Genitals animals: amfibis, rèptils i mamífers

Després de la primera part sobre els genitals d’aus i peixos, tanquem capítol sobre les curiositats dels penis, vagines i altres òrgans reproductors d’amfibis, rèptils i mamífers.

GENITALS EN AMFIBIS

Com ja vam veure en l’article anterior, la cloaca és l’orifici on conflueixen els aparells digestiu, reproductor i excretor. Tots els amfibis posseeixen cloaca, així com els rèptils, aus i alguns peixos (taurons i rajades) i mamífers. Les larves dels amfibis es caracteritzen per patir una gran transformació coneguda com metamorfosi .

No et perdis l’exitós article sobre amfibis lladres d’esperma .

ANURS

De reproducció externa, l’aparellament dels anurs (amfibis sense cua, com les granotes) es produeix normalment a l’aigua. En els anurs  el mascle, de menor grandària que la femella, s’agafa a la femella fermament. Aquest abraçada es denomina amplexe. Les contraccions de la femella en expulsar els ous estimulen al mascle per ruixar-los d’esperma en el mateix moment que són expulsats. Els ous queden units per una massa gelatinosa que adquireix diferents formes segons l’espècie.

Amplexe de Litoria xanthomera. Foto: Rainforest harley

Les granotes mascle del gènere Ascaphus tenen una pseudocua que no és més que una extensió de la cloaca. Això els ajuda a evitar pèrdues d’esperma en les aigües de gran corrent on viuen, en dipositar l’esperma dins de la cloaca de la femella. Són doncs els únics anurs amb fertilització interna.

Granota amb cua (Ascaphus truei). Foto: Mokele

URODELS

Gairebé tots els urodels (amfibis amb cua, com salamandres i tritons) presenten fecundació interna. El mascle se situa davant la femella i allibera uns sacs (espermatòfors) que contenen els espermatozoides. La femella camina sobre un d’ells, el recull amb els llavis de la cloaca i els situa a l’espermateca, una cavitat on els espermatozoides esperen que els ous passin per la cloaca per anar-los fecundant. La femella posa els ous fecundats un per un enganxant-los a les plantes aquàtiques, excepte en algunes espècies de salamandra, en que la femella els reté i neixen larves vives (ovoviviparisme).

Espermatòfors de salamandra (Ambystoma sp.). Foto: Placeuvm

 

ÀPODES

Els àpodes o cecílies són amfibis sense potes amb fecundació interna, però a diferència dels anurs es produeix inseminació interna. Això és possible gràcies a un pseudo-fal·lus (phallodeum) que tenen els mascles, que s’insereixen a la cloaca de la femella durant dues o tres hores.

Phallodeum d’una cecília. Foto cedida per: Danté Fenolio

En les espècies ovípares (25%) els ous són custodiats per la mare, la resta d’espècies són ovovivípares (75%). En algunes espècies ovovivípares les cries ja neixen metamorfosades, en altres com larva. Durant la seva estada a l’interior de la mare, s’alimenten de cèl·lules de l’oviducte, que raspen amb les seves dents especials. En el cas de l’espècie ovípara Boulengerula taitana, les larves s’alimenten de la pell de la mare, el que els permet créixer 10 vegades la seva grandària en una setmana.

GENITALS EN RÈPTILS

RÈPTILS ESCAMOSOS

Els rèptils escamosos (ordre Squamata), és a dir, llangardaixos, serps i anfisbeníds (serpetes cegues) posseeixen el penis dividit en dos: és el que es coneix com hemipenis. Es manté guardat a l’interior de la cua i surt a l’exterior durant la còpula gràcies als teixits erèctils. Tot i ser doble, durant la còpula només s’introdueixen a la femella una de les parts, encara que poden fer-ho alternativament. Els extrems poden ser llisos o presentar punxes o estructures per assegurar l’adherència a la cloaca de la femella.

Sargantana vivípara (Zootoca vivipara) amb els hemipenis a la vista. Foto: Charlesjsharp

TORTUGUES

En algunes tortugues marines, la cloaca conserva la capacitat d’intercanvi gasós, en altres paraules, de respirar. L’aigua passa lentament per ella, el que permet recollir l’oxigen i portar-lo fins als pulmons.

Les tortugues mascle posseeixen un penis simple que està plegat en dos a la cloaca, dins de la cua, de manera que la cua dels mascles és més gruixuda i llarga que la de les femelles. Durant l’erecció, s’omple de fluid, es desplega i surt a l’exterior, aconseguint una mida comparativament bastant gran.

Penis de tortuga mediterrània (Testudo hermanni). Font

COCODRILS

Els cocodrils tenen un penis rígid (sempre a erecció) amagat dins del cos que surt disparat com un ressort a l’exterior en el moment de la còpula i s’amaga de nou a la mateixa velocitat. Segons aquest estudi , el teixit fibrós i col·lagen del penis permetria la no existència d’erecció i detumescencia.

En aquest vídeo es pot observar com emergeix el penis d’un aligàtor americà durant la seva disseció, en tocar el nervi pèlvic.

GENITALS EN MAMÍFERS

MAMÍFERS MONOTREMES

Els monotremes són els mamífers més primitius, amb algunes característiques reptilianes, com la posta d’ous i la presència de cloaca. Ornitorrincs i equidnes són els representants més coneguts.

El penis dels monotremes tenen 4 extremitats, encara que no totes poden funcionar simultàniament. S’usa només la meitat, és a dir, dues bifurcacions cada vegada. En el cas de l’ornitorinc només funciona la banda esquerra, ja que la femella només té funcional l’ovari esquerre.

Penis d’equidna. Font

MAMÍFERS MARSUPIALS

Els marsupials són aquells mamífers en què la cria acaba el seu desenvolupament en el marsupi, una mena de bossa que posseeixen les femelles on es troben les mames. Els més coneguts són els cangurs, coales, opòssums i l’extint llop marsupial.

