Arxiu d'etiquetes: urodela

Metamorphosis and amphibian larvae

The word amphibian comes from ancient Greek words “amphi”, which means “both” and “bios”, which means “life”. Even if the word amphibious is an adjective used to describe animals that can live both on land and water, in the case of amphibians it also refers to both life stages through which these animals go through, as amphibians are born in an aquatic larval stage and become adults via a process of metamorphosis. In this new entry we’ll explain how metamorphosis works at a hormonal level, which anatomical changes occur during this period and the differences of this process among the different lissamphibian orders.


Metamorphosis is present in the three lissamphibian orders. This process was already present in the first terrestrial tetrapods, which had to lay their eggs in water. Yet not all extant species present external metamorphosis, as some of them hatch as diminutive adults (as 20% of anuran species). In these species metamorphosis happens equally inside the egg before hatching, what’s called internal metamorphosis.

Red-eyed tree frog eggs (Agalychnis callydryas) just before hatching, by Geoff Gallice.

As a general rule, lissamphibians lay their eggs in water. In most species, aquatic larvae will hatch from gelatinous eggs, even if their morphology varies a lot between different species. Yet larvae of all lissamphibians present a set of common characteristics:

  • External gills, thanks to which they can breathe underwater.
  • Absence of eyelids and retinal pigments associated with sight outside of water.
  • Presence of a lateral line (or equivalent), sensorial organ characteristic of fish which allow them to sense vibrations underwater.
  • Thinner skin.
  • Subaquatic anatomic adaptations.
Photo of a fire salamander (Salamandra salamandra) in which the external gills and the pisciform looks of the larva can be appreciated, by David López.

During metamorphosis, most structures useful during the larval stage are reabsorbed through apoptosis, a controlled cell death process. In many cases this process is highly conditioned by various environmental factors such as population density, food availability and the presence of certain chemical substances in water.


At the hormonal level, metamorphosis is characterized by the interaction between two kinds of hormones: thyroid hormones and prolactin. While the thyroid hormones as thyroxin (secreted by the thyroid gland) stimulate the metamorphosis process, prolactin (secreted by the pituitary gland or hypophysis) inhibits it. The concentration of these two hormones (regulated by the Hypothalamus→Hyphophysis→Thyroid) is what controls the different stages of metamorphosis.

Scheme by Mikael Häggström of the hypothalamus (green), hypophysis or pituitary (red), thyroid (blue) axis in human beings and the release of thyroid hormones.


This is the larval growth stage, and it lasts around the first 20 days of life (depending on the species). This stage is characterized by a low secretion of thyroidal hormones and by a high concentration of prolactin that inhibits the metamorphosis process. This is due to the fact that the hypothalamus→hypophysis system is still not mature.


It’s a period of reduced growth with slow morphological changes, due to the rise of thyroxin concentration in blood caused by the growth of the thyroid gland. Also, the hypothalamus→hypophysis axis starts developing, which will trigger even more the rise of the thyroxin concentration and will lower the prolactin, giving way to great morphological changes.


It’s the point in which the hyothalamus→hypophysis→thyroid axis is at its maximum capacity and it is when great morphological changes happen in the larva, which will end up becoming a miniature adult. Finally, thyroxin levels will start to be restored by a negative feedback system of the thyroxin over the hypothalamus and the hypophysis.

Scheme from Brown & Cai 2007, about the general levels of thyroid hormones during the different metamorphosis’ stages.


During the metamorphosis process, larvae will go through a set of anatomical changes that will allow them to acquire their adult form. Some changes common to most species are the acquisition of eyelids and new retinal pigments, the reabsorption of the gills and the loss of the lateral line. Other morphological changes vary among the different orders. For example in caecilians (order Apoda) larvae already look like miniature adults but with external gills. Also, most caecilians present internal metamorphosis and the hatchlings have no trace of gills.

Photo from Blog do Nurof-UFC of a caecilian egg, inside which we can see the larva with gills.

In urodeles (order Urodela), the external metamorphic changes aren’t that spectacular either. Larvae are pretty similar to adults, as their limbs develop quickly, although they present external filamentous gills, have no eyelids and present a largely-developed caudal fin. Even their carnivorous diet is similar to that of the adult’s. Yet the great diversity of salamanders and newts gives as a result a great variety of life cycles; from viviparous species that give live birth, to neotenic species that keep larval characteristics through their adult stage.

Photo by David Alvarez of the viviparous birth of a fire salamander (Salamandra salamandra), and photo by Faldrian of an axolotl (Ambystoma mexicanum) a neotenic species.

Frogs and toads (order Anura) are the group in which metamorphic changes are more dramatic. The anuran larva is so different that it’s called a tadpole, which differentiates from the adult both by its looks and its physiology and behaviour. Even if tadpoles are born with external gills, these are soon covered by skin folds that form a gill chamber. Also, tadpoles have a round, limbless body and a long, vertically-flattened tail, which allows them to swim swiftly in water.

Photo by J. J. Harrison of a southern brown tree frog tadpole (Litoria ewingii).

One of the main differences between adult and larval anurans is their diet. While adult frogs and toads are predators, tadpoles are herbivorous larvae, feeding by filtering suspended vegetal particles or by scraping off algae from rocks using a series of keratinous “teeth” present in some species. This is reflected in their spirally-shaped and extremely long digestive system in order to allow them to digest large quantities of vegetal matter. Tadpoles are tireless eating machines, with some filter-feeding species being able to filter eight times their body volume of water per minute.

Photo by Denise Stanley of a tadpole, in which we can see both the keratinous “teeth”, and the spiral-shaped intestine.

After metamorphosis, tadpoles will reabsorb their gills and tail, their digestive system will shorten, and will develop limbs and lungs, becoming small amphibians prepared for a life on land.

Recently metamorphosed spiny toad (Bufo spinosus) by David López.

As we have seen, the metamorphosis process varies greatly among the different species of each order. This process results in the fact that that most lissamphibians spend a part of their lives in water and the other on land, a representative fact of the transition of the first tetrapods from the aquatic to the terrestrial medium. Also, the great diversity of ecological niches occupied by both the adults and the larvae of the different species and the wide array of environmental factors that affect the metamorphosis process, make lissamphibians great bioindicators of an ecosystem’s health.


The following sources have been consulted during the elaboration of this entry:


Metamorfosis y larvas de anfibios

La palabra anfibio proviene del griego antiguo “amphi”, que significa “ambos” y “bios”, que significa “vida”. Aunque el término anfibio es un adjetivo que sirve para describir a animales que viven tanto en tierra como en el agua, en el caso de los anfibios además hace referencia a las dos etapas vitales por las que pasan, y es que los anfibios nacen en un estado larvario acuático y se convierten en individuos adultos mediante la metamorfosis. En esta entrada os explicaremos cómo funciona la metamorfosis a nivel hormonal, qué cambios anatómicos se dan y las diferencias de dicho proceso entre los diferentes órdenes de lisanfibios.


