Biology and extraterrestrial life

Frequently we can read on the news newly discovered planets that could harbor extraterrestrial life. Often we have new information about Mars, other worlds with water and extremely resistant living beings, like tardigrades. But is life possible outside the Earth? What is life? What is needed to sustain life? Astrobiology tries to answer this questions. Do you want to find out more?

ASTROBIOLOGY AND EXOBIOLOGY

Astrobiology is a set of different scientific disciplines that studies the existence of life in the universe. To achieve this it combines knowledge of biology, physics, chemistry, astronomy, ecology, geography, geology, planetary science and molecular biology. Within astrobiology, exobiology studies the possibilities of life outside our planet. It should not be confused with ufology, a pseudoscience. Astrobiology tries to answer such exciting questions as:
– What is life?
– How did life appear on Earth?
– How does life evolve, and what is its adaptability?
– What is the future of life on Earth and other places?
– Is there life in other worlds?

No, neither is this a Martian nor is it astrobiology. Source: Quo

WHAT IS LIFE?

Although it seems like a banal question, life is not easy to define. Apparently, we can recognize if something is alive or not if it can perform certain functions and has certain features. Living beings have vital functions:

• Nutrition: they can obtain energy from the environment to grow, survive and reproduce.
• Reproduction: they can create copies similar to themselves.
• Interaction: they can perceive what is going on the environment and inside themselves.
• Organization: living beings are formed by one or more cells
• Variation: variability between individuals allows species to evolve.

Problems begin when with beings that don’t have all the characteristics. The most classic example would be viruses: they are unable to reproduce on their own and lack cellular structure. Another example would be erythrocytes (red blood cells) of mammals, cells without genetic material or mitochondria.

Microphotography of the Ebola virus under electronic microscope (Public photo of the CDC)

WHAT IS NEEDED FOR LIFE TO EXIST?

We only know one type of life: the terrestrial one. This is why astrobiologists need to take it as a reference to know what to look for elsewhere. Could there be other forms of life different than terrestrial? Maybe, but it would be almost impossible to recognize them. If you do not know what you are looking for, you may find it but do not realize it.

It is considered that in order for life to appear and develop, it is necessary:

• A liquid where chemical reactions take place: on Earth, it is water.
• An element with ease to form stable compounds: on Earth, it is carbon.
• A source of energy: on Earth, it is the Sun.

We are looking for planets or satellites with these characteristics, although other possibilities such as liquid methane (in the case of Titan, a satellite of Saturn), ethane, sulfuric acid, ammonia or acetic acid as solvent are being considered. Life-based on other elements such as silicon, it is a recurring topic in science fiction stories.

Artistic representation of Titan’s methane lakes. Credit: Steven Hobbs

WHAT IS NEEDED TO SUSTAIN LIFE?

The celestial body has to fulfill a series of characteristics so that life can be sustained:

• An abundance of chemical elements such as carbon, hydrogen, oxygen, and nitrogen to form organic compounds.
• The planet/satellite has to be within the habitability area of its star (orbiting at a distance that allows a temperature suitable for life).

Habitability area (green) according to the temperature of the star. Red: too hot, blue: too cold. Source: NASA / Kepler / D Mission. Berry

• A source of energy enough to maintain the temperature and allow the formation of complex molecules.
• An appropriate gravity to keep an atmosphere and not crush the living beings of the planet.
• A magnetic field to divert the radiation incompatible with life.

The Earth’s magnetic field protects life from the solar wind. Source: ESA

In our Solar System, the candidates that possibly fulfill these characteristics are Mars, Europe and Ganymede (satellites of Jupiter), Enceladus and Titan (satellites of Saturn) and Triton (satellite of Neptune).

WHY CARBON?

Living beings are formed by cells, and if we reduce the scale, by molecules, and atoms (like all matter). Why is life-based on carbon?

In fact, in the constitution of organisms 26 elements are involved, but 95% of living matter consists of carbon (C), hydrogen (H), nitrogen (N), oxygen (O), phosphorus (P) and sulfur (S). We can imagine them as the “bricks of life”: by combining these building blocks, we can obtain complex organisms. These bricks can be joined to others by covalent bonds. Metaphorically, atoms can be imagined as spheres with hands which can be grasped by other hands. For example, the main energy source molecule for all living things is ATP (Adenosine triphosphate, C₁₀H₁₆N₅O₁₃P₃).

Schematic representation of carbon, hydrogen, oxygen, nitrogen and phosphorus atoms and their valences (possible bonds). Own production based on figure 6.3 of “Life in space” (see references)

The candidate element to sustain life would have to be an abundant element able to form a great amount of bonds with itself and with other elements. The 5 most abundant elements in the universe:

• Helium: does not form compounds
• Hydrogen and oxygen: they have 1 and 2 hands: they can only form very simple compounds
• Nitrogen: can bind to 3 atoms, but no chains of several nitrogen atoms are known.
• Carbon: it has 4 hands so it can be strongly bonded to other carbons with single, double, or triple bonds. This allows it to form long chains and three-dimensional structures and can still join to other atoms. This versatility allows constructing molecules chemically active and complex, just the complexity that makes life possible.

DNA chemical structure where we can see the importance of carbon bonding to form rings and chains. Source

Could there be life in another place based on a different atom?

ALTERNATIVES TO CARBON

SILICON EXTRATERRESTRIALS

Since establishing 4 links is so useful, silicon is the first candidate for biologists and science fiction writers, even if it is not as abundant as carbon. Silicon (Si) can also form 4 bonds and is abundant on rocky planets like Earth, but …

• The Si-Si bond is quite weak. In an aqueous medium, life based on silicon would not be sustained for a long time as many compounds dissolve in it, although it could be possible in another medium, such as liquid nitrogen (Bains, W.).
• It is very reactive. Silane, for example (one silicon atom bonded to 4 hydrogens) spontaneously ignites at room temperature.
• It is solid at most temperatures. Although it can easily form structures with oxygen (silica or silicon dioxide), the result is almost always a mineral (quartz): too simple and only reacts molten at 1000ºC.
• It does not form chains or networks with itself, due to its greater size compared to carbon. Sometimes it forms long chains with oxygen (silicones), that perhaps could be joined to other groups to form complex molecules. The alien of the movie Alien has silicone tissues. The beings formed by silicones would be more resistant, which leads to speculate what kind of extreme conditions they could withstand.