Generalment les femelles tenen dues vagines, que encaixen amb els penis bifurcats dels mascles, que es retreuen dins el cos en forma de S quan estan en repòs. Els penis dels marsupials, a diferència d’alguns placentaris, no posseeixen cap os al seu interior.

Penis d’opòssum. Foto: Ellen Rathbone

En el cas dels cangurs, les femelles posseeixen tres vagines (que s’uneixen en una sola obertura a l’exterior) i dos úters. Les dues vagines laterals condueixen l’esperma cap als úters i la central és per on baixa la cria durant el part.

Sistema reproductor de les femelles marsupials. Foto: National Geographic

MAMÍFERS PLACENTARIS

OS PENIÀ I ERECCIÓ

En els mamífers placentaris, com els humans, la cria es desenvolupa a l’úter i és nodrit mitjançant la placenta. Molts mascles de placentaris presenten un os penià o bàcul. Aquest os permet la còpula encara que no hagi erecció.

Os del penis del gos. La fletxa assenyala la ubicació del solc uretral. Foto: Didier Descouens

Alguns placentaris han perdut el bàcul: és el cas dels humans, hienes, èquids (cavalls, zebre …) i lagomorfs (conills, llebres …). En ells, l’erecció és possible gràcies a l’ompliment de sang dels cossos cavernosos.

DOFINS

En el cas dels dofins, el seu penis és prènsil i sensorial. La punta és giratòria i no és rar veure’ls palpar el fons marí amb el seu penis. Això ha donat lloc a falsos mites com que els dofins sempre estan excitats i intenten copular amb qualsevol cosa que se’ls posi per davant. Aquesta capacitat tàctil també els permetria estrènyer llaços socials entre ells, fins i tot entre mascles. Aquest comportament també l’observem en les orques .

La vagina dels dofins està plena de plecs i racons per dificultar l’accés de l’esperma fins a l’òvul, ja sigui de mascles rivals o de mascles amb els que la femella no desitjava aparellar-se. Si vols veure com encaixa el penis a la intricada vagina del dofí clica aquí.

HIENES

A primera vista podríem confondre una hiena mascle amb una femella. Les hienes rialleres (Crocuta crocuta) femella, tenen una llarga vagina que s’estén en un clítoris extern de la mateixa mida que el penis masculí. Les cries doncs, han de travessar aquest llarg canal en néixer, que pateix grans estrips en els primers parts i en ocasions les cries moren per no poder travessar-lo. A més, els llavis vaginals també són grans i plens de greix, el que podria arribar a recordar a uns testicles.

Genitals de la hiena riallera. Fuente: Quora

REFERÈNCIES

• Intimate details of dolphin sex revealed
• Kangaroos have three vaginas
• Do kangaroos really have three vaginas. If so, why?
• Extraños penes animales
• Sistema urogenital de las tortugas
• Terrifying sex organs of male turtles
• The alligator has a permanently erect bungee penis
• Sistema excretor y aparato urogenital de los anfibios
• Nussbaum, Ronald A. (1998). Cogger, H.G.; Zweifel, R.G., eds. Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. San Diego: Academic Press. pp. 52–59.
• Foto de portada

Metamorfosi i larves d’amfibis

La paraula amfibi prové del grec antic “amphi”, que vol dir “ambdós” i “bios”, que vol dir “vida”. Tot i que el terme amfibi és un adjectiu que serveix per descriure a animals que poden viure tant a terra com a l’aigua, en el cas dels amfibis a més, fa referencia a les dues etapes vitals per les que passen, i és que els amfibis neixen en un estat larvari aquàtic i esdevenen individus adults mitjançant la metamorfosi. En aquesta entrada us explicarem com funciona la metamorfosi a nivell hormonal, quins canvis anatòmics es donen i les diferències d’aquest procés entre els diferents ordres de lissamfibis.

METAMORFOSI LISSAMFÍBIA

La metamorfosi es troba present en els tres ordres de lissamfibis. Aquest procés ja es donava en els primers tetràpodes terrestres, els quals havien de pondre els ous a l’aigua. Tanmateix, no totes les espècies actuals presenten metamorfosi externa, ja que algunes neixen com adults en miniatura (com el 20% d’espècies d’anurs). En aquestes espècies la metamorfosi es dóna igualment a l’interior de l’ou abans de néixer, el que es coneix com metamorfosi interna.

Ous de granota verda d’ulls vermells (Agalychnis callydryas) just abans d’eclosionar, per Geoff Gallice.

Com a norma general, els lissamfibis ponen els seus ous a l’aigua. En la gran majoria d’espècies, dels ous gelatinosos naixeran larves aquàtiques, tot i que la seva morfología varia molt entre les diferents espècies. Tot i així, les larves de tots els lissamfibis presenten un seguit de característiques comunes:

• Brànquies externes, mitjançant les quals respiren sota l’aigua.
• Absència de parpelles i de pigments retinals associats a la visió fora de l’aigua.
• Presència de la línia lateral (o equivalent), òrgan sensorial característic dels peixos que els permet percebre les vibracions de l’aigua.
• Pell menys gruixuda.
• Adaptacions anatòmiques a la vida subaquàtica.

Foto de salamandra comuna (Salamandra salamandra) on s’aprecien les brànquies externes i l’aspecte pisciforme de la larva, per David López.

Durant la metamorfosi, moltes estructures que són útils durant l’estat larvari seran reabsorbides mitjançant l’apoptosi, un procés de mort cel·lular controlada. En molts casos aquest procés està altament condicionat per varis factors ambientals com la densitat de població, la disponibilitat d’aliment i la presència de certes substàncies químiques a l’aigua.

CANVIS HORMONALS

A nivell hormonal, la metamorfosi es caracteritza per la interacción de dos tipus d’hormones diferents: les hormones tiroïdals i la prolactina. Mentre que les hormones tiroïdals, com la tiroxina (segregades per la glàndula tiroide), estimulen el procés de metamorfosi, la prolactina (segregada per la glàndula pituïtària o hipòfisi) l’inhibeix. La concentració d’aquestes dues hormones (regulada per l’eix Hipotàlem→Hipòfisi→Tiroide) és el que controla les diferents fases de la metamorfosi.

