteadas y la industrialización (en inglés) (Fuente: YouTube)

Este es un ejemplo claro de cómo los cambios del entorno influyen en la variabilidad de las frecuencias génicas, que varían en respuesta a nuevos factores en el medio ambiente.

TIPOS DE MUTACIONES

No existe un solo tipo de mutación, sino que hay varios tipos de mutación que pueden afectar la secuencia de ADN y, de rebote, el código genético. Sin embargo, no todas las mutaciones tienen el mismo efecto.

De mutaciones hay muchas y de diferentes tipos, que se clasifican por niveles mutacionales. Estos niveles se basan en la cantidad de material hereditario afectado por la mutación y van subiendo de rango según el número de genes implicados. Si la mutación sólo afecta a un gen hablamos de mutación génica, mientras que si afecta a un segmento cromosómico que incluye varios genes nos referimos a mutación cromosómica. Cuando la mutación afecta al genoma, afectando a cromosomas completos por exceso o por defecto, hablamos de mutación genómica.

Un ejemplo de mutación puntual lo encontramos en la fibrosis quística, una enfermedad genética hereditaria que produce una alteración en la secreción de mucosidades, afectando al sistema respiratorio y digestivo. Una mutación puntual afecta el gen que codifica para la proteína CFTR. Las personas afectadas reciben de ambos progenitores el gen defectuoso que, al no tener ninguna copia del gen buena, la proteína no será funcional. El resultado es que las secreciones producidas por el cuerpo humano son más espesas de lo habitual, produciendo una acumulación en las vías respiratorias.

REFERENCIAS

• Ramos, M. et al. El código genético, el secreto de la vida (2017) RBA Libros
• Alberts, B. et al. Biología molecular de la célula (2010). Editorial Omega, 5a edición
• Cooper, G.M., Hausman R.E. La Célula (2009). Editorial Marbán, 5a edición
• Bioinformática UAB
• Webs UCM
• Foto portada: Cine Premiere

¿Cómo afectan la temperatura y el calentamiento global al sexo de los reptiles?

En la mayoría de animales el sexo de un individuo queda determinado en el momento de la fecundación; cuando el óvulo y el espermatozoide se fusionan queda fijado si ése animal será un macho o una hembra. Aún así, en muchos grupos de reptiles la determinación sexual viene determinada posteriormente durante la incubación, y el factor que la determina es la temperatura a la que se incuban los huevos. En los reptiles esto hace que, el ambiente juegue un papel crucial en determinar la proporción de machos y hembras que saldrán de una puesta y que por lo tanto, estos animales sean muy susceptibles a alteraciones en la temperatura causadas por ejemplo, por el calentamiento global.

DETERMINACIÓN SEXUAL: DSG VS DST

En la mayoría de especies animales la diferenciación sexual (el desarrollo de ovarios o testículos) viene determinada genéticamente (DSG). En estos casos, el sexo de un individuo viene determinado por un cromosoma, un gen o un alelo concreto que provocará la diferenciación hacia un sexo u otro. Entre los vertebrados, existen dos tipos principales de DSG, el sistema XX/XY en mamíferos (en el que XX es una hembra y XY es un macho) y el ZW/ZZ en aves y algunos peces (ZW corresponde a una hembra y ZZ a un macho).

Ejemplos de diferentes tipos de determinación sexual genética en vertebrados e invertebrados, por CFCF.

En el caso de los reptiles, existe una gran variedad de mecanismos de determinación sexual. Algunos presentan modelos de DSG; muchas serpientes siguen el sistema ZW/ZZ y algunos lagartos el XX/XY. Igualmente, en muchos grupos el sexo de la descendencia viene determinado principalmente por la temperatura de incubación del huevo (DST), haciendo que el ambiente juegue un papel muy importante en la proporción de machos y hembras que encontramos en una población.

El dragón barbudo del Este (Pogona barbata) es un ejemplo de reptil con DSG, pero al cual también le afecta la temperatura de incubación. Foto de Trent Townsend.