Horta, a silicon-based form of life featured in the science fiction series Star Trek. Source

NITROGEN AND PHOSPHORUS EXTRATERRESTRIALS

Let’s look at some characteristics of nitrogen and phosphorus:

• Nitrogen: can only form 3 bonds with other molecules and is poorly reactive.
• Phosphorus: its bonds are weak and multiple bonds uncommon, although it can form long chains. But it is too reactive.

By combining the two, stable molecules could be obtained, but the beings based on nitrogen and phosphorus would have other problems: the nitrogen compounds, from which they would have to feed, are not abundant in planets and the biological cycle would not be energetically favorable.

BORON, SULFUR AND ARSENIC EXTRATERRESTRIALS

The most unlikely biochemistries could be based on these elements:

• Boron: can form long chains and bind to other elements such as nitrogen, hydrogen or carbon
• Sulfur: can form long chains, but because of its size is highly reactive and unstable.
• Arsenic: is too large to form stable compounds, although its chemical properties are similar to those of phosphorus.

In 2010, the journal Science published a scientific research in which researchers claimed to have discovered a bacterium (GFAJ-1) capable of living only in arsenic, lethal to any living being. It broke the paradigm of biology by not using phosphorus (remember ATP and DNA structure) and opened up new study lines for astrobiology. In 2012, two independent investigations refuted the theory of researcher Felisa Wolfe-Simon and his team. Phosphorus remains essential for organisms to live and develop on Earth.

GFAJ-1 bacterium. Source

At the moment, these hypothetical biochemistries are nothing more than speculations, so astrobiologists are still looking for carbon-based life, although we already know that science never ceases to amaze us. Although we could identify life based on other elements if we ever find extraterrestrial life (or vice versa) the revolution will be so great that it won’t matter if they are carbon-based beings.

REFERENCES

• Mix, L.J. 2010. La vida en el espacio. Ed. Crítica
• Giménez A., Gómez, J., Rodríguez E. , Martín, D. (Coordinadores). Astrobiología: sobre el origen de la vida en el universo. 2011, CSIC.
• MOOC notes Astrobiology and search for extraterrestrial life. Edimburgh University.
• Superlife: el silicio orgánico
• Cover picture (Face hugger based in Alien movie)

 

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Biología y vida extraterrestre

Frecuentemente aparecen nuevas noticias sobre planetas de reciente descubrimiento que podrían albergar vida extraterrestre. El avance científico no para de arrojar nueva información sobre Marte, otros mundos con agua y seres vivos extremadamente resistentes, como los tardígrados. ¿Pero podría existir la vida fuera de la Tierra? ¿Qué es la vida? ¿Qué se necesita para que se mantenga? De ello se encarga la astrobiología. ¡Conócela!

ASTROBIOLOGÍA Y EXOBIOLOGÍA

La astrobiología es un conjunto de distintas disciplinas científicas que estudia la existencia de la vida en el universo. Para ello combina conocimientos de biología, física, química, astronomía, ecología, geografía, geología, ciencia planetaria y biología molecular. Dentro de la astrobiología, la exobiología estudia científicamente las posibilidades de vida fuera de nuestro planeta. No hay que confundirla con la ufología, una pseudociencia. La astrobiología intenta responder a preguntas tan apasionantes como:
– ¿Qué es la vida?
– ¿Cómo apareció la vida en la Tierra?
– ¿Cómo evoluciona, se desarrolla la vida y cuál es su adaptabilidad?
– ¿Cuál es el futuro de la vida en la Tierra y otros lugares?
– ¿Existe vida en otros mundos?

No, ni esto es un marciano ni es astrobiología. Fuente: Quo

¿QUÉ ES LA VIDA?

Aunque parezca una pregunta banal, la vida no es fácil de definir. Aparentemente podemos reconocer si los seres están vivos o no si realizan ciertas funciones y poseen ciertas características:

• Nutrición: obtienen energía del exterior para mantener su medio interno constante (homeostasis).
• Reproducción: pueden crear copias de sí mismos.
• Relación: se relaciona con el medio y otros seres vivos.
• Organización: los seres vivos estan formados por una o más células.
• Variación: la variabilidad entre individuos permite a las especies evolucionar.

Los problemas empiezan cuando encontramos seres que no cumplen todas las características. El ejemplo más clásico serían los virus: son incapaces de reproducirse por sí mismos y carecen de estructura celular. Otro ejemplo serían los eritrocitos (glóbulos rojos) de mamíferos, células sin  material genético ni mitocondrias.

Microfotografía al microscopio electrónico del virus del Ébola (Foto pública de la CDC)

¿QUÉ SE NECESITA PARA QUE EXISTA VIDA?

Sólo conocemos un tipo de vida: el terrestre. Es por ello que los astrobiólogos necesitan tomarlo como referencia para saber qué buscar en otros lugares. ¿Podrían existir otras formas de vida distintas a las terrestres? Quizá, pero sería casi imposible reconocerlas. Si no sabes qué buscas, puede que lo encuentres pero no te des cuenta.

Se considera que para que aparezca y se desarrolle la vida se necesita:

• Un líquido dónde tengan lugar reacciones químicas: en la Tierra, es el agua.
• Un elemento con facilidad para formar compuestos estables: en la Tierra, es el carbono.
• Una fuente de energía: en la Tierra, es el Sol.

Partiendo de esta base, se buscan planetas o satélites con estas características, aunque no se descartan otras posibilidades como metano líquido (es el caso de Titán, satélite de Saturno), etano, ácido sulfúrico, amoníaco o ácido acético como solvente, o formas de vida basadas en otros elementos como el silicio, una constante en relatos de ciencia-ficción.

Representación artística de los lagos de metano de Titán. Crédito: Steven Hobbs

¿QUÉ SE NECESITA PARA QUE SE MANTENGA LA VIDA?

El cuerpo celeste en cuestión también tiene que cumplir una serie de características para que la vida pueda mantenerse:

• Abundancia de elementos químicos como el carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno para formar compuestos orgánicos.
• Que el planeta/satélite se encuentre dentro de la zona de habitabilidad de su estrella. Resumidamente, que orbite a una distancia que permita unas temperaturas ni muy altas ni muy bajas.

Zona de habitabilidad (verde) según la temperatura de la estrella. Rojo: demasiado caliente, azul: demasiado frío. Fuente: NASA/Misión Kepler/D. Berry

• Una fuente de energía suficiente para mantener la temperatura y permitir la formación de moléculas complejas.
• Una gravedad adecuada para mantener una atmósfera y no aplastar a los seres vivos del planeta.
• Que el planeta tenga un campo magnético para desviar la radiación incompatible con la vida proveniente de su estrella.