Esquema de Mikael Häggström de l’eix hipotàlem (verd), hipòfisi o pituïtària (vermell), tiroide (blau) en éssers humans i l’alliberació d’hormones tiroïdals.

PREMETAMORFOSI

És la fase de creixement de la larva, i dura al voltant dels 20 primers dies de vida (depenent de l’espècie). Aquesta fase es caracteritza per una baixa secreció d’hormones tiroïdals i per una alta concentració de prolactina, que inhibeix el procés de metamorfosi. Això es dèu a que el sistema hipotàlem→hipofisari encara és immadur.

PROMETAMORFOSI

És un període de creixement reduït amb canvis morfològics lents, deguts a l’augment en la concentració de tiroxina en sang a causa del creixement de la glándula tiroides. A més, comença a desenvolupar-se l’eix hipotàlem→hipofisari, el qual farà augmentar encara més la concentració de tiroxina i disminuirà la de prolactina, obrint pas a grans canvis morfològics.

CLÍMAX METAMÒRFIC

És el moment en el que l’eix hipotàlem→hipòfisi→tiroides es troba al màxim rendiment i es dónen grans canvis morfològics en la larva, la qual s’acabarà convertint en un adult en miniatura. Finalment, els nivells de tiroxina es començaran a reestablir per un sistema de retroalimentació negativa d’aquesta sobre l’hipotàlem i l’hipòfisi.

Esquema extret de Brown & Cai 2007, sobre els nivells generals d’hormones tiroïdals durant les diferents etapes de la metamorfosi.

CANVIS MORFOLÒGICS

Al llarg del procés de metamorfosi, les larves patiran un seguit de canvis anatòmics que els permetran adquirir la forma adulta. Alguns canvis comuns a la majoria d’espècies són l’adquisició de parpelles i nous pigments retinals, la reabsorció de les brànquies i la pèrdua de la línia lateral. Altres canvis morfològics varien entre els diferents ordres. Per exemple en les cecílies (ordre Apoda) les larves s’assemblen a adults en miniatura però amb brànquies externes. A més, la majoria de cecílies presenten metamorfosi interna i al néixer ja no tenen cap rastre de les brànquies.

Foto de Blog do Nurof-UFC de l’ou d’una cecília, dins del qual veiem a la larva branquiada.

En els urodels (ordre Urodela), els canvis metamòrfics externs tampoc són gaire espectaculars. Les larves s’assemblen força als adults a que les seves extremitats es desenvolupen als pocs dies, tot i que tenen brànquies externes filamentoses, no tenen parpelles i la aleta caudal està més desenvolupada. Fins i tot la seva dieta és carnívora com la dels adults. Tanmateix,  la gran diversitat de salamandres i tritons fa que els cicles vitals de les diferents espècies varïin molt; des d’espècies vivípares que pareixen a cries vives, fins a espècies neotèniques que mantenen característiques larvàries durant la vida adulta.

Foto de David Álvarez del part vivípar d’una salamandra comuna (Salamandra salamandra), i foto de Faldrian d’un axolot (Ambystoma mexicanum) una espècie neotènica.

Les granotes i els gripaus (ordre Anura) són el grup en el que els canvis metamòrfics són més dramàtics. La larva dels anurs és tant diferent que s’anomena capgròs, el qual es diferencia de l’adult tant en l’aspecte com en la fisiologia i el comportament. Tot i que els capgrossos nexien amb brànquies externes, aquestes queden cobertes als pocs dies per uns plecs de pell que formen una cambra branquial. A més els capgrossos tenen un cos arrodonit i sense potes i una cua llarga i comprimida que els permet nedar veloçment a l’aigua.

Foto de J. J. Harrison d’un capgròs de granota arborícola bruna del sud (Litoria ewingii).

Una de les principals diferència entre els anurs adults i els larvaris és la dieta. Mentre que les granotes i els gripaus adults són depredadors, els capgrossos són larves herbívores, alimentant-se o bé filtrant partícules vegetals suspeses a l’aigua, o bé raspant les algues enganxades a les roques amb un seguit de “dents” còrnies que presenten algunes espècies. Això es reflecteix en el seu aparell digestiu en forma d’espiral i extremadament llarg per tal de poder digerir les grans quantitats de materia vegetal de la que s’alimenten. Els capgrossos són màquines de menjar incansables, amb algunes espècies filtradores essent capaces de filtrar fins a vuit vegades el seu volum corporal d’aigua per minut.

Foto de Denise Stanley d’un capgròs, on veiem tant les “dents” còrnies, com l’intestí en forma d’espiral.

Després de la metamorfosi, els capgrossos reabsorbiran les brànquies i la cua, reduiran la llargada de l’aparell digestiu, desenvoluparan les potes i els pulmons, convertint-se en metamòrfics preparats per la vida a terra.

Gripau espinós just després de la metamorfosi (Bufo spinosus) per David López.

Com hem vist, el procés de la metamorfosi varia molt entre les diferents espècies de cada ordre. Aquest procés fa que la majoria de lissamfibis passin part de les seves vides a l’aigua i part a la terra, fet representatiu de la transició dels primers tetràpodes del medi aquàtic al medi terrestre. A més, la gran diversitat de nínxols ecològics que ocupen tant els adults com les larves de les diferents espècies i l’ampli ventall de factors ambientals que afecten al procés de metamorfosi, converteixen als lissamfibis en grans bioindicadors de l’estat de salut dels ecosistemes.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts durant l’elaboració d’aquesta entrada:

• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• Masó & Pijoan (2011). Anfibios y Reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Ediciones Omega.
• Brown & Cai (2007). Amphibian metamorphosis. Developmental Biology. Vol. 306. Pp: 20-33.
• Your Article Library. Process of Metamorphosis in Amphibians and it’s Hormonal Control.
• Metamorfosis de anfibios.
• Imatge de portada de Brian Gratwicke.