Aún así, los mecanismos de determinación sexual genética y de temperatura no son excluyentes. Los reptiles con DST tienen una base genética para la diferenciación ovárica o testicular que viene regulada por la temperatura. Igualmente, se ha observado que en reptiles con DSG, como el dragón barbudo australiano (Pogona barbata), las altas temperaturas durante la incubación provocan que individuos que genéticamente son machos (cromosomas ZZ) se desarrollen funcionalmente como hembras. Esto demuestra que en reptiles, no existe una división estricta entre la DSG y la DST.

TEMPERATURA Y SEXO

El periodo de incubación durante el cual se determina el sexo de un individuo se llama periodo de incubación crítico y normalmente corresponde al segundo tercio del periodo de incubación, durante el cual la temperatura se ha de mantener constante. Este periodo de incubación crítico suele durar entre 7 y 15 días, según la especie. Después de este periodo el sexo del individuo normalmente no se puede revertir (mecanismo de todo o nada).

Cría de dragón de komodo (Varanus komodoensis) eclosionando. Foto de Frank Peters.

La temperatura durante el periodo de incubación crítico altera la función de la aromatasa, hormona que convierte los andrógenos (hormonas masculinizadoras) en estrógenos (hormonas feminizadoras). A temperaturas que dan lugar a machos, la actividad de la aromatasa se inhibe, mientras que a temperaturas que dan lugar a hembras la actividad de la aromatasa se mantiene.

Gráficos de la actividad de la aromatasa respecto las hormonas gonadales en embriones de galápago europeo (Emys orbicularis) a 25oC (machos) y a 30oC (hembras) durante el periodo de incubación crítico, sacado de Pieau et al. 1999.

La DST la encontramos en todos los grupos de reptiles excepto en las serpientes (que siguen el sistema ZW/ZZ). En lagartos y tortugas encontramos tanto determinación sexual genético como por temperatura, mientras que en las tuataras y los cocodrilianos el sexo se determina exclusivamente por la temperatura. Actualmente, se conocen distintos modelos de determinación sexual por temperatura.

MODELO I

Este modelo es el más sencillo, en el que temperaturas de incubación más altas dan lugar a un sexo y temperaturas de incubación más bajas dan lugar al otro sexo. Temperaturas intermedias suelen dar individuos de ambos sexos y, muy raramente, individuos intersexuales. Este modelo está dividido en:

• Modelo Ia DST: en el que los huevos incubados a temperaturas altas dan altos porcentajes de hembras y huevos a temperaturas bajas dan altos porcentajes de machos. Éste se encuentra en muchas especies de tortugas.

Foto de galápago europeo (Emys orbicularis), especie que sigue el modelo Ia DST; a 25oC o menos de incubación sólo nacen machos, mientras que a 30oC o más sólo nacen hembras. Foto de Francesco Canu.

• Modelo Ib DST: en el que pasa lo contrario; las altas temperaturas dan machos y las bajas temperaturas dan hembras. Éste se da en algunos lagartos con DST y los tuataras.

El tuatara (Sphenodon punctatus) es uno de los reptiles que siguen el modelo Ib DST; la temperatura límite se encuentra entre 21-22oC, por encima de la cual nacerán machos y por debajo de la cual nacerán hembras.

MODELO II

Este modelo es un poco más complejo que el anterior. En éste, los embriones incubados a temperaturas extremas (muy altas o muy bajas) se diferenciarán hacia un sexo, mientras que los que sean incubados a temperaturas intermedias, se diferenciaran hacia el sexo contrario.

Foto de aligátores del Mississippi (Alligator mississippiensis) de diferentes edades. Estos reptiles siguen el modelo II DST; a unos 34oC nacen machos, y a temperaturas por encima y por debajo, nacen hembras.

Este modelo se da en los cocodrilianos, en algunas tortugas y en muchos lagartos. Estudios filogenéticos recientes, indican que éste es el modelo de DST ancestral de los reptiles. Hay quien argumenta, que todos los casos de DST son del modelo II, pero que en la naturaleza nunca se llega a los dos extremos de temperatura, aunque esto aún está por demostrar.