El campo magnético terrestre protege la vida del viento solar. Fuente: ESA

En nuestro Sistema Solar, los candidatos que posiblemente cumplen estas características son Marte, Europa y Ganimedes (satélites de Júpiter), Encélado y Titán (satélites de Saturno) y Tritón (satélite de Neptuno).

¿POR QUÉ EL CARBONO?

Los seres vivos estamos formados por células, y ésta a su vez, si vamos reduciendo la escala, de moléculas y átomos (como toda la materia). ¿Por qué la vida está basada en el carbono?

En realidad, en la constitución de los organismos intervienen 26 elementos, pero el 95% de la materia viva se compone de carbono (C), hidrógeno (H), nitrógeno (N), oxígeno (O), fósforo (P) y azufre (S). Podemos imaginarlos como los “ladrillos de la vida”: combinando estas piezas básicas, podemos obtener organismos complejos. Estos ladrillos pueden unirse a otros mediante enlaces covalentes. Metafóricamente, los átomos los podemos imaginar con esferas con manos los cuales se pueden agarrar a otras manos libres. Por ejemplo, la principal molécula de fuente de energía para todos los seres vivos es el ATP (Adenosín trifosfato, de fórmula C₁₀H₁₆N₅O₁₃P₃).

Representación esquemática de los átomos de carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y fósforo y sus valencias (enlaces posibles). Producción propia basada en la figura 6.3 de “La vida en el espacio” (ver referencias)

El elemento candidato a sustentar la vida tendría que ser un elemento abundante capaz de formar gran cantidad de enlaces consigo mismo y con otros elementos. De los 5 elementos más abundantes en el universo:

• Helio: no forma compuestos
• Hidrógeno y oxígeno: tienen 1 y 2 manos, por lo que sólo pueden formar compuestos muy sencillos.
• Nitrógeno: puede unirse a 3 átomos, pero no se conocen cadenas de varios átomos de nitrógeno.
• Carbono: tendría 4 manos, con lo que puede unirse fuertemente con otros carbonos con enlaces simples, dobles, o triples. Esto le permite formar cadenas larguísimas y estructuras tridimensionales y aún le pueden “sobrar” manos con los que unirse a nitrógeno, oxígeno y azufre, fósforo, hidrógeno. Esta versatilidad permite construir moléculas químicamente activas y complejas, justamente la complejidad que hace posible la vida.

Estructura química del ADN, donde se puede observar la importancia de la capacidad del carbono de formar largas cadenas y anillos. Fuente

¿Podría haber vida en otro lugar basada en un átomo distinto?

ALTERNATIVAS AL CARBONO

EXTRATERRESTRES DE SILICIO

Como establecer 4 enlaces es tan útil, el silicio es el primer candidato por el que apuestan biólogos y escritores de ciencia ficción, aunque no sea tan abundante como el carbono. El silicio (Si) también puede formar 4 enlaces y es abundante en planetas rocosos como la Tierra, pero…

• El enlace Si-Si es bastante débil. En un medio acuoso, la vida basada en silicio no se mantendría durante mucho tiempo ya que muchos compuestos se disuelven en ella, aunque podría ser posible en otro medio, como nitrógeno líquido (Bains, W.).
• Es muy reactivo. El silano por ejemplo (equivalente del metano, pero con un átomo de silicio en lugar de carbono) se enciende espontáneamente a temperatura ambiente.
• Es sólido a la mayoría de temperaturas. Aunque puede formar estructuras con el oxígeno (sílice o dióxido de silicio), el resultado casi siempre es un mineral (cuarzo): demasiado simple y sólo reacciona fundido a 1000ºC.
• No forma cadenas ni redes consigo mismo, debido a su mayor tamaño respecto el carbono. En ocasiones forma cadenas largas con oxígeno (siliconas), a las que quizá se podrían unir a otros grupos para formar moléculas complejas. Justamente el extraterrestre de la película Alien, el octavo pasajero posee tejidos de silicona. Los seres formados por siliconas serían más resistentes, lo cual lleva a especular qué tipo de condiciones extremas podrían soportar.

Horta, una forma de vida basada en el silicio aparecida en la serie de ciencia ficción Star Trek. Fuente

EXTRATERRESTRES DE NITRÓGENO Y FÓSFORO

Veamos algunas características del nitrógeno y fósforo por separado:

• Nitrógeno: sólo puede formar 3 enlaces con otras moléculas y es poco reactivo.
• Fósforo: sus enlaces son débiles y los enlaces múltiples poco comunes, aunque puede formar largas cadenas. El problema es que es demasiado reactivo.

Combinando los dos, se podrían obtener moléculas estables, pero los seres basados en nitrógeno y fósforo tendrían otros problemas: los compuestos de nitrógeno, de los cuales tendrían que alimentarse, no se encuentran en suficiente cantidad en los planetas y el ciclo biológico no sería favorable energéticamente hablando.

EXTRATERRESTRES DE BORO, AZUFRE Y ARSÉNICO

Las bioquímicas más improbables podrían basarse en estos elementos:

• Boro: puede formar cadenas largas y unirse a otros elementos como el nitrógeno, hidrógeno o carbono
• Azufre: puede formar cadenas largas, pero por su tamaño es altamente reactivo e inestable.
• Arsénico: es demasiado grande para formar compuestos estables, aunque sus propiedades químicas son parecidas a las del fósforo.

En 2010, la revista Science publicó un estudio en el que se afirmaba haber descubierto una bacteria (GFAJ-1) capaz de vivir sólo de arsénico, letal para cualquier ser vivo. Rompía el paradigma de la biología al no usar el fósforo (recordad el ATP y la estructura del ADN) y abría nuevas vidas de estudio para la astrobiología. En 2012, dos investigaciones independientes refutaban la teoría de la investigadora Felisa Wolfe-Simon y su equipo. El fósforo sigue siendo esencial para que los organismos puedan vivir y desarrollarse en la Tierra.

La bacteria GFAJ-1. Fuente

Por el momento, estas bioquímicas hipotéticas no son más que especulaciones, por lo que los astrobiólogos siguen buscando vida basada en el carbono, aunque ya sabemos que la ciencia nunca nos deja de sorprender. Aunque pudiéramos identificar vida basada en otros elementos, si algún día encontramos vida extraterrestre (o viceversa) la revolución será tan grande que aunque sea basada en el carbono, dará mucho que hablar.