La metamorfosis está presente en los tres órdenes actuales de lisanfibios. Este proceso ya ocurría en los primeros tetrápodos terrestres, los cuáles debían poner sus huevos en el agua. Aun así, no todas las especies actuales presentan metamorfosis externa, ya que algunas nacen como adultos en miniatura (como el 20% de especies de anuros). En estas especies, la metamorfosis se da igualmente en el interior del huevo antes de nacer, lo que se conoce como metamorfosis interna.

Huevos de rana verde de ojos rojos (Agalychnis callydryas) justo antes de eclosionar, por Geoff Gallice.

Como norma general, los lisanfibios ponen sus huevos en el agua. En la gran mayoría de especies, de los huevos gelatinosos nacerán larvas acuáticas, aunque su morfología varía mucho entre las diferentes especies. Aun así, las larvas de todos los lisanfibios presentan una serie de características comunes:

  • Branquias externas, mediante las cuales respiran bajo el agua.
  • Ausencia de párpados y de pigmentos retinianos asociados a la visión fuera del agua.
  • Presencia de la línea lateral (o equivalente), órgano sensorial característico de los peces que les permite percibir las vibraciones del agua.
  • Piel menos gruesa.
  • Adaptaciones anatómicas a la vida subacuática.
Foto de salamandra común (Salamandra salamandra) en la que se aprecian las branquias externas y el aspecto pisciforme de la larva, por David López.

Durante la metamorfosis, muchas estructuras que son útiles durante el estado larvario serán reabsorbidas mediante la apoptosis, un proceso de muerte celular controlada. En muchos casos este proceso está altamente condicionado por varios factores ambientales como la densidad de población, la disponibilidad de alimento y la presencia de ciertas sustancias químicas en el agua.


A nivel hormonal, la metamorfosis se caracteriza por la interacción de dos tipos de hormonas diferentes: las hormonas tiroideas y la prolactina. Mientras que las hormonas tiroideas, como la tiroxina (segregadas por la glándula tiroides), estimulan el proceso de metamorfosis, la prolactina (segregada por la glándula pituitaria o hipófisis) la inhibe. La concentración de estas dos hormonas (regulada por el eje Hipotálamo→Hipófisis→Tiroides) es lo que controla las diferentes fases de la metamorfosis.

Esquema de Mikael Häggström del eje hipotálamo (verde), hipófisis o pituitaria (rojo), tiroides (azul) en seres humanos y la liberación de hormonas tiroideas.


Es la fase de crecimiento de la larva, y dura alrededor de los primeros 20 días de vida (dependiendo de la especie). Esta fase se caracteriza por una baja secreción de hormonas tiroideas y por una alta concentración de prolactina, que inhibe el proceso de metamorfosis. Esto se debe a que el sistema hipotálamo→hipofisario aún es inmaduro.


Es un período de crecimiento reducido con cambios morfológicos lentos, debidos al aumento en la concentración de tiroxina en sangre a causa del crecimiento de la glándula tiroides. Además, comienza a desarrollarse el eje hipotálamo→hipofisario, el cual hará aumentar aún más la concentración de tiroxina y disminuirá la de prolactina, abriendo paso a grandes cambios morfológicos.


Es el momento en el que el eje hipotálamo→hipófisis→tiroides se encuentra en su máximo rendimiento y se dan grandes cambios morfológicos en la larva, la cual se acabará convirtiendo en un adulto en miniatura. Finalmente, los niveles de tiroxina se empezarán a restablecer por un sistema de retroalimentación negativa de ésta sobre el hipotálamo y la hipófisis.

Esquema extraído de Brown & Cai 2007, sobre los niveles generales de hormonas tiroideas durante las diferentes etapas de la metamorfosis.


A lo largo del proceso de metamorfosis, las larvas sufrirán una serie de cambios anatómicos que les permitirán adquirir la forma adulta. Algunos cambios comunes a la mayoría de especies son la adquisición de párpados y nuevos pigmentos retinales, la reabsorción de las branquias y la pérdida de la línea lateral. Otros cambios morfológicos varían entre los diferentes órdenes. Por ejemplo en las cecilias (orden Apoda) las larvas se parecen a adultos en miniatura pero con branquias externas. Además, la mayoría de cecilias presentan metamorfosis interna y al nacer ya no tienen ningún rastro de las branquias.

Foto de Blog do Nurof-UFC del huevo de una Cecilia, dentro del cual vemos a la larva branquiada.

En los urodelos (orden Urodela), los cambios metamórficos externos tampoco son muy espectaculares. Las larvas se parecen bastante a los adultos ya que sus extremidades se desarrollan temprano, aunque tienen branquias externas filamentosas, no tienen párpados y la aleta caudal está más desarrollada. Incluso su dieta es carnívora como la de los adultos. Aun así, la gran diversidad de salamandras y tritones hace que los ciclos vitales de las diferentes especies varíen mucho, desde especies vivíparas que paren a crías vivas, hasta especies neoténicas que mantienen características larvarias durante la vida adulta.

Foto de David Álvarez del parto vivíparo de una salamandra común (Salamandra salamandra), y foto de Faldrian de un ajolote (Ambystoma mexicanum), una especie neoténica.

Las ranas y los sapos (orden Anura) son el grupo en el que los cambios metamórficos son más dramáticos. La larva de los anuros es tan distinta que se llama renacuajo, el cual se diferencia del adulto tanto en el aspecto como en la fisiología y el comportamiento. Aunque los renacuajos nacen con branquias externas, éstas quedan cubiertas a los pocos días por unos pliegues de piel que forman una cámara branquial. Además los renacuajos tienen un cuerpo redondeado y sin patas y una cola larga y comprimida que les permite nadar velozmente en el agua.

Foto de J. J. Harrison de un renacuajo de rana arborícola parda meridional (Litoria ewingii).

Una de las principales diferencias entre los anuros adultos y los larvarios es la dieta. Mientras que las ranas y los sapos adultos son depredadores, los renacuajos son larvas herbívoras, alimentándose o bien filtrando partículas vegetales suspendidas en el agua, o bien raspando las algas pegadas a las rocas con un conjunto de “dientes” córneos que presentan algunas especies. Esto se refleja en su aparato digestivo en forma de espiral y extremadamente largo a fin de poder digerir las grandes cantidades de materia vegetal de la que se alimentan. Los renacuajos son máquinas de comer incansables, con algunas especies filtradoras siendo capaces de filtrar hasta ocho veces su volumen corporal de agua por minuto.

Foto de Denise Stanley de un renacuajo, donde vemos tanto los “dientes” córneos, como el intestino en forma de espiral.

Tras la metamorfosis, los renacuajos reabsorberán las branquias y la cola, reducirán la longitud de su aparato digestivo, desarrollarán las patas y los pulmones, convirtiéndose en metamórficos preparados para la vida en tierra.

Sapo espinoso justo después de la metamorfosis (Bufo spinosus) de David López.