SEXO DETERMINADO POR TEMPERATURA: VENTAJAS E INCONVENIENTES

Hoy en día aún no se entiende del todo las ventajas evolutivas de la determinación sexual por temperatura. El caso de los reptiles es muy curioso, ya que aves, mamíferos y anfibios determinan su sexo genéticamente en la mayoría de casos, mientras que en los reptiles encontramos un poco de todo.

Actualmente, se están realizando estudios para comprobar si algunas temperaturas favorecen la salud de los machos y algunas otras la de las hembras. En uno de estos estudios, se observó que las tortugas mordedoras incubadas a temperaturas intermedias (que producían tanto machos como hembras) eran más activas que las incubadas a temperaturas que daban un único sexo, haciendo que fuesen más vulnerables al ataque de depredadores que se guían visualmente. Aún así, en la actualidad no hay pruebas suficientes que indiquen hasta donde se podrían aplicar estos descubrimientos. Es posible que los reptiles con DST sean capaces de manipular el sexo de su descendencia, alterando la proporción de hormonas sexuales en base a la temperatura del lugar de nidificación.

Puesta de tortuga mordedora (Chelydra serpentina), un quelonio americano de agua dulce. Foto de Moondigger.

Lo que resulta más fácil de predecir son los inconvenientes que comporta la DST. Cualquier cambio que se produzca en la temperatura de las áreas de nidificación puede afectar negativamente a la población de una especie determinada. Si se tala un bosque donde antes había sombra o se construyen edificios en una zona previamente soleada, cambiarán los microclimas de las puestas de huevos de cualquier reptil que nidifique allí.

El cambio global, o cambio climático, representa una amenaza adicional para los reptiles con DST. El aumento de la temperatura media del planeta y las fluctuaciones de temperatura de un año al otro, afectan al número de machos y hembras que nacen de algunas especies de reptiles. Este fenómeno se ha observado, por ejemplo, en las tortugas pintadas (Chrysemys picta), en las cuales se ha predicho que un aumento de 4^oC en la temperatura de su hábitat provocaría la extinción de la especie, ya que sólo nacerían hembras.

Cría de tortuga pintada (Chrysemys picta), especie en la que temperaturas de incubación de entre 23-27oC dan machos y temperaturas por encima o por debajo dan hembras (modelo II). Foto de Cava Zachary.

REFERENCIAS

Durante la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes fuentes:

• Foto de portada: Animalspot.
• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• http://www.scientificamerican.com/article/experts-temperature-sex-determination-reptiles/
• http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9989/
• http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2603247/
• https://embryo.asu.edu/pages/temperature-dependent-sex-determination-reptiles
• http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jez.465/abstract
• http://link.springer.com/article/10.1007/s000180050342#page-2
• http://www.nbcnews.com/science/weird-science/hotter-temperatures-trigger-sex-change-australian-lizards-n385241
• http://www.herpconbio.org/Volume_5/Issue_2/Nelson_etal_2010.pdf

¿Cómo salvar a las tortugas marinas del palangre?

Esta semana, en este artículo se habla de cómo podemos salvar a las tortugas marinas del palangre, pues muchas especies de tortugas marinas están en peligro debido a su captura accidental. 

INTRODUCCIÓN

La tortuga boba (Caretta caretta) y la laúd (Dermochelys coriacea) son las especies de tortuga marina que más se capturan con el palangre de superficie (Gilman et al. 2006), pero también se capturan el resto de tortugas marinas (Polovina et al. 2003). A pesar de que las capturas accidentales de estas especies son raras, el conjunto mundial tiene un efecto muy importante (Lewison et al. 2004). Aquí nos centraremos en las medidas para reducir la captura accidental en la tortuga boba por la extensa bibliografía disponible.

Tortuga boba (Caretta caretta) (Foto extraída de DeviantArt).

EL PALANGRE

El palangre es un arte de pesca consistente en una línea principal de la que cuelgan los anzuelos con cebo. Es uno de los sistemas de pesca más antiguos que se conocen. La línea principal puede medir entre unos cuantos centenares de metros hasta 50-60 km, con una distancia entre anzuelos que va desde un metro hasta los 50 m. A pesar de ser considerada como la pesca más selectiva que existe, ya que dependiendo del cebo y el tamaño el anzuelo utilizados se consigue pescar un tipo de pescado u otro, no está libre de capturas accidentales, entre las cuales encontramos aves marinas y tortugas marinas. 