REFERENCIAS

• Mix, L.J. 2010. La vida en el espacio. Ed. Crítica
• Giménez A., Gómez, J., Rodríguez E. , Martín, D. (Coordinadores). Astrobiología: sobre el origen de la vida en el universo. 2011, CSIC.
• Apuntes del curso La astrobiología y la búsqueda de vida extraterrestre. Universidad de Edimburgo
• Superlife: el silicio orgánico
• Foto de portada (Face hugger basado en la película Alien)

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Metamorfosis y larvas de anfibios

La palabra anfibio proviene del griego antiguo “amphi”, que significa “ambos” y “bios”, que significa “vida”. Aunque el término anfibio es un adjetivo que sirve para describir a animales que viven tanto en tierra como en el agua, en el caso de los anfibios además hace referencia a las dos etapas vitales por las que pasan, y es que los anfibios nacen en un estado larvario acuático y se convierten en individuos adultos mediante la metamorfosis. En esta entrada os explicaremos cómo funciona la metamorfosis a nivel hormonal, qué cambios anatómicos se dan y las diferencias de dicho proceso entre los diferentes órdenes de lisanfibios.

METAMORFOSIS LISANFIBIA

La metamorfosis está presente en los tres órdenes actuales de lisanfibios. Este proceso ya ocurría en los primeros tetrápodos terrestres, los cuáles debían poner sus huevos en el agua. Aun así, no todas las especies actuales presentan metamorfosis externa, ya que algunas nacen como adultos en miniatura (como el 20% de especies de anuros). En estas especies, la metamorfosis se da igualmente en el interior del huevo antes de nacer, lo que se conoce como metamorfosis interna.

Huevos de rana verde de ojos rojos (Agalychnis callydryas) justo antes de eclosionar, por Geoff Gallice.

Como norma general, los lisanfibios ponen sus huevos en el agua. En la gran mayoría de especies, de los huevos gelatinosos nacerán larvas acuáticas, aunque su morfología varía mucho entre las diferentes especies. Aun así, las larvas de todos los lisanfibios presentan una serie de características comunes:

• Branquias externas, mediante las cuales respiran bajo el agua.
• Ausencia de párpados y de pigmentos retinianos asociados a la visión fuera del agua.
• Presencia de la línea lateral (o equivalente), órgano sensorial característico de los peces que les permite percibir las vibraciones del agua.
• Piel menos gruesa.
• Adaptaciones anatómicas a la vida subacuática.

Foto de salamandra común (Salamandra salamandra) en la que se aprecian las branquias externas y el aspecto pisciforme de la larva, por David López.

Durante la metamorfosis, muchas estructuras que son útiles durante el estado larvario serán reabsorbidas mediante la apoptosis, un proceso de muerte celular controlada. En muchos casos este proceso está altamente condicionado por varios factores ambientales como la densidad de población, la disponibilidad de alimento y la presencia de ciertas sustancias químicas en el agua.

CAMBIOS HORMONALES

A nivel hormonal, la metamorfosis se caracteriza por la interacción de dos tipos de hormonas diferentes: las hormonas tiroideas y la prolactina. Mientras que las hormonas tiroideas, como la tiroxina (segregadas por la glándula tiroides), estimulan el proceso de metamorfosis, la prolactina (segregada por la glándula pituitaria o hipófisis) la inhibe. La concentración de estas dos hormonas (regulada por el eje Hipotálamo→Hipófisis→Tiroides) es lo que controla las diferentes fases de la metamorfosis.

Esquema de Mikael Häggström del eje hipotálamo (verde), hipófisis o pituitaria (rojo), tiroides (azul) en seres humanos y la liberación de hormonas tiroideas.

PREMETAMORFOSIS

Es la fase de crecimiento de la larva, y dura alrededor de los primeros 20 días de vida (dependiendo de la especie). Esta fase se caracteriza por una baja secreción de hormonas tiroideas y por una alta concentración de prolactina, que inhibe el proceso de metamorfosis. Esto se debe a que el sistema hipotálamo→hipofisario aún es inmaduro.

PROMETAMORFOSIS

Es un período de crecimiento reducido con cambios morfológicos lentos, debidos al aumento en la concentración de tiroxina en sangre a causa del crecimiento de la glándula tiroides. Además, comienza a desarrollarse el eje hipotálamo→hipofisario, el cual hará aumentar aún más la concentración de tiroxina y disminuirá la de prolactina, abriendo paso a grandes cambios morfológicos.

CLÍMAX METAMÓRFICO

Es el momento en el que el eje hipotálamo→hipófisis→tiroides se encuentra en su máximo rendimiento y se dan grandes cambios morfológicos en la larva, la cual se acabará convirtiendo en un adulto en miniatura. Finalmente, los niveles de tiroxina se empezarán a restablecer por un sistema de retroalimentación negativa de ésta sobre el hipotálamo y la hipófisis.

Esquema extraído de Brown & Cai 2007, sobre los niveles generales de hormonas tiroideas durante las diferentes etapas de la metamorfosis.

CAMBIOS MORFOLÓGICOS

A lo largo del proceso de metamorfosis, las larvas sufrirán una serie de cambios anatómicos que les permitirán adquirir la forma adulta. Algunos cambios comunes a la mayoría de especies son la adquisición de párpados y nuevos pigmentos retinales, la reabsorción de las branquias y la pérdida de la línea lateral. Otros cambios morfológicos varían entre los diferentes órdenes. Por ejemplo en las cecilias (orden Apoda) las larvas se parecen a adultos en miniatura pero con branquias externas. Además, la mayoría de cecilias presentan metamorfosis interna y al nacer ya no tienen ningún rastro de las branquias.

Foto de Blog do Nurof-UFC del huevo de una Cecilia, dentro del cual vemos a la larva branquiada.

En los urodelos (orden Urodela), los cambios metamórficos externos tampoco son muy espectaculares. Las larvas se parecen bastante a los adultos ya que sus extremidades se desarrollan temprano, aunque tienen branquias externas filamentosas, no tienen párpados y la aleta caudal está más desarrollada. Incluso su dieta es carnívora como la de los adultos. Aun así, la gran diversidad de salamandras y tritones hace que los ciclos vitales de las diferentes especies varíen mucho, desde especies vivíparas que paren a crías vivas, hasta especies neoténicas que mantienen características larvarias durante la vida adulta.

Foto de David Álvarez del parto vivíparo de una salamandra común (Salamandra salamandra), y foto de Faldrian de un ajolote (Ambystoma mexicanum), una especie neoténica.

Las ranas y los sapos (orden Anura) son el grupo en el que los cambios metamórficos son más dramáticos. La larva de los anuros es tan distinta que se llama renacuajo, el cual se diferencia del adulto tanto en el aspecto como en la fisiología y el comportamiento. Aunque los renacuajos nacen con branquias externas, éstas quedan cubiertas a los pocos días por unos pliegues de piel que forman una cámara branquial. Además los renacuajos tienen un cuerpo redondeado y sin patas y una cola larga y comprimida que les permite nadar velozmente en el agua.