Como hemos visto, el proceso de metamorfosis varía mucho entre las diferentes especies de cada orden. Este proceso hace que la mayoría de lisanfibios pasen parte de sus vidas en el agua y parte en tierra, hecho representativo de la transición de los primeros tetrápodos del medio acuático al medio terrestre. Además, la gran diversidad de nichos ecológicos que ocupan tanto los adultos como las larvas de las diferentes especies y el amplio abanico de factores ambientales que afectan al proceso de metamorfosis, hacen de los lisanfibios grandes bioindicadores del estado de salud de los ecosistemas.


Se han consultado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:


Metamorfosi i larves d’amfibis

La paraula amfibi prové del grec antic “amphi”, que vol dir “ambdós” i “bios”, que vol dir “vida”. Tot i que el terme amfibi és un adjectiu que serveix per descriure a animals que poden viure tant a terra com a l’aigua, en el cas dels amfibis a més, fa referencia a les dues etapes vitals per les que passen, i és que els amfibis neixen en un estat larvari aquàtic i esdevenen individus adults mitjançant la metamorfosi. En aquesta entrada us explicarem com funciona la metamorfosi a nivell hormonal, quins canvis anatòmics es donen i les diferències d’aquest procés entre els diferents ordres de lissamfibis.


La metamorfosi es troba present en els tres ordres de lissamfibis. Aquest procés ja es donava en els primers tetràpodes terrestres, els quals havien de pondre els ous a l’aigua. Tanmateix, no totes les espècies actuals presenten metamorfosi externa, ja que algunes neixen com adults en miniatura (com el 20% d’espècies d’anurs). En aquestes espècies la metamorfosi es dóna igualment a l’interior de l’ou abans de néixer, el que es coneix com metamorfosi interna.

Ous de granota verda d’ulls vermells (Agalychnis callydryas) just abans d’eclosionar, per Geoff Gallice.

Com a norma general, els lissamfibis ponen els seus ous a l’aigua. En la gran majoria d’espècies, dels ous gelatinosos naixeran larves aquàtiques, tot i que la seva morfología varia molt entre les diferents espècies. Tot i així, les larves de tots els lissamfibis presenten un seguit de característiques comunes:

  • Brànquies externes, mitjançant les quals respiren sota l’aigua.
  • Absència de parpelles i de pigments retinals associats a la visió fora de l’aigua.
  • Presència de la línia lateral (o equivalent), òrgan sensorial característic dels peixos que els permet percebre les vibracions de l’aigua.
  • Pell menys gruixuda.
  • Adaptacions anatòmiques a la vida subaquàtica.
Foto de salamandra comuna (Salamandra salamandra) on s’aprecien les brànquies externes i l’aspecte pisciforme de la larva, per David López.

Durant la metamorfosi, moltes estructures que són útils durant l’estat larvari seran reabsorbides mitjançant l’apoptosi, un procés de mort cel·lular controlada. En molts casos aquest procés està altament condicionat per varis factors ambientals com la densitat de població, la disponibilitat d’aliment i la presència de certes substàncies químiques a l’aigua.


A nivell hormonal, la metamorfosi es caracteritza per la interacción de dos tipus d’hormones diferents: les hormones tiroïdals i la prolactina. Mentre que les hormones tiroïdals, com la tiroxina (segregades per la glàndula tiroide), estimulen el procés de metamorfosi, la prolactina (segregada per la glàndula pituïtària o hipòfisi) l’inhibeix. La concentració d’aquestes dues hormones (regulada per l’eix Hipotàlem→Hipòfisi→Tiroide) és el que controla les diferents fases de la metamorfosi.

Esquema de Mikael Häggström de l’eix hipotàlem (verd), hipòfisi o pituïtària (vermell), tiroide (blau) en éssers humans i l’alliberació d’hormones tiroïdals.


És la fase de creixement de la larva, i dura al voltant dels 20 primers dies de vida (depenent de l’espècie). Aquesta fase es caracteritza per una baixa secreció d’hormones tiroïdals i per una alta concentració de prolactina, que inhibeix el procés de metamorfosi. Això es dèu a que el sistema hipotàlem→hipofisari encara és immadur.


És un període de creixement reduït amb canvis morfològics lents, deguts a l’augment en la concentració de tiroxina en sang a causa del creixement de la glándula tiroides. A més, comença a desenvolupar-se l’eix hipotàlem→hipofisari, el qual farà augmentar encara més la concentració de tiroxina i disminuirà la de prolactina, obrint pas a grans canvis morfològics.


És el moment en el que l’eix hipotàlem→hipòfisi→tiroides es troba al màxim rendiment i es dónen grans canvis morfològics en la larva, la qual s’acabarà convertint en un adult en miniatura. Finalment, els nivells de tiroxina es començaran a reestablir per un sistema de retroalimentació negativa d’aquesta sobre l’hipotàlem i l’hipòfisi.

Esquema extret de Brown & Cai 2007, sobre els nivells generals d’hormones tiroïdals durant les diferents etapes de la metamorfosi.


Al llarg del procés de metamorfosi, les larves patiran un seguit de canvis anatòmics que els permetran adquirir la forma adulta. Alguns canvis comuns a la majoria d’espècies són l’adquisició de parpelles i nous pigments retinals, la reabsorció de les brànquies i la pèrdua de la línia lateral. Altres canvis morfològics varien entre els diferents ordres. Per exemple en les cecílies (ordre Apoda) les larves s’assemblen a adults en miniatura però amb brànquies externes. A més, la majoria de cecílies presenten metamorfosi interna i al néixer ja no tenen cap rastre de les brànquies.

Foto de Blog do Nurof-UFC de l’ou d’una cecília, dins del qual veiem a la larva branquiada.

En els urodels (ordre Urodela), els canvis metamòrfics externs tampoc són gaire espectaculars. Les larves s’assemblen força als adults a que les seves extremitats es desenvolupen als pocs dies, tot i que tenen brànquies externes filamentoses, no tenen parpelles i la aleta caudal està més desenvolupada. Fins i tot la seva dieta és carnívora com la dels adults. Tanmateix,  la gran diversitat de salamandres i tritons fa que els cicles vitals de les diferents espècies varïin molt; des d’espècies vivípares que pareixen a cries vives, fins a espècies neotèniques que mantenen característiques larvàries durant la vida adulta.

Foto de David Álvarez del part vivípar d’una salamandra comuna (Salamandra salamandra), i foto de Faldrian d’un axolot (Ambystoma mexicanum) una espècie neotènica.

Les granotes i els gripaus (ordre Anura) són el grup en el que els canvis metamòrfics són més dramàtics. La larva dels anurs és tant diferent que s’anomena capgròs, el qual es diferencia de l’adult tant en l’aspecte com en la fisiologia i el comportament. Tot i que els capgrossos nexien amb brànquies externes, aquestes queden cobertes als pocs dies per uns plecs de pell que formen una cambra branquial. A més els capgrossos tenen un cos arrodonit i sense potes i una cua llarga i comprimida que els permet nedar veloçment a l’aigua.

Foto de J. J. Harrison d’un capgròs de granota arborícola bruna del sud (Litoria ewingii).