La pesca de palangre, a pesar de ser muy selectiva, captura tortugas marinas (Foto de Sea Turtle Conservancy).

¿CÓMO SALVAR A LAS TORTUGAS MARINES DEL PALANGRE?

Reducción del tiempo de pesca

La reducción del tiempo en que el palangre está en el agua es efectivo en la boba, pero no en la laúd  (Watson et al. 2005), pero inviable económicamente por la reducción de las capturas de las especies objetivo.

Cambio de anzuelo

Las modificaciones en los anzuelos son las más efectivas. Los anzuelos más anchos reducen la captura de tortugas y la proporción de las que se tragan el anzuelo sin comprometer la viabilidad comercial del pez espada en el Atlántico Norte (Gilman et al. 2006), pero no es así en otras pesquerías. La forma determina la posición donde se une: en los anzuelos circulares lo hacen en la mandíbula o la boca y en los anzuelos en J lo hacen internamente. El cambio a anzuelos circulares reduce las capturas y la mortalidad después de la liberación (mortalidad retardada) en la tortuga boba porque tienden a ser capturadas cuando muerden en cebo y éste se engancha más externamente y es más fácil que se puedan liberar (Gilman et al. 2006; Bolten & Bjorndal 2005; Watson et al. 2003). El cambio en la forma es efectivo en ciertas pesquerías y áreas, como por ejemplo en el pez espada (manteniéndose las capturas (Piovano et al. 2009)) y en la de tintorera en las Azores (Bolten & Bjorndal 2005). Por lo tanto, los anzuelos circulares no reducen las capturas de las especies objetivo y suponen una inversión baja, pero dificultan su extracción por parte de los pescadores y suelen ser más frágiles respecto los anzuelos en J (Gilman et al. 2006). Así pues, la aplicación de anzuelos circulares en la pesca del pez espada en el Mediterráneo y en el Atlántico Noroeste puede representar una técnica sencilla y barata para disminuir las capturas de tortugas (Piovano et al. 2009; Watson et al. 2005; Gilman et al. 2006, 2007). La mortalidad directa de los anzuelos es baja, pues el 80% de las liberadas están vivas, pero la mortalidad retardada depende mucho de la posición del anzuelo (Camiñas & Valeiras, 2001).

Tipo de anzuelo. (A) Anzuelo circular y (B) anzuelo en J (Foto extraída de Cicmar).

Cambio de cebo

El cebo es otro factor importante. Cuando es pescado, se reduce mucho la captura de tortugas bobas respecto de si es calamar, a la vez que aumentan las capturas de pescado espada cuando éste es el objetivo (Watson et al. 2005), porque se lo comen realizando pequeñas mordidas hasta que lo sacan del anzuelo y evita que se lo traguen, mientras que el calamar es más resistente y se lo tragan entero  (Watson et al. 2003, 2004). En el Mediterráneo y el Atlántico Noroeste, utilizar caballa mantiene las capturas de pez espada a la vez que se reducen las capturas de tortuga boba (Alessandro & Antonello 2010; Watson et al. 2005; Gilman et al. 2006, 2007), aunque disminuyen las capturas de atún rojo (Rueda et al. 2006; Rueda & Sagaraminaga 2008). Utilizar diferentes colores de cebo no parece ser una buena medida ya que no evitan las capturas (Swimmer et al. 2005; Watson et al. 2002).

Cambio de la profundidad de pesca y de la distancia de la costa

Ya que las tortugas bobas suelen bucear por encima de los 40 m, máximo hasta los 100 metros (Polovina et al. 2003), colocar el palangre por debajo de la profundidad de más abundancia reduce su captura (Rueda & Sagarminaga 2008), pero también reduce las especies objetivo según las pesquerías (Gilman et al. 2006) y si quedan atrapadas no pueden salir a la superficie y mueren ahogadas, de manera que aumenta la mortalidad directa. Según los pescadores, los anzuelos más cercanos a las boyas capturan más tortugas porque están a menos profundidad (Watson et al. 2002), de manera que estas líneas secundarias deberían de ser más largas. Las capturas de tortugas también dependen de la distancia de la costa  (Báez et al. 2007), de manera que debería de hacerse más allá de las 35 millas náuticas y no afectaría las capturas de pez espada (Alessandro & Antonello 2010).