Foto de J. J. Harrison de un renacuajo de rana arborícola parda meridional (Litoria ewingii).

Una de las principales diferencias entre los anuros adultos y los larvarios es la dieta. Mientras que las ranas y los sapos adultos son depredadores, los renacuajos son larvas herbívoras, alimentándose o bien filtrando partículas vegetales suspendidas en el agua, o bien raspando las algas pegadas a las rocas con un conjunto de “dientes” córneos que presentan algunas especies. Esto se refleja en su aparato digestivo en forma de espiral y extremadamente largo a fin de poder digerir las grandes cantidades de materia vegetal de la que se alimentan. Los renacuajos son máquinas de comer incansables, con algunas especies filtradoras siendo capaces de filtrar hasta ocho veces su volumen corporal de agua por minuto.

Foto de Denise Stanley de un renacuajo, donde vemos tanto los “dientes” córneos, como el intestino en forma de espiral.

Tras la metamorfosis, los renacuajos reabsorberán las branquias y la cola, reducirán la longitud de su aparato digestivo, desarrollarán las patas y los pulmones, convirtiéndose en metamórficos preparados para la vida en tierra.

Sapo espinoso justo después de la metamorfosis (Bufo spinosus) de David López.

Como hemos visto, el proceso de metamorfosis varía mucho entre las diferentes especies de cada orden. Este proceso hace que la mayoría de lisanfibios pasen parte de sus vidas en el agua y parte en tierra, hecho representativo de la transición de los primeros tetrápodos del medio acuático al medio terrestre. Además, la gran diversidad de nichos ecológicos que ocupan tanto los adultos como las larvas de las diferentes especies y el amplio abanico de factores ambientales que afectan al proceso de metamorfosis, hacen de los lisanfibios grandes bioindicadores del estado de salud de los ecosistemas.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:

• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• Masó & Pijoan (2011). Anfibios y Reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Ediciones Omega.
• Brown & Cai (2007). Amphibian metamorphosis. Developmental Biology. 306. Pp: 20-33.
• Your Article Library. Process of Metamorphosis in Amphibians and it’s Hormonal Control.
• Metamorfosis de anfibios.
• Imagen de portada de Brian Gratwicke.

Regeneración de extremidades, del ajolote al ser humano

La regeneración de partes del cuerpo perdidas o dañadas en los animales es conocida desde hace varios siglos. En 1740 el naturalista Abraham Trembley observó a un pequeño cnidario que podía regenerar su cabeza si se la cortaban, por lo que lo llamó Hydra, en referencia al monstruo de la mitología griega que podía regenerar sus múltiples cabezas si se las cortaban. Posteriormente, se descubrió que había muchas otras especies animales con capacidades regenerativas. En esta entrada hablaremos sobre estos animales.

Regeneración en el reino animal

La regeneración de partes del cuerpo está mucho más extendida entre los diferentes grupos de invertebrados que de vertebrados. Este proceso puede ser bidireccional, en el que ambos trozos del animal regeneran las partes que les faltan para generar dos animales (cómo en la hidra, las planarias, los gusanos y las estrellas de mar), o unidireccional, en el que el animal pierde una extremidad pero solo la regenera sin que se formen dos animales (artrópodos, moluscos y vertebrados). Entre los vertebrados, peces y anfibios son los que presentan mayores capacidades regenerativas, aunque muchos lagartos y algunos mamíferos pueden regenerar sus colas.

Imagen de Matthew McClements sobre la regeneración bidireccional en planàrias, hidras y estrellas de mar. Extraído de Wolbert's Principles of Development.

La regeneración se puede dar de dos maneras distintas:

• Regeneración sin proliferación celular activa o “morphalaxis”. En este modo, la parte del cuerpo ausente es recreada principalmente mediante la remodelación de células preexistentes. Esto es lo que ocurre en la Hydra, en la que las partes perdidas se regeneran sin la creación de material nuevo. Por lo tanto, si se secciona una hidra por la mitad, obtendremos dos versiones más pequeñas de la hidra original.

Vídeo de un experimento en el que se ha seccionado una Hydra en diferentes trozos. Vídeo de Apnea.

• Regeneración con proliferación celular o “epimorfosis”. En éste, la parte perdida se regenera mediante proliferación celular o sea, que se crea “de nuevo”. Ésta en la mayoría de casos se produce mediante la formación de una estructura especializada llamada blastema, masa de células madre sin diferenciar que aparece en fenómenos de regeneración celular.

Casi todos los grupos de animales con capacidades regenerativas presentan regeneración con formación de blastema. Aun así, el origen de las células madre del blastema varía según el grupo. Mientras que las planarias presentan células madre pluripotentes (que pueden diferenciarse a cualquier tipo celular) repartidas por todo el cuerpo, los vertebrados presentan células específicas en cada tipo de tejido (cartílago, músculo, piel…) que sólo generaran células de los tejidos donde se encuentre el blastema.

Entre los vertebrados terrestres, las lagartijas y los urodelos son los que muestran mayores habilidades regenerativas. A continuación veremos cómo lo consiguen y las aplicaciones que esto tiene en la medicina actual.

Colas prescindibles

Cuando eres un pequeño animal que está siendo perseguido por un gato u otro depredador, probablemente te salga más rentable perder tu preciada cola a perder tu vida. Algunos vertebrados terrestres han evolucionado siguiendo esta filosofía, y ellos mismos pueden desprenderse de su cola voluntariamente mediante un proceso llamado autotomía caudal. Esto les permite huir de sus depredadores, los cuáles se entretienen con la cola perdida que sigue moviéndose.

 Vídeo en el que se vé cómo algunas lagartijas como este vanzosaurio de cola roja (Vanzosaura rubricauda) tienen colas de colores brillantes para atraer la antención de los depredadores. Vídeo de Jonnytropics.

La autotomía o autoamputación, se define como un comportamiento en el que el animal se desprende de una o varias partes del cuerpo. La autotomía caudal la encontramos en muchas especies de reptiles y en dos especies de ratones espinosos del género Acomys. Entre los reptiles, encontramos autotomía caudal en los lacértidos, los geckos, los escincos o eslizones y en los tuataras.

Foto de un ratón espinoso del Cairo (Acomys cahirinus), un mamífero que es capaz de desprenderse de su cola y regenerarla. Foto de Olaf Leillinger.