Una de les principals diferència entre els anurs adults i els larvaris és la dieta. Mentre que les granotes i els gripaus adults són depredadors, els capgrossos són larves herbívores, alimentant-se o bé filtrant partícules vegetals suspeses a l’aigua, o bé raspant les algues enganxades a les roques amb un seguit de “dents” còrnies que presenten algunes espècies. Això es reflecteix en el seu aparell digestiu en forma d’espiral i extremadament llarg per tal de poder digerir les grans quantitats de materia vegetal de la que s’alimenten. Els capgrossos són màquines de menjar incansables, amb algunes espècies filtradores essent capaces de filtrar fins a vuit vegades el seu volum corporal d’aigua per minut.

Foto de Denise Stanley d’un capgròs, on veiem tant les “dents” còrnies, com l’intestí en forma d’espiral.

Després de la metamorfosi, els capgrossos reabsorbiran les brànquies i la cua, reduiran la llargada de l’aparell digestiu, desenvoluparan les potes i els pulmons, convertint-se en metamòrfics preparats per la vida a terra.

Gripau espinós just després de la metamorfosi (Bufo spinosus) per David López.

Com hem vist, el procés de la metamorfosi varia molt entre les diferents espècies de cada ordre. Aquest procés fa que la majoria de lissamfibis passin part de les seves vides a l’aigua i part a la terra, fet representatiu de la transició dels primers tetràpodes del medi aquàtic al medi terrestre. A més, la gran diversitat de nínxols ecològics que ocupen tant els adults com les larves de les diferents espècies i l’ampli ventall de factors ambientals que afecten al procés de metamorfosi, converteixen als lissamfibis en grans bioindicadors de l’estat de salut dels ecosistemes.


S’han consultat les següents fonts durant l’elaboració d’aquesta entrada:


How to breathe without lungs, lissamphibian style

Even though most terrestrial vertebrates depend on lungs for breathing, lissamphibians also present cutaneous respiration, they breathe through their skin. Even if this may seem a handicap, because they must always keep their skin moist enough, in this entry we’ll see the many benefits that cutaneous respiration gives them and how in some groups, it has completely replaced pulmonary respiration.


Terrestrial vertebrates use lungs to perform gas exchange. While our aquatic ancestors breathed using gills, these are of no use on land, as gravity would collapse them and cause them to lose their form. As lungs are found inside the body, they can keep their form in a habitat with much higher gravity. Both gills and lungs have highly branched structures to increase their diffusion surface, and this way facilitate gas exchange (in a larger surface there’s more exchange).

Giant_Mudskipper_(Periophthalmodon_schlosseri)_(15184970133)Specimen of giant mudskipper (Periophthalmodon schlosseri), a fish from southeast Asia which is able to get out of water due, in part, to cutaneous respiration. Photo by Bernard Dupont.

We can find a third form of gas exchange in vertebrates. Even if it’s not as widespread as gills or lungs, cutaneous respiration is found in several groups of animals, such as lunged fish and some marine reptiles (turtles and sea snakes). Yet the lissamphibians are the group that has brought their specialization in cutaneous respiration to the ultimate level.


Present day lissamphibians are the group of tetrapods with the highest diversity of breathing strategies. Apart from cutaneous respiration present in all species, most lissamphibians are born in an aquatic larval stage with gills. After metamorphosis they develop lungs to breathe on land.

The larvae of urodeles and apods present external, filamentous and highly branched gills which allow them to breathe underwater. These must be constantly moved for gas exchange to occur. Some neotenic salamanders maintain their gills during adulthood. On the other hand, anuran tadpoles present internal gills covered by gill pouches.

Salamander_larva_closeupPortrait of a salamander larva in which the branched filamentous gills can be appreciated. Photo by Brian Gratwicke.

Most terrestrial lissamphibians present a pair of simple lungs with few ramifications and large alveoli. These have a low gas diffusion rate compared with amniote’s lungs. Also, while amniotes ventilate their lungs using the expansion of the thoracic cavity and the diaphragm, lissamphibians must force the air to their lungs using a buccal-pump system.

Four_stroke_buccal_pumpingScheme of the system of pulmonary respiration of lissamphibians. In the buccal-pump system, the buccal cavity is filled with air and then, elevating the mouth floor, this air is forced to the lungs. Image by Mokele.

Apart from gill and pulmonary breathing, lissamphibians take oxygen to their blood by cutaneous respiration. The skin of lissamphibians is very thin and has a high concentration of capillaries (it’s got a great number of blood vessels). As a result, it has a great capacity of diffusion of gas molecules, allowing cutaneous respiration using a countercurrent system.

600px-ExchangerflowModified scheme of a countercurrent exchange system. In this, deoxygenated blood (with CO2) circulates in the opposite direction that air does (full of O2) and between both fluids the gas interchange happens, in an attempt to equalize the concentration of both gases. Modified image by Joe.

Lissamphibian skin is different from that of amniotes in that it doesn’t present scales, feathers or fur. This makes lissamphibian skin much more permeable to both gases and water (which makes them great bioindicators of the health of their environment, as their skin takes up many different kinds of soluble substances). That’s why lissamphibians must keep their skin relatively moist for the gas exchange to take place.

KammolchmaennchenMale northern crested newt (Triturus cristatus) in its nuptial phase. Its wide tail crests increase the surface of skin also increasing gas diffusion. Photo by Rainer Theuer.

Lissamphibians live constantly in a delicate equilibrium in which the skin must be kept moist enough to allow gas exchange, but not too permeable as to lose water, dehydrate and die. They acheive this living in wet environments, or creating layers of moist skin to create an aqueous ambient around them.

Bombay_caecilianPhoto of a Bombay caecilian (Ichthyophis bombayensis) a lissamphibian which lives in swamps and other humid habitats. Photo by Uajith.

Many lissamphibians present a large quantity of skin, which increase the respiratory surface. Some examples are the vascular papillae of the hairy frog (Trichobatrachus robustus), the skin folds of the frogs of the Telmatobius genus or the wide caudal fins of many newts.

TrichobatrachusGreenDrawing of the hairy frog (Trichobatrachus robustus) where the papillae which gives it its name can be seen. Image extracted from Proceedings of the Zoological Society of London (1901).

Even though most frogs get most of their oxygen from their lungs during summer, during the colder months (when their metabolism is slower) many species hibernate at the bottom of frozen lakes, conducting their gas exchange solely through their skin.

6887057816_d68fccf4f4_oMany subarctic lissamphibians hibernate underwater, using their skin to extract oxygen from water and expel carbon dioxide from blood. Photo by Ano Lobb.

Adult urodeles present a much higher diversity of breathing strategies, and among them there is one family that is the only group of terrestrial vertebrates that has no trace of lungs.


Inside the suborder of the salamandroideans we find the Plethodontidae family. These animals are popularly called lungless salamanders because, as their name implies, they have no lungs and depend exclusively on their skin to conduct gas exchange.

Kaldari_Batrachoseps_attenuatus_02California slender salamander (Batrachoseps attenuatus) photographed by Kaldari. This is a perfect example of the long and thin bodies of plethodontids which facilitate gas diffusion.