Eliminación de las barras de luz

Las barras de luz deberían de estar prohibidas porque las atrae mucho (Alessandro & Antonello 2010).

Cambio de áreas de pesca

Ya que las tortugas marinas se agregan en áreas, la captura de una tortuga aumenta mucho la probabilidad de capturar más. Por este motivo, una buena medida sería la comunicación entre las diferentes embarcaciones y desplazarse una cierta distancia (100 km, por ejemplo) durante un período de tiempo (una semana, por ejemplo) para evitar capturar más (Gilman et al. 2007). Esta medida sería muy efectiva, pero supone un gasto de combustible adicional y la reducción del tiempo de pesca debido a los desplazamientos. También es podrían cerrar estas zonas estacionalmente o permanentemente, aunque es inviable económicamente, además de que puede hacer concentrar el esfuerzo pesquero en otras áreas donde pueden haber otros problemas y genera polémicas con los pescadores.

Seguimiento de la temperatura del agua

La tasa de captura de bobas aumenta en temperaturas por encima de los 22ºC, mientras que la captura de pez espada aumenta en temperaturas inferiores a los 20ºC. Por eso, sería indicado pescar en aguas de menos de 20ºC (Watson et al. 2005). De todas formas, en este caso sería importante controlar la presión sobre el pez espada.

Observadores pesqueros

Una buena herramienta de gestión es la presencia de observadores a bordo de las embarcaciones, como en la flota de palangre de pez espada de Hawaii (Gilman et al. 2007), los cuales registran el número de aparatos de pesca disponibles, los días de pesca, la posición de pesca y el número de tortugas capturadas (Álvarez de Quevedo et al. 2010).

Una buena herramienta de gestión es la presencia de observadores a bordo de las embarcaciones (Foto extraída de Journal of Applied Ecology).

¿CÓMO SE DEBEN LIBERAR LAS TORTUGAS ATRAPADAS?

Las buenas prácticas de los pescadores para liberar las tortugas son fundamentales: tienen que sacar el anzuelo de las tortugas con un aparato indicado y si no lo pueden sacar tienen que cortar el hilo tan cerca del ojo del anzuelo como puedan. Una vez atrapadas, cortar totalmente la línea secundaria del palangre disminuye su mortalidad ya que su presencia, por corta que sea, puede afectar a los intestinos (Casale et al. 2007).

Para liberar a las tortugas hay que cortar el hilo de tal manera que quedo el más corto posible (Foto extraída de Greenpeace).

CONCLUSIÓN

La efectividad y la viabilidad comercial de las estrategias para evitar la captura de tortugas bobas depende de la pesquería, del tamaño de la tortuga, el objetivo de pesca y otras diferencias entre flotas (Gilman et al. 2006, 2007). La combinación de anzuelos circulares y pescado como cebo es muy efectivo en reducir las capturas de bobas sin afectar a la especie objetivo. Estas modificaciones, junto con herramientas para sacar los anzuelos y los hilos de las tortugas, reducen las capturas accidentales y la mortalidad post-liberación.