Híbrids i lladres d’esperma: cleptons amfibis

En biologia un híbrid és el resultat de la reproducció de dos progenitors d’espècies genèticament diferents, tot i que en la majoria de casos els híbrids o no són viables o són estèrils. Però a vegades, en algunes espècies d’amfibis els híbrids no només són viables, sinó que a més formen noves espècies amb característiques especials. En aquesta entrada us posem dos casos d’híbrids d’amfibis que formen el que es coneix com un cleptó i que posen en dubte el concepte tradicional d’espècie.

QUÈ ÉS UN CLEPTÓ?

Un cleptó o kleptó (abreviat kl.) és una espècie que depèn d’una altra espècie per a completar el seu cicle reproductiu. L’orígen de la paraula cleptó vé del grec “kleptein” que vol dir “robar”, ja que el cleptó “roba” a l’altra espècie per a poder reproduïr-se. En el cas dels amfibis, els cleptons s’han originat per fenòmens d’hibridació. Les potents feromones sexuals del amfibis i els cors de múltiples espècies en el cas dels anurs, provoquen que a vegades mascles i femelles de diferents espècies intentin aparellar-se. Tanmateix els híbrids només són viables entre espècies properament emparentades.

Dintre de les diferents espècies cleptó hi podem trobar dos mètodes diferents segons el tipus de concepció: els zigocleptons, en els que hi ha una fusió del material genètic de l’òvul i de l’espermatozou, i els ginocleptons, en els que l’òvul necessita estimulació per part de l’espermatozou però no incorpora el seu material genètic.

Els diferents cleptons d’amfibis solen estar constituïts principalment per femelles (hi han molts pocs mascles o cap) que utilitzen l’esperma d’una altra espècie per perpetuar el cleptó. Com que els cleptons d’amfibis a vegades depenen de vàries espècies emparentades, això pot fer que es creïn “complexes d’espècies” on vàries espècies molt semblants presentin zones d’hibridació i relacions molt complicades entre elles. A continuació us posem dos exemples de cleptons, un en anurs europeus i un en urodels americans.

HIBRIDOGÈNESI EN GRANOTES VERDES

Les granotes verdes europees (gènere Pelophylax) formen el que es coneix com a “complexe hibridogenètic” en el qual els híbrids de diferents espècies formen cleptons que no es poden reproduïr entre sí, sinó que han de reproduïr-se amb un membre de l’espècie progenitora, “robant” o “parasitant” el seu esperma per a sobreviure.

Foto de Bartosz Cuber de dues granotes comestibles (Pelophylax kl. esculentus) en amplexe. Aquest híbrid és el més conegut tant per la seva àmplia distribució, com per ser considerat una delicadesa a França.

En l’hibridogènesi de les granotes verdes el material genètic dels dos progenitors es combina per a formar l’híbrid resultant (zigocleptó). Aquests híbrids (normalment sempre femelles) tindran la meitat del genoma d’una espècie i la meitat de l’altre. Tanmateix, al no poder reproduïr-se amb altres híbrids semblant, durant la gametogènesi s’elimina el material genètic d’una de les espècies progenitores. Així, al aparellar-se amb un individu de l’espècie de la qual ha eliminat el material genètic, tornaran a formar un híbrid.

Esquema sobre la dotació genètica dels diferents cleptons de Pelophylax. En aquest complex hibridogenètic hi intervenen quatre espècies “naturals”: la granota comuna europea (Pelophylax ridibundus, genoma RR), la granota de Lessona (Pelophylax lessonae, genoma LL), la granota verda ibèrica (Pelophylax perezi, genoma PP) i la granota italiana (Pelophylax bergeri, genoma BB).

La granota comestible comuna (Pelophylax kl. esculentus, genoma RL) prové de la hibridació entre la granota comuna europea i la granota de Lessona. La granota comestible italiana (Pelophylax kl. hispanicus, genoma RB) prové d’un híbrid entre la granota comuna europea i la granota italiana. Finalment la granota de Graf (Pelophylax kl. grafi, genoma RP) prové de la hibridació de la granota comestible comuna (en la qual s’elimina l’ADN de la granota de Lessona de les gàmetes) i la granota verda ibèrica.

Esquemes de Darekk2 sobre els processos hibridogenètics dels diferents cleptons de granotes europees. Els cercles grans indiquen el genoma dels individus i els cercles petits el material genètic de les gàmetes.

Com veiem la dotació genètica de la granota comuna europea és la que es troba present en tots tres cleptons. Aquests cleptons eliminen el material genètic de l’espècie amb la que comparteixen l’hàbitat de les seves gàmetes i mantenen el de la granota comuna europea (R). Així per exemple, la granota comestible (P. kl. esculentus) elimina dels seus òvuls l’ADN de la granota de Lessona (L), amb la qual es troba en la seva distribució natural i s’hi reprodueix, donant a més granotes comestibles (RL). La granota comuna europea rarament es reprodueix amb algún dels híbrids i si ho fa, surten granotes comunes europees normals.

SALAMANDRES AMB VARIS GENOMES

Les salamandres del gènere Ambystoma, generalment conegudes com a salamandres talp, són un gènere endèmic d’Amèrica del Nord i són els únics representants actuals de la família Ambystomatidae. Cinc d’aquestes espècies formen l’anomenat “complexe Ambystoma”, en el qual aquestes espècies contribueixen a la composició genètica d’un llinatge unisexual de salamandres que es reprodueixen per ginogènesi (ginocleptó). Basant-se en l’ADN mitocondrial de les poblacions unisexuals, es creu que aquest complexe prové d’un fenòmen d’hibridació de fa uns 2,4-3,9 milions d’anys.

Aquest complexe està format per les següents cinc espècies: la salamandra de punts blaus (Ambystoma laterale de genoma LL, foto de Fyn Kynd Photography), la salamandra de Jefferson (Ambystoma jeffersonianum de genoma JJ, foto de Vermont Biology), la salamandra de Texas (Ambystoma texanum de genoma TT, foto de Greg Schechter), la salamandra de rierol (Ambystoma barbouri de genoma BB, foto de Michael Anderson) i la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum de genoma TiTi, foto de Carla Isabel Ribeiro).