These urodeles are distributed mainly through the Americas, with some species in the island of Sardinia and the Korean Peninsula. The most surprising fact about plethodontids is that, like most salamandroids, they are mainly terrestrial animals and do not present an aquatic larval stage. Even though some species present gills during their embryonic development, these are lost before hatching and lungs are never developed.

Northern_red_salamander_(Pseudotriton_ruber)Photo of a red salamander (Pseudotriton ruber) a plethodontid endemic from the Atlantic coast of the USA. Photo by Leif Van Laar.

It is believed that this family evolved in fast-flowing mountain streams. The presence of lungs would have made them float too much, and this would have made moving much more difficult in such habitats. The cold waters of alpine rivers are rich in oxygen, making cutaneous respiration more than enough for these small animals.

Video by Verticalground100 in which we can see some plethodontid species.

A thin and vascularized skin (facilitates diffusion) and the evolution of long and slender bodies (facilitates the transport of O2 through all the body) made lungs useless for plethodontids. Currently, lungless salamander are the most numerous of all urodele families, and they represent more than half the animal biomass in many North American ecosystems. Also, they are much more active than most lissamphibians, with highly developed nervous and sensory systems, being voracious predators of arthropods and other invertebrates.

3679651745_d678454a1b_oOzark zigzag salamander (Plethodon angusticlavius) a curious lungless salamander common in the state of Missouri. Image by Marshal Hedin.

As you can see lissamphibian cutaneous respiration allows them to make things few tetrapods are able to do. Passing a whole winter underwater and living on land without lungs are some of the incredible feats reserved to a small group of animals. Maybe lissamphibians still depend on the aquatic medium to survive, but as we have seen, they are far from being slow or primitive, as they present some of the most impressive physiological adaptations found on the animal kingdom.


The next sources have been consulted during the elaboration of this entry:


Cómo respirar sin pulmones, al estilo lisanfibio

Aunque la mayoría de vertebrados terrestres dependemos de los pulmones para realizar el intercambio de gases, los lisanfibios además presentan respiración cutánea, respiran a través de la piel. Aunque esto puede parecer una desventaja, ya que deben mantener la piel relativamente húmeda, en esta entrada veremos las ventajas que les confiere la respiración cutánea y cómo en algunos grupos, ésta ha sustituido completamente la respiración pulmonar.


Los vertebrados terrestres utilizan los pulmones para realizar el intercambio de gases. Aunque nuestros antepasados acuáticos respiraban mediante branquias, éstas no sirven en el medio terrestre, ya que la gravedad haría que se colapsaran y perdiesen su estructura. Los pulmones, al encontrarse en el interior del cuerpo, pueden mantener su estructura en un ambiente con mayor gravedad. Tanto branquias como pulmones presentan estructuras muy ramificadas para aumentar la superficie de difusión y así, favorecer el intercambio de gases (a mayor superficie, más intercambio).

Giant_Mudskipper_(Periophthalmodon_schlosseri)_(15184970133)Espécimen de saltador del barro gigante (Periophthalmodon schlosseri), un pez del sudeste asiático que puede salir del agua gracias en parte, a la respiración cutánea. Foto de Bernard Dupont.

Aun así, entre los vertebrados existe una tercera forma de intercambio de gases. Aunque no está tan extendida como las branquias o los pulmones, la respiración cutánea la encontramos en varios grupos de animales, como los peces pulmonados y algunos reptiles marinos (tortugas y serpientes marinas). Aun así, los lisanfibios son el grupo que ha llevado la especialización en la respiración cutánea al extremo.


Los lisanfibios actuales son el grupo de tetrápodos que presentan mayor diversidad de estrategias respiratorias. Aparte de la respiración cutánea presente en todas las especies, la mayoría de lisanfibios nacen en un estado larvario acuático con branquias, y después de la metamorfosis, desarrollan pulmones para respirar en tierra firme.

Las larvas de los urodelos y los ápodos presentan branquias externas filamentosas y muy ramificadas que les permiten respirar bajo el agua. Éstas han de estar en movimiento constante para que haya intercambio de gases. Algunas especies de salamandras neoténicas mantienen las branquias durante la edad adulta. En cambio, los renacuajos de los anuros presentan branquias internas cubiertas por sacos branquiales.

Salamander_larva_closeupRetrato de una larva de salamandra en la que se aprecian les branquias ramificadas y filamentosas. Foto de Brian Gratwicke.

La mayoría de lisanfibios terrestres presentan un par de pulmones simples con pocas ramificaciones y grandes alveolos. Éstos tienen una baja tasa de difusión de gases comparados con los pulmones amniotas. Además, mientras que los amniotas ventilamos los pulmones mediante la expansión de la caja torácica y el diafragma, los lisanfibios han de forzar el aire a los pulmones mediante un sistema de bomba bucal.

Four_stroke_buccal_pumpingEsquema del sistema de respiración pulmonar de los lisanfibios. En el sistema de bomba bucal, la cavidad bucal se llena de aire y después se eleva el suelo de la boca para forzar el aire hacia los pulmones. Imagen de Mokele.

Además de la respiración branquial o pulmonar, los lisanfibios oxigenan la sangre por respiración cutánea. La piel de los lisanfibios es muy delgada y está muy capilarizada (tienen una gran cantidad de vasos sanguíneos). Esto hace que ésta tenga una gran capacidad de difusión de moléculas gaseosas, permitiéndoles la respiración cutánea mediante un sistema contracorriente.

600px-ExchangerflowEsquema modificado de un sistema de intercambio contracorriente. En éste, la sangre desoxigenada (con CO2) circula en dirección contraria al aire (cargado de O2) y entre los dos fluidos se da un intercambio de gases en un intento de igualar la concentración de ambos gases. Imagen modificada de Joe.

La piel de los lisanfibios difiere de la de los amniotas en que no presenta escamas, plumas ni pelo. Esto hace que la piel de los anfibios sea muy permeable tanto a los gases como al agua (lo que les convierte en grandes bioindicadores de los ambientes en los que viven, yq que sus pieles absorben muchos tipos de sustancias solubles). Por eso los lisanfibios han de mantener la piel relativamente húmeda para que el intercambio se pueda llevar a cabo.

KammolchmaennchenMacho de tritón crestado (Triturus cristatus) en la fase nupcial. Las anchas crestas de la cola incrementan la superficie de piel aumentando la difusión de gases. Foto de Rainer Theuer.

Los lisanfibios viven constantemente en un delicado equilibrio en el que la piel se ha de mantener suficientemente húmeda para permitir el intercambio de gases, pero no tan permeable como para que pierdan agua, se deshidraten y mueran. Esto lo consiguen viviendo en ambientes húmedos, o bien creando capas de piel húmeda externas para crear un ambiente acuoso a su alrededor.

Bombay_caecilianFoto de una cecília de Bombay (Ichthyophis bombayensis) un lisanfibio que vive en lodazales y otros hábitats húmedos. Foto de Uajith.

Muchos lisanfibios presentan gran cantidad de piel, cosa que aumenta la superficie respiratoria. Algunos ejemplos son, las papilas vasculares de la rana peluda (Trichobatrachus robustus), los pliegues de piel de las ranas del géneros Telmatobius o las anchas aletas caudales de muchos tritones.