En los reptiles, la fractura de la cola se da en zonas concretas de las vértebras caudales que de por sí están debilitadas. La autotomía se puede dar de dos formas distintas: la autotomía intravertebral, en la que las vértebras del centro de la cola tienen planos de fractura transversales preparados para romperse si se les aplica suficiente presión, y la autotomía intervertebral, en la cual la cola se rompe entre las vértebras por constricción muscular.

Modelo tridimensional de los planos de fractura de la cola de un lagarto y la regeneración post-autotomía de un tubo cartilaginoso. Imagen extraída de Joana D. C. G. de Amorim et al.

La autotomía caudal permite huir al animal, pero le saldrá caro. Muchos reptiles utilizan la cola como reservorio de grasas y perder este almacén de energía suele ser perjudicial para el animal. Por eso se sabe que muchos lagartos, una vez ha desaparecido la amenaza, buscan su cola perdida y se la comen, para al menos recuperar la energía que tenían acumulada en forma de grasa. Además, regenerar una nueva cola es un proceso costoso energéticamente.

Foto de una lagartija parda (Podarcis liolepis) que ha perdido la cola. Foto de David López Bosch.

La regeneración de la cola en los reptiles difiere de la de anfibios y peces en que no se forma el blastema, y en que en vez de regenerarse realmente las vértebras caudales, se forma un tubo de cartílago. La nueva cola no es tan móvil y suele ser más corta que la original, y suele regenerarse completamente al cabo de unas semanas. La mayoría de lagartos pueden regenerar la cola varias veces, pero algunos cómo el lución (Anguis fragilis) sólo pueden hacerlo una vez. En ocasiones, la cola original no se rompe del todo pero se activan los mecanismos de regeneración, cosa que puede dar a que nos podamos encontrar a lagartijas y salamanquesas con más de una cola.

Detalle de la cola de una salamanquesa común (Tarentola mauritanica) que ha regenerado la cola sin acabar de perder la cola original. Foto de Rafael Rodríguez.

Urodelos, los reyes de la regeneración

De todos los tetrápodos, los anfibios son los que presentan las mayores capacidades regenerativas. Durante la fase larvaria de la mayoría de especies, tanto la cola como las extremidades (si las presentan) pueden ser regeneradas tras su pérdida. La comunidad científica cree que esto se debe a que en los anfibios el desarrollo de las extremidades y otros órganos se retrasan hasta el momento de la metamorfosis. Aun así, ranas y sapos (anuros) sólo conservan sus poderes regenerativos durante su fase de renacuajo, perdiéndolos al llegar a la edad adulta.

Renacuajo de rana de bosque (Rana sylvatica) que, cómo en todos los anfibios, pospone el desarrollo de las extremidades hasta el momento de la metamorfosis. Foto de Brian Gratwicke.

En cambio, muchas salamandras y tritones (urodelos) conservan sus poderes regenerativos durante toda su vida. Aunque muchas especies presentan autotomía caudal, a diferencia de las lagartijas, los urodelos regeneran completamente, no sólo la cola, sino prácticamente cualquier tejido corporal perdido. De todas las especies conocidas, el ajolote (Ambystoma mexicanum), un anfibio neoténico que llega a la edad adulta sin sufrir metamorfosis, ha servido como organismo modelo para el estudio de la formación del blastema que precede a la regeneración.

 Vídeo en el que se habla del ajolote, este curiosos anfibio que se encuentra en grave peligro de extinción. Vídeo de Zoomin.TV Animals.

La regeneración que se da en las salamandras tiene fases genéticamente similares a las que sufren el resto de vertebrados al desarrollar los distintos tejidos y órganos durante el desarrollo embrionario. En el ajolote (y en el resto de urodelos) la regeneración después de la amputación de una extremidad pasa por tres fases distintas:

• Curación de la herida: Durante la primera hora tras la amputación, células epidérmicas migran a la zona de la herida. El cierre de la herida se produce más o menos a las dos horas e intervienen los mismos mecanismos que en el resto de vertebrados. Aun así, la regeneración completa de la piel se retrasa hasta el final de la regeneración.
• Desdiferenciación: Esta segunda fase comienza a las 24 horas de la amputación y es cuando se forma el blastema. Éste está compuesto por células de los tejidos especializados de la zona de amputación que pierden sus características (obtienen la capacidad de proliferar y diferenciarse de nuevo), y de células derivadas del tejido conectivo que migran a la zona de amputación. Cuando estas células de diferente origen se acumulan y forman el blastema, se inicia la proliferación celular.
• Remodelación: Para el inicio de la tercera fase, es imprescindible la formación de un blastema con células de diversos orígenes. Una vez formado el blastema de células desdiferenciadas, la formación de la nueva extremidad sigue el mismo patrón que el de las extremidades de cualquier vertebrado durante el desarrollo embrionario (incluso intervienen los mismos genes).

Esquema de la formación del blastema en el pez zebra (Danio rerio) otro organismo modelo. Imagen de Kyle A. Gurley i Alejandro Sánchez Alvarado.

Recientemente se han encontrado fósiles de diversos grupos de tetrápodos primitivos que presentan rastros de regeneración. Se han encontrado pruebas de regeneración de extremidades en fósiles de temnospóndilos (Apateon, Micromelerpeton y Sclerocephalus) y de lepospóndilos (Microbrachis y Hyloplesion). Esta amplia gama de géneros de tetrápodos basales que presentan regeneración y el hecho de que muchos peces también la presenten, ha llevado a muchos científicos a plantearse si los diferentes grupos de tetrápodos primitivos presentaban capacidad de regeneración y ésta se perdió en los antepasados de los amniotas (reptiles, aves y mamíferos).

Foto de un ajolote, por LoKiLeCh.

Aun así, se cree que la información genética de formación del blastema podría encontrarse en el ADN de los amniotas aunque estaría en estado latente. De las tres fases del proceso de regeneración, la única que es exclusiva de los urodelos es la fase de desdiferenciación, ya que la fase de curación es igual a la cicatrización en el resto de vertebrados y la de remodelación es igual a la formación de extremidades durante la embriogénesis. Actualmente se están llevando a cabo multitud de estudios sobre cómo reactivar los genes latentes que promueven la formación del blastema en otros vertebrados, como por ejemplo los seres humanos.

Algunos órganos humanos como el riñón y el hígado ya tienen cierta capacidad de regeneración, pero gracias a la investigación con células madre en animales como las salamandras y las lagartijas, actualmente es posible regenerar dedos, genitales y partes de la vejiga, el corazón y los pulmones. Como hemos visto, los diferentes animales capaces de regenerar miembros seccionados encierran el secreto que podría salvar a miles de personas. Recordemos esto la próxima vez que oigamos que cientos de especies de anfibios y reptiles se encuentran en peligro por culpa de la mano del hombre.