En la ginogènesi d’aquest llinatge compost únicament per femelles, l’òvul necessita l’activació per part d’un espermatozou per començar a dividir-se i desenvolupar-se, tot i que abans ha de duplicar el seu material genètic mitjançant un procés d’endomitosi per evitar la formació de zigots haploïdes (amb la meitat d’informació genètica) inviables. Tanmateix, com en els rèptils partenogenètics, a la llarga la falta de recombinació genètica pot passar factura als individus. Per això, aquest llinatge unisexual de salamandres té la capacitat d’incorporar ocasionalment el genoma sencer dels mascles de quatre de les espècies que formen el complexe (actualment no s’ha vist que la salamandra de rierol s’aparelli amb cap individu unisexual).

Esquema de Bi, Bogart & Fu (2009) en el que veiem els diferents camins que pot pendre la reproducció ginogenètica de les salamandres talp.

Aquests individus no barregen el genoma adquirit, sinó que el sumen al seu. Això fa que dins d’aquest llinatge hi puguem trobar individus diploïdes, triploïdes, tetraploïdes i fins i tot pentaploïdes (tot i que com més augmenta la ploïdia menys viables són els individus), depenent de la quantitat de genomes diferents que hagin anat incorporant les generacions anteriors.

Dins del cleptó, la combinació més comuna són triploïdes basats en la salamandra de punts blaus i la de Jefferson, amb els genomes LLJ (esquerra, imatge de David Misfud) i JJL (dreta, imatge de Nick Scobel), tot i que el nombre de combinacions és increïblement gran, fet pel qual els científics no han pogut assignar un nom científic vàlid a aquest grup d’orígen híbrid.

A diferència de les granotes verdes, resulta molt difícil definir un nom científic dins del cleptó de Ambystoma, ja que els genomes de les diferents espècies es poden trobar en diferents combinacions i proporcions en els diferents individus unisexuals.

REFERÈNCIES

Durant l’elaboració d’aquesta entrada s’han utilitzat les següents fonts:

• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• Masó & Pijoan (2011). Anfibios y Reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Ediciones Omega.
• Alain Dubois (2011). Species and “strange species” in zoology: Do we need a “unified concept of species”?. Comptes Rendus Palevol. Vol 10. Pp: 77-94.
• Bogart, Bi, Fu, Noble & Niedzwiecki (2007). Unisexual salamanders (genus Ambystoma) present a new reproductive mode for eukaryotes. Genome. Vol 50. Pp: 119-136.
• Bi, Bogart & Fu (2009). An examination of intergenomic exchanges in A. Laterale-dependent unisexual salamanders in the genus Ambystoma. Cytogenetic and Genome Research. Vol 124. Pp: 44-50.
• Imatge de portada de Dave Huth.

Com respirar sense pulmons, a l’estil lissamfibi

Tot i que la majoria de vertebrats terrestres depenem dels pulmons per realitzar l’intercanvi de gasos, els lissamfibis presenten a més respiració cutània, respiren a través de la pell. Tot i que això pot semblar un desavantatge, ja que han de mantindre la pell relativament humida, en aquesta entrada veurem els avantatges que els confereix la respiració cutània i com en alguns grups, aquesta ha substituït completament la respiració pulmonar.

RESPIRAR AIGUA O AIRE

Els vertebrats terrestres utilitzem els pulmons per a realitzar l’intercanvi de gasos. Tot i que els nostres avantpassats aquàtics respiraven mitjançant brànquies, aquestes no serveixen en el medi terrestre, ja que la gravetat faria que es colapséssin i perdessin la seva estructura. Els pulmons, com que es troben a l’interior del cos, poden mantindre la seva estructura en un ambient amb força més gravetat. Tant les brànquies com els pulmons presenten estructures molt ramificades per augmentar la superfície de difusió i així, afavorir l’intercanvi de gasos (a major superfície, més intercanvi).

Espècimen de saltador del fang gegant (Periophthalmodon schlosseri), un peix del sud-est asiàtic que pot sortir de l’aigua gràcies en part, a la respiració cutània. Foto de Bernard Dupont.

Tanmateix, entre els vertebrats existeix una tercera forma d’intercanvi de gasos. Tot i que no està tant extesa com les brànquies o els pulmons, la respiració cutània la trobem en varis grups d’animals, com els peixos pulmonats i alguns rèptils marins (tortugues i serps marines). Tanmateix, els lissamfibis són el grup que ha dut l’especialització en la respiració cutània a l’extrem.

COM RESPIREN ELS LISSAMFIBIS?

Els lissamfibis actuals són el grup de tetràpodes que presenten major diversitat d’estratègies respiratòries. A part de la respiració cutània present en totes les espècies, la majoria de lissamfibis neixen en un estat larvari aquàtic amb brànquies i després de la metamorfosi, desenvolupen pulmons per a respirar a terra ferma.

Les larves dels urodels i els àpodes presenten brànquies externes filamentoses i molt ramificades que els permeten respirar sota l’aigua. Aquestes han d’estar en moviment constant per a que hi hagi intercanvi de gasos. Algunes espècies de salamandres neotèniques mantenen les brànquies durant l’edat adulta. En canvi, els capgrossos dels anurs presenten brànquies internes cobertes per sacs branquials.

Retrat d’una larva de salamandra en la que s’aprecien les brànquies ramificades i filamentoses. Foto de Brian Gratwicke.

La majoria de lissamfibis terrestres presenten un parell de pulmons simples amb poques ramificacions i grans alveols. Aquests tenen una baixa taxa de difusió de gasos comparats amb els pulmons dels amniotes. A més, mentres que els amniotes ventilem els pulmons mitjançant l’expansió de la caixa torácica i el diafragma, els lissamfibis han de forçar l’aire als pulmons mitjançant un sistema de bomba bucal.

Esquema del sistema de respiració pulmonar dels lissamfibis. En el sistema de bomba bucal, la cavitat bucal s’omple d’aire i després s’eleva el terra de la boca per forçar l’aire cap als pulmons. Imatge de Mokele.