TrichobatrachusGreenDibujo de la rana peluda (Trichobatrachus robustus) en el que se ven las papilas que le dan nombre. Imagen extraída de Proceedings of the Zoological Society of London (1901).

Aunque la mayoría de ranas obtiene gran parte del oxígeno por los pulmones durante el verano, durante las épocas más frías (cuando su metabolismo se ralentiza) muchas especies hibernan en el fondo de lagos helados, realizando el intercambio de gases exclusivamente por vía cutánea.

6887057816_d68fccf4f4_oMuchos lisanfibios de zonas subárticas hibernan bajo el agua, utilizando la piel para extraer oxígeno del agua y expulsar el dióxido de carbono de la sangre. Foto de Ano Lobb.

Los urodelos adultos presentan mucha más diversidad de estrategias respiratorias y además, dentro de éstos encontramos uno de los únicos grupos de vertebrados terrestres que no presentan ningún rastro de pulmones.


Dentro del suborden de los salamandroideos encontramos la familia Plethodontidae. Estos animales son conocidos popularmente como salamandras apulmonadas ya que, como su nombre indica, no tienen pulmones y dependen exclusivamente de la piel para realizar el intercambio de gases.

Kaldari_Batrachoseps_attenuatus_02Salamandra esbelta de California (Batrachoseps attenuatus) fotografiada por Kaldari. Esta es un perfecto ejemplo de los cuerpos largos y delgados de los pletodóntidos, que les facilita la difusión de gases.

Estos urodelos se encuentran distribuidos principalmente por las Américas, con algunas especies en la isla de Cerdeña y la Península de Corea. Lo más sorprendente es que los pletodóntidos, como la mayoría de salamandroideos, son animales principalmente terrestres y no presentan fase larvaria acuática. Aunque algunas especies presenten branquias durante el estado embrionario, éstas se pierden antes de nacer y los pulmones no se llegan a desarrollar.

Northern_red_salamander_(Pseudotriton_ruber)Foto de salamandra roja (Pseudotriton ruber) un pletodóntido endémico de la costa atlántica de los Estados Unidos. Foto de Leif Van Laar.

Se cree que esta familia evolucionó en ríos de alta montaña con fuertes corrientes. La presencia de pulmones los hubiera hecho flotar demasiado, cosa que les hubiese dificultado el movimiento en estos hábitats. Las aguas frías de los ríos alpinos son ricas en oxígeno, haciendo que la respiración cutánea fuese suficiente para estos pequeños animales.

Vídeo de Verticalground100 donde se nos muestran algunas especies de pletodóntidos.

Una piel fina y vascularizada (facilita la difusión) y la evolución de cuerpos largos y delgados (facilita el transporte de O2 por todo el cuerpo) hicieron que los pulmones resultaran inútiles para los pletodóntidos.  Actualmente las salamandras apulmonadas son la familia de urodelos más numerosa, y representan más de la mitad de la biomasa animal en muchos ecosistemas norteamericanos. Además, son más activos que la mayoría de lisanfibios, con sistemas nerviosos y sensoriales muy desarrollados, siendo depredadores voraces de artrópodos y otros invertebrados.

3679651745_d678454a1b_oSalamandra zig-zag de Ozark (Plethodon angusticlavius) una curiosa salamandra apulmonada típica del estado de Missouri. Imagen de Marshal Hedin.

Como veis, la respiración cutánea de los lisanfibios les permite hacer cosas que pocos tetrápodos pueden hacer. Pasar todo un invierno sumergidos y vivir en tierra firme sin pulmones son gestas increíbles reservadas a un pequeño grupo de animales. Puede que los lisanfibios aún dependan del medio acuático para sobrevivir, pero como hemos visto, poco tienen de lentos y primitivos, ya que presentan algunas de las adaptaciones fisiológicas más impresionantes del reino animal.


Se han utilizado las siguientes fuentes para la elaboración de esta entrada:


Com respirar sense pulmons, a l’estil lissamfibi

Tot i que la majoria de vertebrats terrestres depenem dels pulmons per realitzar l’intercanvi de gasos, els lissamfibis presenten a més respiració cutània, respiren a través de la pell. Tot i que això pot semblar un desavantatge, ja que han de mantindre la pell relativament humida, en aquesta entrada veurem els avantatges que els confereix la respiració cutània i com en alguns grups, aquesta ha substituït completament la respiració pulmonar.


Els vertebrats terrestres utilitzem els pulmons per a realitzar l’intercanvi de gasos. Tot i que els nostres avantpassats aquàtics respiraven mitjançant brànquies, aquestes no serveixen en el medi terrestre, ja que la gravetat faria que es colapséssin i perdessin la seva estructura. Els pulmons, com que es troben a l’interior del cos, poden mantindre la seva estructura en un ambient amb força més gravetat. Tant les brànquies com els pulmons presenten estructures molt ramificades per augmentar la superfície de difusió i així, afavorir l’intercanvi de gasos (a major superfície, més intercanvi).

Giant_Mudskipper_(Periophthalmodon_schlosseri)_(15184970133)Espècimen de saltador del fang gegant (Periophthalmodon schlosseri), un peix del sud-est asiàtic que pot sortir de l’aigua gràcies en part, a la respiració cutània. Foto de Bernard Dupont.

Tanmateix, entre els vertebrats existeix una tercera forma d’intercanvi de gasos. Tot i que no està tant extesa com les brànquies o els pulmons, la respiració cutània la trobem en varis grups d’animals, com els peixos pulmonats i alguns rèptils marins (tortugues i serps marines). Tanmateix, els lissamfibis són el grup que ha dut l’especialització en la respiració cutània a l’extrem.


Els lissamfibis actuals són el grup de tetràpodes que presenten major diversitat d’estratègies respiratòries. A part de la respiració cutània present en totes les espècies, la majoria de lissamfibis neixen en un estat larvari aquàtic amb brànquies i després de la metamorfosi, desenvolupen pulmons per a respirar a terra ferma.

Les larves dels urodels i els àpodes presenten brànquies externes filamentoses i molt ramificades que els permeten respirar sota l’aigua. Aquestes han d’estar en moviment constant per a que hi hagi intercanvi de gasos. Algunes espècies de salamandres neotèniques mantenen les brànquies durant l’edat adulta. En canvi, els capgrossos dels anurs presenten brànquies internes cobertes per sacs branquials.

Salamander_larva_closeupRetrat d’una larva de salamandra en la que s’aprecien les brànquies ramificades i filamentoses. Foto de Brian Gratwicke.

La majoria de lissamfibis terrestres presenten un parell de pulmons simples amb poques ramificacions i grans alveols. Aquests tenen una baixa taxa de difusió de gasos comparats amb els pulmons dels amniotes. A més, mentres que els amniotes ventilem els pulmons mitjançant l’expansió de la caixa torácica i el diafragma, els lissamfibis han de forçar l’aire als pulmons mitjançant un sistema de bomba bucal.