Referencias

Para la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes fuentes:

• Foto de portada de Peter Halasz.
• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• http://www.eurostemcell.org/de/node/19896
• https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12455626
• https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3480082/
• http://ftp.eebweb.arizona.edu/courses/Ecol483_583/Bateman%20and%20Fleming%202009.pdf
• http://www.sciencemag.org/content/276/5309/81.short
• http://www.ambystoma.org/
• http://www.nature.com/nature/journal/v527/n7577/full/nature15397.html

Ranas, sapos y tritones: los últimos anfibios

Con unas 7000 especies vivientes, los anfibios en la actualidad ocupan prácticamente todos los hábitats de la Tierra. Mientras que en la entrada anterior explicamos el origen de los primeros tetrápodos y cómo éstos dieron lugar a diferentes grupos de anfibios primitivos, en esta entrada explicaremos más detalladamente las características de los anfibios actuales, los llamados lisanfibios.

ANFIBIOS Y LISANFIBIOS

El término “Lissamphibia” (“anfibios lisos”) se utiliza para denominar a los anfibios actuales y sirve para diferenciarlos del resto de anfibios fósiles, mientras que el término Amphibia (“doble vida” refiriéndose al estadio acuático larvario de muchas especies), se utiliza para referirse a todos los tetrápodos menos a los amniotas (reptiles, aves y mamíferos). La mayoría de autores consideran que los lisanfibios son un grupo monofilético (que incluye a todos los descendientes de un antepasado común) que engloba a los diferentes grupos de anfibios actuales. Las principales características de este grupo son:

Caracteres dérmicos

• Piel sin escamas, lisa y permeable que permite el intercambio de gases (respiración pulmonar y cutánea) y la absorción de agua (la mayoría de anfibios actuales no suelen necesitar beber agua). Esto los hace susceptibles a infecciones cutáneas como la del hongo Batrachocytrium dendrobatidis.

Sección de la piel de una rana por Jon Houseman. A: Glándula mucosa, B: Cromóforo, C: Glándula granular venenosa, D: Tejido conectivo, E: Stratum corneum, F: Zona de transición, G: Epidermis, y H: Dermis.

• Dos tipos de glándulas cutáneas: mucosas (muy numerosas, para mantener la humedad) y granulares (menos numerosas, secretan venenos de diferentes intensidades).

Caracteres óseos

• Dientes pedicelados y bicúspides.

Foto de dientes pedicelados, en los cuales la corona y la base estan hechas de dentina y se encuentran separadas por una fina capa de dentina descalcificada.

• Un par de cóndilos occipitales.
• Costillas cortas y rectas que no rodean el cuerpo.
• Cuatro dedos en las patas delanteras y cinco dedos en las traseras.

Esqueleto de salamandra gigante en el que se pueden apreciar algunas de las características de los lisanfibios. Foto por Graham Smith.

Caracteres auditivos

• Papilla amphibiorum, un conjunto de células especializadas en el oído interno que les permite detectar sonidos graves.
• Complejo formado por el estribo y el opérculo, que unidos a la cápsula auditiva, mejoran la recepción de ondas aéreas y sísmicas.

Otros caracteres

• Cuerpos grasos asociados a las gónadas.
• Presencia de bastones verdes en las células receptoras de los ojos (permiten la percepción de más colores).
• Presencia de un músculo elevador del ojo (llamado levator bulbi).
• Sistema de ventilación bucal (las costillas cortas no permiten una ventilación pulmonar y, por lo tanto, lo hacen bombeando el aire con la boca).

Diagrama explicativo sobre la ventilación bucal en los lisanfibios, por Mokele.

TAXONOMÍA Y TEORÍAS EVOLUTIVAS

A día de hoy, existen sólo tres órdenes vivientes de lisanfibios: el orden Salientia o Anura (que incluye a ranas y sapos), el orden Caudata o Urodela (salamandras y tritones) y el orden Gymnophiona o Apoda (las cecilias). El segundo nombre de cada orden hace referencia a las especies actuales y a todos los antepasados dentro de su árbol evolutivo, mientras que el primer nombre se refiere al orden completo, desde que se separaron los tres órdenes.

Existen dos hipótesis sobre las relaciones entre los tres órdenes. La más aceptada tanto por los análisis anatómicos como por los moleculares, es que Salientia y Caudata son grupos hermanos dentro del clado Batrachia, y la otra es que los órdenes Caudata y Gymnophiona forman juntos el clado Procera.

Dos árboles evolutivos hipotéticos por Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007), mostrando las hipótesis Batrachia y Procera sobre las relaciones entre Salientia (S), Caudata (C) y Gymnophiona (G).

Actualmente existen tres grupos de hipótesis sobre el origen de los lisanfibios: las hipótesis de los temnospóndilos, las de los lepospóndilos y las del polifiletismo.

Los temnospóndilos son los principales candidatos a ser los antepasados de los lisanfibios, ya que presentan bastantes caracteres compartidos como por ejemplo la presencia de dientes pedicelados bicúspides, y de costillas cortas y rectas. Los autores que defienden esta teoría argumentan que los lisanfibios sufrieron a lo largo de su evolución un proceso de pedomorfosis (retención durante el desarrollo de caracteres juveniles), explicando así porqué los temnospóndilos llegaron a alcanzar tamaños tan grandes, mientras que los lisanfibios suelen tener tamaños más reducidos y estructuras craneales más ligeras y menos osificadas.

Dibujos de Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007) de esqueletos pertenecientes a Celteden ibericus (izquierda, un lisanfibio) y Apateon pedestris (derecha, un temnospóndilo) para mostrar las similitudes en la estructura esquelética.

Las hipótesis del origen lepospóndilo de los lisanfibios no reciben el mismo apoyo que las del origen temnospóndilo. Aún así, recientemente algunos estudios estadísticos que combinaban datos anatómicos y moleculares han dado cierto soporte a estas hipótesis.

Aun así, hay un tercer grupo de hipótesis que se debe tener en cuenta, la posibilidad de que los lisanfibios sean un grupo polifilético (con diferentes orígenes para los tres órdenes). Según una de estas teorías, las ranas y salamandras (clado Batrachia) tendrían su origen en los temnospóndilos, mientras que las cecilias (orden Gymnophiona o Apoda) se habrían originado de los lepospóndilos, muchos de los cuáles ya habían sufrido un proceso de reducción de extremidades.