A més de la respiració branquial o pulmonar, els lissamfibis oxigenen la sang per respiració cutània. La pell dels lissamfibis és molt prima i està molt capil·laritzada (tenen una gran quantiat de vasos sanguinis). Això fa que aquesta tingui una gran capacitat de difusió de molècules gasoses, permetent-los la respiració cutània mitjançant un sistema contracorrent.

Esquema modificat d’un sistema d’intercanvi contracorrent. En aquest, la sang desoxigenada (amb CO2) circula en direcció contrària a l’aire (carregat d’O2) i entre els dos fluids es dóna un intercanvi de gasos en un intent d’igualar la concentració dels dos gasos. Imatge modificada de Joe.

La pell dels lissamfibis difereix de la dels amniotes en que no presenta escates, plomes o pèl. Això fa que la pell dels lissamfibis sigui molt permeable tant pels gasos com per l’aigua (cosa que els converteix en grans bioindicadors dels ambients on viuen, ja que la seva pell absorbeix molts tipus de substàncies solubles). Per això els lissamfibis han de mantenir la pell relativament humida per a que l’intercanvi es pugui dur a terme.

Mascle de tritó crestat (Triturus cristatus) en la fase nupcial. Les amples crestes de la cua incrementen la superfície de pell augmentant la difusió de gasos. Foto de Rainer Theuer.

Els lissamfibis viuen constantment en un delicat equilibri en el que la pell s’ha de mantindre suficientment humida per a permetre l’intercanvi de gasos, però no tant permeable com per a que perdin aigua, es deshidratin i morin. Això ho aconsegueixen vivint en ambients humits, o bé creant capes de pell humida externes per a crear un ambient aquós al seu voltant.

Foto d’una cecília de Bombai (Ichthyophis bombayensis) un lissamfibi que viu en fangars i altres hàbitats humits. Foto de Uajith.

Molts lissamfibis presenten una gran quantitat de pell, cosa que augmenta la superfície respiratòria. Alguns exemples són, les papil·les vasculars de la granota peluda (Trichobatrachus robustus), els plecs de pell de les granotes del gènere Telmatobius o les amples aletes caudals de molts tritons.

Dibuix de la granota peluda (Trichobatrachus robustus) on es veuen les papil·les que li dónen el nom. Imatge extreta de Proceedings of the Zoological Society of London (1901).

Tot i que la majoria de granotes obtenen gran part de l’oxigen pels pulmons durant l’estiu, durant les èpoques més fredes (quan el seu metabolisme es ralenteix) moltes espècies hivernen al fons de llacs glaçats, realitzant l’intercanvi de gasos exclusivament per via cutània.

Molts lissamfibis de zones subàrtiques hivernen sota l’aigua, utilitzant la pell per extreure oxigen de l’aigua i expulsar diòxid de carboni de la sang. Foto de Ano Lobb.

Els urodels adults presenten molta més diversitat d’estratègies respiratòries i a més, hi trobem un dels únics grups de vertebrats terrestres que no presenten cap rastre de pulmons.

VIURE SENSE PULMONS

Dintre del subordre dels salamandroideus hi trobem la familia Plethodontidae. Aquests animals són coneguts popularment com a salamandres apulmonades ja que, com el seu nom indica, no tenen pulmons i depenen exclusivament de la pell per a realitzar l’intercanvi de gasos.

Salamandra esvelta de Califòrnia (Batrachoseps attenuatus) fotografiada per Kaldari. Aquesta és un perfecte exemple dels cossos allargats i prims dels pletodòntids, que els facilita la difusió de gasos.

Aquests urodels es troben distribuïts principalment per les Amèriques, amb algunes espècies a l’illa de Sardenya i a la Península de Corea. El més sorprenent és que els pletodòntids, com la majoria de salamandroideus, són animals principalment terrestres i no presenten fase larvària aquàtica. Tot i que algunes espècies presenten brànquies durant l’estat embrionàri, aquests les perden abans de néixer i els pulmons mai s’arriben a desenvolupar.

Foto de salamandra vermella (Pseudotriton ruber) un pletodòntid endèmic de la costa atlántica dels Estats Units. Foto de Leif Van Laar.

Es creu que aquesta familia va evolucionar en rius d’alta muntanya amb fortes corrents. La presència de pulmons els hauria fet flotar massa, cosa que els hagués dificultat el moviment en aquests hàbitats. Les aigües fredes dels rius alpins són riques en oxigen, fent que la respiració cutània fós suficient per aquests petits animals.

Vídeo de Verticalground100 on se’ns mostren algunes espècies de pletodòntids.

Una pell fina i vascularitzada (facilita la difusió) i l’evolució de cossos llargs i prims (facilita el transport d’O₂ per tot el cos) va fer que els pulmons resultéssin inútils pels pletodòntids. Actualment les salamandres apulmonades són la família d’urodels més nombrosa, i representen més de la meitat de la biomassa animal en molts ecosistemes nord-americans. A més, són més actius que la majoria de lissamfibis, amb sistemes nerviosos i sensorials molt desenvolupats, sent depredadors voraços d’artròpodes i altres invertebrats.

Salamandra zig-zag de Ozark (Plethodon angusticlavius) una curiosa salamandra apulmonada típica de l’estat de Missouri. Imatge de Marshal Hedin.

Com veieu la respiració cutània dels lissamfibis els permet fer coses que pocs tetràpodes poden fer. Passar tot un hivern submergits i viure a terra ferma sense pulmons són gestes increïbles reservades a un petit grup d’animals. Potser els lissamfibis encara depenen dels medi aquàtic per a sobreviure, però com hem vist, poca cosa tenen de lents i primitius, ja que presenten algunes de les adaptacions fisiològiques més impressionants del regne animal.