REFERENCIAS

• Alessandro L,  Antonello S (2010) An overview of loggerhead sea turtle (Caretta caretta) bycatch and technical mitigation measures in Mediterranean Sea. Rev. Fish Biol. Fisheries 20: 141-161
• Álvarez de Quevedo I, Cardona L, De Haro A, Pubill E, Aguilar A (2010) Sources of bycatch of loggerhead sea turtles in the western Mediterranean other than drifting longlines. ICES Journal of Marine Science, 67: 000-000
• Báez JC, Real R, García-Soto C, De la Serna JM, Macías D, Camiñas JA (2007) Loggerhead sea turtle bycatch depends on distance to the coast, independent of fishing effort: implications for conservation and fisheries management. Mar Ecol Prog Ser 338:249–256
• Bolten A, Bjorndal K (2005) Experiment to evaluate gear modification on rates of sea turtle bycatch in the swordfish longline fishery in the Azores – Phase 4. Final Project Report submitted to the National Marine Fisheries Service. Archie Carr Center for Sea Turtle Research, University of Florida, Gainesville, Florida, USA.
• Camiñas JA, Valeiras J (2001) Marine turtles, mammals and sea birds captured incidentally by the Spanish surface longline fisheries in the Mediterranean Sea. Rapp Comm Int Mer Medit 36:248
• Casale P, Freggi D, Rocco M (2007) Mortality induced by drifting longline hooks and branchlines in loggerhead sea turtles, estimated through observation in captivity. Aquatic Conserv: Mar Freshw Ecosyst doi: 10.1002/acq. 894
• Gilman E, Kobayashi D, Swenarton T, Brothers N, Dalzell P, Kinan-Kelly I (2007) Reducing sea turtle interactions in the Hawaii-based longline swordfish fishery. Biol Cons 139:19–28
• Gilman E, Zollet E, Beverly S, Nakano H, Davis K, Shiode D, Dalzell P, Kinan I (2006) Reducing sea turtle bycatch in pelagic longline fisheries. Fish Fish 7:2–23
• Lewison RL, Freeman SA, Crowder LB (2004) Quantifying the effects of fisheries on threatened species: the impact of pelagic longlines on loggerhead and leatherback sea turtles. Ecol Lett 7(3):221–231
• Piovano S, Swimmer Y, Giacoma C (2009) Are circle hooks effective in reducing incidental captures of loggerhead sea turtles in a Mediterranean longline fishery? Aquatic conservation: marine and freshwater ecosystems. Published online in Wiley InterScience
• Polovina JJ, Howell EA, Parker DM, Balazs GH (2003) Dive depth distribution of loggerhead (Caretta caretta) and olive ridley (Lepidochelys olivacea) turtles in the central North Pacific: Might deep longline sets catch fewer turtles? Fish Bull (Wash DC) 101:189–193
• Rueda L, Sagarminaga R (2008) Reducing bycatch of loggerhead sea turtles in the southwest Mediterranean via collaborative research with fishermen. Poster presented to the 28th international sea turtle symposium Loreto, Baja California Sur, Mexico, 19–26 January 2008
• Rueda L, Sagarminaga RJ, Báez JC, Camiñas JA, Eckert SA, Boggs C (2006) Testing mackerel bait as a possible bycatch mitigation measure for the Spanish Mediterranean swordfish longlining fleet. In: Frick M, Panagopoulou A, Rees A, Williams K (eds) Book of abstracts of the 26th annual symposium on sea turtle biology and conservation. Island of Crete, Greece, 3–8 April 2006
• Swimmer Y, Arauz R, Higgins B, McNaughton L, McCracken M, Ballestero J, Brill R (2005) Food color and marine turtle feeding behaviour: Can blue bait reduce turtle bycatch in commercial fisheries? Mar Ecol Prog Ser 295: 273–278
• Watson J, Foster D, Epperly S, Shah A (2002) Experiments in the Western Atlantic Northeast Distant Waters to Evaluate Sea Turtle Mitigation Measures in the Pelagic Longline Fishery. Report on Experiments Conducted in 2001. US National Marine Fisheries Service, Pascagoula, MS, USA
• Watson JW, Epperly SP, Shah AK, Foster DG (2005) Fishing methods to reduce sea turtle mortality associated with pelagic longlines. Can J Fish Aquat Sci 62:965–981
• Watson JW, Foster DG, Epperly S, Shah A (2004) Experiments in the western Atlantic Northeast Distant Waters to evaluate sea turtle mitigation measures in the pelagic longline fishery. Report on experiments conducted in 2001, pp 135
• Watson JW, Hataway BD, Bergmann CE (2003) Effect of hook size on ingestion of hooks by loggerhead sea turtles. Report of NOAA National Maritime Fisheries Service, Pascagoula, MS, USA

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