Esquema modificado de las tres hipótesis diferentes sobre el origen de los lisanfibios; 1. Origen lepospóndilo, 2. Origen temnospóndilo, 3. Origen polifilético.

Aun así, la mayoría de autores defienden un origen temnospóndilo monofilético para los lisanfibos, aunque tampoco se deberían descartar hipótesis alternativas.

SALIENTIA O ANURA

Con más de 4750 especies, las ranas y los sapos forman el orden más diverso de lisanfibios. El primer Salientia del que se tiene constancia es Triadobatrachus, que aún teniendo cola, ya presenta algunos de los caracteres típicos de las ranas, como una columna vertebral con pocas vértebras y patas traseras más largas que las delanteras.

Interpretació por Pavel Riha, del antiguo Salientia, Triadobatrachus massinoti.

La anatomía de los anuros modernos es única dentro del reino animal. Su esqueleto parece dedicado totalmente a que estos animales puedan saltar (aunque hay muchas especies que se desplazan caminando). Algunas de sus características son:

• Tronco corto (menos de 12 vértebras) y rígido, cintura pélvica especialmente larga y vértebras de la parte posterior (que en otros anfibios forman la cola) reducidas y fusionadas formando el urostilo.
• Extremidades posteriores largas, con la tibia y la fíbula fusionadas (para ayudar a impulsarse) y extremidades anteriores cortas y fuertes (para resistir el impacto del aterrizaje).

Foto de una Rana grylio, un anuro americano típico.

Además, de entre todos los anfibios actuales, las ranas son las que tienen más desarrollado el aparato auditivo y los órganos vocales. Los machos a menudo presentan estructuras especializadas en amplificar el sonido durante la época de apareamiento.

Ejemplar de Litoria chloris mostrando el saco vocal, usado para amplificar el sonido de sus llamadas.

El tamaño de los anuros varía desde los 3 kg de peso y los 35 centímetros de longitud de la rana goliat (Conraua goliath) hasta los 7,7 milímetros de longitud de la recientemente descubierta Paedophryne amauensis, el vertebrado más pequeño conocido en la actualidad.

Foto de Rittmeyer EN, Allison A, Gründler MC, Thompson DK, Austin CC (2012)  de Paedophryne amanuensis, en vertebrado más pequeño del mundo, encima de un centavo de dólar.

Con tanta diversidad, las estrategias vitales de los anuros varían enormemente y es difícil hacer generalizaciones sobre su biología reproductiva, aunque la mayoría presentan desarrollo indirecto (nacen como renacuajos y sufren una metamorfosis) y se reproducen y hacen la puesta en un medio acuoso.

Renacuajos de sapo común (Bufo bufo) del norte de Alemania por Christian Fischer.

URODELA O CAUDATA

Los urodelos o caudados son el orden de lisanfibios que más se asemejan externamente a los anfibios primitivos. Este grupo incluye a salamandras y tritones, la mayoría de los cuáles presentan un cuerpo de forma alargada, una cola bien desarrollada y cuatro patas relativamente cortas. La mayoría de urodelos son terrestres y se encuentran distribuidos principalmente por el hemisferio norte, con algunas especies habitando los trópicos.

Foto de una salamandra tigre del este (Ambystoma tigrinum) de la Casa de las Ciencias, Coruña - España. Tomada por Carla Isabel Ribeiro.

Prácticamente todas las especies presentan fecundación interna y son ovíparas. La mayoría presenta desarrollo indirecto (larva, metamorfosis, adulto) y las larvas suelen parecerse a adultos en miniatura con branquias externas ramificadas. En varios grupos de salamandras se dan fenómenos de neotenia, en que los individuos, todo y desarrollarse sexualmente como adultos, externamente siguen teniendo caracteres larvarios.

Larvas de distintas edades de Salamandra infraimmaculata, Ein Kamon, Israel. Foto por Ab-Schetui.

Actualmente, los urodelos se clasifican en tres subórdenes: los Sirenoidea, los Cryptobranchoidea y los Salamandroidea. Los sirenoideos son unos urodelos con caracteres especializados y primitivos, como la pérdida de las extremidades posteriores y la presencia de branquias externas. Los criptobrancoideos son grandes salamandras primitivas (de hasta 160 cm) que presentan fertilización externa, mientras que los salamandroideos son el grupo más numeroso de urodelos (con más de 500 especies) y el más diverso, siendo muchas especies terrestres y presentando fertilización interna mediante paquetes de esperma llamados espermatóforos.

Foto de un Pseudobranchus striatus un sirenoideu del Estats Units.

GYMNOPHIONA O APODA

El miembro conocido más antiguo del orden Gymnophiona es el llamado Eocaecilia micropodia, un anfibio de unos 15 cm de longitud con un cuerpo considerablemente largo, una cola corta y unas patas muy pequeñas.

Reconstrucció per Nobu Tamura de Eocaecilia micropodia un antic Gymnophiona de principis del Juràssic.

Las cecilias actuales (orden Apoda) han perdido completamente cualquier rastro de patas, de cintura o de cola debido a su adaptación a un estilo de vida subterráneo. Por esto han sufrido también un proceso de endurecimiento del cráneo y sus ojos están muy reducidos. Además presentan anillos segmentarios por todo el cuerpo que hace que se parezcan a lombrices de tierra.

Foto de Ichthyophis kohtaoensis) de Tailandia, por Kerry Matz.

Actualmente existen unas 200 especies de cecilias divididas en 10 familias. Su tamaño varía de unos 7 cm en la especie Idiocranium russeli del Camerún, hasta los 1,5 metros de la Caecilia thompsoni de Colombia. Presentan una distribución pantropical, fertilización interna y gran variación en el desarrollo (hay especies vivíparas y ovíparas, con metamorfosis y con desarrollo directo).

Foto de Gymnopis multiplicata una cecilia americana. Foto por Teague O'Mara.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes en la elaboración de los contenidos de esta entrada:

• Foto de portada: Hagerty Ryan.
• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• http://www.livescience.com/5529-land-creatures-wild-appearances.html
• http://www.tandfonline.com.sci-hub.org/doi/abs/10.1017/S1477201906002008
• http://www.nature.com.sci-hub.org/nature/journal/v453/n7194/abs/nature06865.html
• https://quizlet.com/7138074/amphibian-natural-history-flash-cards/
• http://vertebrates.voices.wooster.edu/sample-page/
• http://www.usfca.edu/fac-staff/dever/tetra_evo12.pdf
• http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3350690/