REFERÈNCIES

S’han utilitzat les següents fonts per a l’elaboració d’aquesta entrada:

• http://www.mhhe.com/biosci/genbio/raven6b/graphics/raven06b/other/raven06_53.pdf
• http://www.biol.unt.edu/~burggren/pdfs/1985/%2849%29Feder,Burggren1985BR.pdf
• http://tolweb.org/Plethodontidae/15441
• http://www.jstor.org/stable/2462624?seq=1#page_scan_tab_contents
• http://www.fs.fed.us/psw/topics/wildlife/herp/pleth.shtml
• Imatge de portada de Michael Righi.

Regeneració d’extremitats, de l’axolot a l’ésser humà

La regeneració de parts del cos perdudes o danyades en els animals es coneix des de fa bastants segles. El 1740 el naturalista Abraham Trembley va observar a un petit cnidari que podia regenerar el seu cap si li tallaven, per això el va anomenar Hydra, fent referència al monstre de la mitologia grega que podia regenerar els seus múltiples caps si li tallaven. Posteriorment, es va descobrir que hi havíen moltes altres espècies animals amb capacitats regeneratives. En aquesta entrada parlarem sobre aquests animals.

Regeneració al regne animal

La regeneració de parts del cos està molt més extesa entre els diferents grups d’invertebrats que de vertebrats. Aquest procés pot ser bidireccional, en el que els dos troços de l’animal regeneren les parts que els falten per a generar dos animals (com a l’hidra, les planàries, els cucs i les estrelles de mar), o unidireccional, en la que l’animal perd una extremitat però només la regenera sense que es formin dos animals (artròpodes, moluscs i vertebrats). Entre els vertebrats, peixos i amfibis són els que presenten més capacitats regeneratives, tot i que molts llangardaixos i alguns mamífers poden regenerar la cua.

Imatge de Matthew McClements sobre la regeneració bidireccional en planàries, hidres i estrelles de mar. Extret de Wolbert's Principles of Development.

La regeneració es pot donar de dues maneres diferents:

• Regeneració sense proliferació cel·lular activa o “morphalaxis”. En aquest tipus, la part del cos que falta és recreada principalment mitjançant la remodelació de cèl·lules preexistens. Això és el que passa en la Hydra, en la que les parts perdudes es regeneren sense la creació de material nou. Per tant, si es secciona una hidra per la meitat, obtindrem dues versions més petites de la hidra original.

Vídeo d'un experiment on s'ha seccionat una Hydra en diferents trossos. Vídeo de Apnea.

• Regeneració amb proliferació cel·lular o “epimorfosis”. En aquest, la part perduda es regenera mitjançant proliferació cel·luar o sigui, que es crea “de nou”. Aquesta en la majoria de casos es produeix mitjançant la formació d’una estructura especialitzada anomenada blastema, massa de cèl·lules mare sense diferenciar que apareix en fenòmens de regeneració cel·lular.

Quasi tots els grups d’animals amb capacitats regeneratives presenten regeneració amb formació de blastema. Tot i així, l’orígen de les cèl·lules mare del blastema varia segons el grup. Mentre que les planàries presenten cèl·lules mare pluripotents (que poden diferenciar-se a qualsevol tipus cel·lular) repartides per tot el cos, els vertebrats presenten cèl·lules dels teixits on es forma el blastema.

Entre els vertebrats terrestres, les sargantanes i els urodels són els que mostren més habilitats regeneratives. A continuació veurem com ho aconsegueixen i les aplicacions que això té a la medicina actual.

Cues prescindibles

Quan ets un petit animal que està sent perseguit per un gat o un altre depredador, probablement et surti més rentable perdre la teva preciada cua a perdre la vida. Alguns vertebrats terrestres han evolucionat seguint aquesta filosofia, i ells mateixos poden desprendre’s de la seva cua voluntàriament mitjançant un procés anomenat autotomia caudal. Això els permet fugir dels seus depredadors, els quals s’entretenen amb la cua perduda que segueix movent-se.

 Vídeo on es veu com algunes sargantanes com aquest vanzosaure de cua vermella (Vanzosaura rubricauda) tenen cues de colors vius per atraure l'atenció dels depredadors. Vídeo de Jonnytropics.

L’autotomia o autoamputació, es defineix com un comportament en el que l’animal es desprèn d’una o vàries parts del cos. L’autotomia caudal la trobem en moltes espècies de rèptils i en dues espècies de ratolins espinosos del gènere Acomys. Entre els rèptils, trobem autotomia caudal en els lacèrtids, els dragons, els escíncids i les tuatares.

Foto d'un ratolí espinós del Caire (Acomys cahirinus), un mamífer que és capaç de desprendre's de la seva cua i regenerar-la. Foto de Olaf Leillinger.

En els rèptils, la fractura de la cua es dóna en zones concretes de les vèrtebres caudals que estàn debilitades de per sí. L’autotomia es pot donar de dues formes diferents: l’autotomia intravertebral, en la que les vèrtebres del centre de la cua tenen plans de fractura transversals preparats per trencar-se si es presionen suficient, i l’autotomia intervertebral, en la qual la cua es trenca entre les vèrtebres per constricció muscular.

Model tridimensional de els plans de fractura de la cua d'un llangardaix i la regeneració post-autotomia d'un tub cartilaginós. Imatge extreta de Joana D. C. G. de Amorim et al.

L’autotomia caudal permet fugir a l’animal, però li sortirà car. Molts rèptils utilitzen la cua com a reservori de greixos i perdre aquest magatzem d’energia sol ser perjudicial per l’animal. Per això es sap que molts llangardaixos, un cop ha desaparegut l’amenaça, buscan la seva cua perduda i se la mengen, per almenys recuperar l’energia que teníen acumulada en forma de greix. A més, regenerar una cua nova és un procés costós energèticament.

Foto d'una sargantana iberoprovençal (Podarcis liolepis) que ha perdut la cua. Foto de David López Bosch.