Four_stroke_buccal_pumpingEsquema del sistema de respiració pulmonar dels lissamfibis. En el sistema de bomba bucal, la cavitat bucal s’omple d’aire i després s’eleva el terra de la boca per forçar l’aire cap als pulmons. Imatge de Mokele.

A més de la respiració branquial o pulmonar, els lissamfibis oxigenen la sang per respiració cutània. La pell dels lissamfibis és molt prima i està molt capil·laritzada (tenen una gran quantiat de vasos sanguinis). Això fa que aquesta tingui una gran capacitat de difusió de molècules gasoses, permetent-los la respiració cutània mitjançant un sistema contracorrent.

600px-ExchangerflowEsquema modificat d’un sistema d’intercanvi contracorrent. En aquest, la sang desoxigenada (amb CO2) circula en direcció contrària a l’aire (carregat d’O2) i entre els dos fluids es dóna un intercanvi de gasos en un intent d’igualar la concentració dels dos gasos. Imatge modificada de Joe.

La pell dels lissamfibis difereix de la dels amniotes en que no presenta escates, plomes o pèl. Això fa que la pell dels lissamfibis sigui molt permeable tant pels gasos com per l’aigua (cosa que els converteix en grans bioindicadors dels ambients on viuen, ja que la seva pell absorbeix molts tipus de substàncies solubles). Per això els lissamfibis han de mantenir la pell relativament humida per a que l’intercanvi es pugui dur a terme.

KammolchmaennchenMascle de tritó crestat (Triturus cristatus) en la fase nupcial. Les amples crestes de la cua incrementen la superfície de pell augmentant la difusió de gasos. Foto de Rainer Theuer.

Els lissamfibis viuen constantment en un delicat equilibri en el que la pell s’ha de mantindre suficientment humida per a permetre l’intercanvi de gasos, però no tant permeable com per a que perdin aigua, es deshidratin i morin. Això ho aconsegueixen vivint en ambients humits, o bé creant capes de pell humida externes per a crear un ambient aquós al seu voltant.

Bombay_caecilianFoto d’una cecília de Bombai (Ichthyophis bombayensis) un lissamfibi que viu en fangars i altres hàbitats humits. Foto de Uajith.

Molts lissamfibis presenten una gran quantitat de pell, cosa que augmenta la superfície respiratòria. Alguns exemples són, les papil·les vasculars de la granota peluda (Trichobatrachus robustus), els plecs de pell de les granotes del gènere Telmatobius o les amples aletes caudals de molts tritons.

TrichobatrachusGreenDibuix de la granota peluda (Trichobatrachus robustus) on es veuen les papil·les que li dónen el nom. Imatge extreta de Proceedings of the Zoological Society of London (1901).

Tot i que la majoria de granotes obtenen gran part de l’oxigen pels pulmons durant l’estiu, durant les èpoques més fredes (quan el seu metabolisme es ralenteix) moltes espècies hivernen al fons de llacs glaçats, realitzant l’intercanvi de gasos exclusivament per via cutània.

6887057816_d68fccf4f4_oMolts lissamfibis de zones subàrtiques hivernen sota l’aigua, utilitzant la pell per extreure oxigen de l’aigua i expulsar diòxid de carboni de la sang. Foto de Ano Lobb.

Els urodels adults presenten molta més diversitat d’estratègies respiratòries i a més, hi trobem un dels únics grups de vertebrats terrestres que no presenten cap rastre de pulmons.


Dintre del subordre dels salamandroideus hi trobem la familia Plethodontidae. Aquests animals són coneguts popularment com a salamandres apulmonades ja que, com el seu nom indica, no tenen pulmons i depenen exclusivament de la pell per a realitzar l’intercanvi de gasos.

Kaldari_Batrachoseps_attenuatus_02Salamandra esvelta de Califòrnia (Batrachoseps attenuatus) fotografiada per Kaldari. Aquesta és un perfecte exemple dels cossos allargats i prims dels pletodòntids, que els facilita la difusió de gasos.

Aquests urodels es troben distribuïts principalment per les Amèriques, amb algunes espècies a l’illa de Sardenya i a la Península de Corea. El més sorprenent és que els pletodòntids, com la majoria de salamandroideus, són animals principalment terrestres i no presenten fase larvària aquàtica. Tot i que algunes espècies presenten brànquies durant l’estat embrionàri, aquests les perden abans de néixer i els pulmons mai s’arriben a desenvolupar.

Northern_red_salamander_(Pseudotriton_ruber)Foto de salamandra vermella (Pseudotriton ruber) un pletodòntid endèmic de la costa atlántica dels Estats Units. Foto de Leif Van Laar.

Es creu que aquesta familia va evolucionar en rius d’alta muntanya amb fortes corrents. La presència de pulmons els hauria fet flotar massa, cosa que els hagués dificultat el moviment en aquests hàbitats. Les aigües fredes dels rius alpins són riques en oxigen, fent que la respiració cutània fós suficient per aquests petits animals.

Vídeo de Verticalground100 on se’ns mostren algunes espècies de pletodòntids.

Una pell fina i vascularitzada (facilita la difusió) i l’evolució de cossos llargs i prims (facilita el transport d’O2 per tot el cos) va fer que els pulmons resultéssin inútils pels pletodòntids. Actualment les salamandres apulmonades són la família d’urodels més nombrosa, i representen més de la meitat de la biomassa animal en molts ecosistemes nord-americans. A més, són més actius que la majoria de lissamfibis, amb sistemes nerviosos i sensorials molt desenvolupats, sent depredadors voraços d’artròpodes i altres invertebrats.

3679651745_d678454a1b_oSalamandra zig-zag de Ozark (Plethodon angusticlavius) una curiosa salamandra apulmonada típica de l’estat de Missouri. Imatge de Marshal Hedin.

Com veieu la respiració cutània dels lissamfibis els permet fer coses que pocs tetràpodes poden fer. Passar tot un hivern submergits i viure a terra ferma sense pulmons són gestes increïbles reservades a un petit grup d’animals. Potser els lissamfibis encara depenen dels medi aquàtic per a sobreviure, però com hem vist, poca cosa tenen de lents i primitius, ja que presenten algunes de les adaptacions fisiològiques més impressionants del regne animal.


S’han utilitzat les següents fonts per a l’elaboració d’aquesta entrada:


Regeneració d’extremitats, de l’axolot a l’ésser humà

La regeneració de parts del cos perdudes o danyades en els animals es coneix des de fa bastants segles. El 1740 el naturalista Abraham Trembley va observar a un petit cnidari que podia regenerar el seu cap si li tallaven, per això el va anomenar Hydra, fent referència al monstre de la mitologia grega que podia regenerar els seus múltiples caps si li tallaven. Posteriorment, es va descobrir que hi havíen moltes altres espècies animals amb capacitats regeneratives. En aquesta entrada parlarem sobre aquests animals.