La regeneració de la cua dels rèptiles difereix de la d’amfibis i peixos en que no es forma el blastema, i que en lloc de regenerar-se realment les vèrtebres caudals, es forma un tub de cartílag. La nova cua no és tan mòbil i sol ser més curta que l’original, i sol regenerar-se completament al cap d’unes setmanes. La majoria de llangardaixos poden regenerar la cua vàries vegades, però alguns com el vidriol (Anguis fragilis) només poden fer-ho un cop. En ocasions, la cua original no es trenca del tot però s’activen els mecanismes de regeneració, cosa que pot fer que ens poguem trobar alguna sargantana o algún dragó amb més d’una cua.

Detall de la cua d'un dragó comú (Tarentola mauritanica) que ha regenerat la cua sense acabar de perdre la cua original. Foto de Rafael Rodríguez.

Urodels, els reis de la regeneració

De tots els tetràpodes, els amfibis són els que presenten les majors capacitats regeneratives. Durant la fase larvària de la majoria d’espècies, tant la cua com les extremitats (si les presenten) poden ser regenerades si les perden. La comunitat científica creu que això es deu a que en els amfibis el desenvolupament de les extremitats i altres òrgans es retrassen fins al moment de la metamorfosi. Tot i així, les granotes i els gripaus (anurs) només conserven els seus poders regeneratius durant la fase de capgròs, perdent-los al arribar a l’edat adulta.

Capgròs de granota de bosc (Rana sylvatica) que, com en tots els amfibis, posposa el desenvolupament de les extremitats fins al moment de la metamorfosi. Foto de Brian Gratwicke.

En canvi, moltes salamandres i tritons (urodels) conserven els seus poders regeneratius durant tota la vida. Encara que moltes espècies presenten autotomia caudal, a diferència de les sargantanes, els urodels regeneren completament, no només la cua, sinó pràcticament qualsevol teixit corporal perdut. De totes les espècies conegudes, l’axolot (Ambystoma mexicanum), un amfibi neotènic que arriba a l’edat adulta sense patir cap metamorfosi, ha servit com a organisme model per a l’estudi de la formació del blastema que precedeix a la regeneració.

 Vídeo on es parla del axolot, aquest curiós amfibi que està en greu perill d'extinció. Vídeo de Zoomin.TV Animals.

La regeneració que es dóna en les salamandres té fases genèticament similars a les que pateixen la resta de vertebrats al desenvolupar els diferents teixits i òrgans durant el desenvolupament embrionari. En l’axolot (i en la resta d’urodels) la regeneració després de l’amputació d’una extremitat passa per tres fases diferents:

• Curació de la ferida: Durant la primera hora després de l’amputació, cèl·lules epidèrmiques migren a la zona de la ferida. El tancament de la ferida es produeix més o menys a les dues hores i hi intervenen els mateixos mecanismes que en la resta de vertebrats. Tot i així, la regeneració completa de la pell es retrassa fins al final de la regeneració.
• Desdiferenciació: Aquesta segona fase comença a les 24 hores de l’amputació i és quan es forma el blastema. Aquest està format per cèl·lules dels teixits especialitzats de la zona d’amputació que perden les seves característiques (obtenen la capacitat de proliferar i diferenciar-se de nou), i de cèl·lules derivades del teixit connectiu que migren a la zona d’amputació. Quan aquestes cèl·lules de diferent origen s’acumulen i formen el blastema, s’inicia la proliferació cel·lular.
• Remodelació: Per a l’inici de la tercera fase, és imprescindible la formació d’un blastema amb cèl·lules de diversos orígens. Un cop format el blastema de cèl·lules desdiferenciades, la formació de la nova extremitat segueix el mateix patró que en les extremitats de qualsevol vertebrat durant el desenvolupament embrionari (fins i tot hi intervenen els mateixos gens).

Esquema de la formació del blastema en el peix zebra (Danio rerio) un altre organisme model. Imatge de Kyle A. Gurley i Alejandro Sánchez Alvarado.

Recentment s’han trobat fòssils de diversos grups de tetràpodes primitius que presenten rastres de regeneració. S’han trobat proves de regeneració d’extremitats en fòssils de temnospòndils (Apateon, Micromelerpeton i Sclerocephalus) i de lepospòndils (Microbrachis i Hyloplesion). Aquesta àmplia gamma de gèneres de tetràpodes basals que presenten regeneració i el fet de que molts peixos també la presentin, ha portat a molts científics a plantejar-se si els primers grups de tetràpodes primitius presentaven regeneració i aquesta es va perdre en els avantpassats dels amniotes (rèptils, aus i mamífers).

Foto d'un axolot, per LoKiLeCh.

Tot i així, es creu que la informació genètica de formació del blastema podria trobar-se en l’ADN dels amniotes tot i que estaria en estat latent. De les tres fases del procés de regeneració, l’única que és exclusiva dels urodels és la fase de desdiferenciació, ja que la fase de curació és igual a la cicatrització en la resta de vertebrats i la de remodelació és igual a la formació de extremitats durant l’embriogènesi. Actualment s’estan portant a terme multitud d’estudis sobre com reactivar els gens latents que promouen la formació del blastema en altres vertebrats, com per exemple els éssers humans.

Alguns òrgans humans com el ronyó i el fetge ja tenen certa capacitat de regeneració, però gràcies a l’investigació amb cèl·lules mare en animals com les salamandres i les sargantanes, actualment és possible regenerar dits, genitals i parts de la bufeta, el cor i els pulmons. Com hem vist, els diferents animals capaços de regenerar membres seccionats amaguen el secret que podria salvar a milers de persones. Recordem això la pròxima vegada que escoltem que centenars d’espècies d’amfibis i rèptiles es troben en perill per culpa de la mà de l’home.

Referències

Per a l’elaboració d’aquesta entrada s’han utilitzat les següents fonts:

• Foto de portada de Peter Halasz.
• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• http://www.eurostemcell.org/de/node/19896
• https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12455626
• https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3480082/
• http://ftp.eebweb.arizona.edu/courses/Ecol483_583/Bateman%20and%20Fleming%202009.pdf
• http://www.sciencemag.org/content/276/5309/81.short
• http://www.ambystoma.org/
• http://www.nature.com/nature/journal/v527/n7577/full/nature15397.html