Regeneració al regne animal

La regeneració de parts del cos està molt més extesa entre els diferents grups d’invertebrats que de vertebrats. Aquest procés pot ser bidireccional, en el que els dos troços de l’animal regeneren les parts que els falten per a generar dos animals (com a l’hidra, les planàries, els cucs i les estrelles de mar), o unidireccional, en la que l’animal perd una extremitat però només la regenera sense que es formin dos animals (artròpodes, moluscs i vertebrats). Entre els vertebrats, peixos i amfibis són els que presenten més capacitats regeneratives, tot i que molts llangardaixos i alguns mamífers poden regenerar la cua.

ch14f01Imatge de Matthew McClements sobre la regeneració bidireccional en planàries, hidres i estrelles de mar. Extret de Wolbert's Principles of Development.

La regeneració es pot donar de dues maneres diferents:

  • Regeneració sense proliferació cel·lular activa o “morphalaxis”. En aquest tipus, la part del cos que falta és recreada principalment mitjançant la remodelació de cèl·lules preexistens. Això és el que passa en la Hydra, en la que les parts perdudes es regeneren sense la creació de material nou. Per tant, si es secciona una hidra per la meitat, obtindrem dues versions més petites de la hidra original.
Vídeo d'un experiment on s'ha seccionat una Hydra en diferents trossos. Vídeo de Apnea.
  • Regeneració amb proliferació cel·lular o “epimorfosis”. En aquest, la part perduda es regenera mitjançant proliferació cel·luar o sigui, que es crea “de nou”. Aquesta en la majoria de casos es produeix mitjançant la formació d’una estructura especialitzada anomenada blastema, massa de cèl·lules mare sense diferenciar que apareix en fenòmens de regeneració cel·lular.

Quasi tots els grups d’animals amb capacitats regeneratives presenten regeneració amb formació de blastema. Tot i així, l’orígen de les cèl·lules mare del blastema varia segons el grup. Mentre que les planàries presenten cèl·lules mare pluripotents (que poden diferenciar-se a qualsevol tipus cel·lular) repartides per tot el cos, els vertebrats presenten cèl·lules dels teixits on es forma el blastema.

Entre els vertebrats terrestres, les sargantanes i els urodels són els que mostren més habilitats regeneratives. A continuació veurem com ho aconsegueixen i les aplicacions que això té a la medicina actual.

Cues prescindibles

Quan ets un petit animal que està sent perseguit per un gat o un altre depredador, probablement et surti més rentable perdre la teva preciada cua a perdre la vida. Alguns vertebrats terrestres han evolucionat seguint aquesta filosofia, i ells mateixos poden desprendre’s de la seva cua voluntàriament mitjançant un procés anomenat autotomia caudal. Això els permet fugir dels seus depredadors, els quals s’entretenen amb la cua perduda que segueix movent-se.

 Vídeo on es veu com algunes sargantanes com aquest vanzosaure de cua vermella (Vanzosaura rubricauda) tenen cues de colors vius per atraure l'atenció dels depredadors. Vídeo de Jonnytropics.

L’autotomia o autoamputació, es defineix com un comportament en el que l’animal es desprèn d’una o vàries parts del cos. L’autotomia caudal la trobem en moltes espècies de rèptils i en dues espècies de ratolins espinosos del gènere Acomys. Entre els rèptils, trobem autotomia caudal en els lacèrtids, els dragons, els escíncids i les tuatares.

Acomys.cahirinus.cahirinus.6872Foto d'un ratolí espinós del Caire (Acomys cahirinus), un mamífer que és capaç de desprendre's de la seva cua i regenerar-la. Foto de Olaf Leillinger.

En els rèptils, la fractura de la cua es dóna en zones concretes de les vèrtebres caudals que estàn debilitades de per sí. L’autotomia es pot donar de dues formes diferents: l’autotomia intravertebral, en la que les vèrtebres del centre de la cua tenen plans de fractura transversals preparats per trencar-se si es presionen suficient, i l’autotomia intervertebral, en la qual la cua es trenca entre les vèrtebres per constricció muscular.

0001-3765-aabc-201520130298-gf03Model tridimensional de els plans de fractura de la cua d'un llangardaix i la regeneració post-autotomia d'un tub cartilaginós. Imatge extreta de Joana D. C. G. de Amorim et al.

L’autotomia caudal permet fugir a l’animal, però li sortirà car. Molts rèptils utilitzen la cua com a reservori de greixos i perdre aquest magatzem d’energia sol ser perjudicial per l’animal. Per això es sap que molts llangardaixos, un cop ha desaparegut l’amenaça, buscan la seva cua perduda i se la mengen, per almenys recuperar l’energia que teníen acumulada en forma de greix. A més, regenerar una cua nova és un procés costós energèticament.

DSCN9467Foto d'una sargantana iberoprovençal (Podarcis liolepis) que ha perdut la cua. Foto de David López Bosch.

La regeneració de la cua dels rèptiles difereix de la d’amfibis i peixos en que no es forma el blastema, i que en lloc de regenerar-se realment les vèrtebres caudals, es forma un tub de cartílag. La nova cua no és tan mòbil i sol ser més curta que l’original, i sol regenerar-se completament al cap d’unes setmanes. La majoria de llangardaixos poden regenerar la cua vàries vegades, però alguns com el vidriol (Anguis fragilis) només poden fer-ho un cop. En ocasions, la cua original no es trenca del tot però s’activen els mecanismes de regeneració, cosa que pot fer que ens poguem trobar alguna sargantana o algún dragó amb més d’una cua.

056 (2)Detall de la cua d'un dragó comú (Tarentola mauritanica) que ha regenerat la cua sense acabar de perdre la cua original. Foto de Rafael Rodríguez.

Urodels, els reis de la regeneració

De tots els tetràpodes, els amfibis són els que presenten les majors capacitats regeneratives. Durant la fase larvària de la majoria d’espècies, tant la cua com les extremitats (si les presenten) poden ser regenerades si les perden. La comunitat científica creu que això es deu a que en els amfibis el desenvolupament de les extremitats i altres òrgans es retrassen fins al moment de la metamorfosi. Tot i així, les granotes i els gripaus (anurs) només conserven els seus poders regeneratius durant la fase de capgròs, perdent-los al arribar a l’edat adulta.

Wood_frog_tadpoleCapgròs de granota de bosc (Rana sylvatica) que, com en tots els amfibis, posposa el desenvolupament de les extremitats fins al moment de la metamorfosi. Foto de Brian Gratwicke.

En canvi, moltes salamandres i tritons (urodels) conserven els seus poders regeneratius durant tota la vida. Encara que moltes espècies presenten autotomia caudal, a diferència de les sargantanes, els urodels regeneren completament, no només la cua, sinó pràcticament qualsevol teixit corporal perdut. De totes les espècies conegudes, l’axolot (Ambystoma mexicanum), un amfibi neotènic que arriba a l’edat adulta sense patir cap metamorfosi, ha servit com a organisme model per a l’estudi de la formació del blastema que precedeix a la regeneració.

 Vídeo on es parla del axolot, aquest curiós amfibi que està en greu perill d'extinció. Vídeo de Zoomin.TV Animals.

La regeneració que es dóna en les salamandres té fases genèticament similars a les que pateixen la resta de vertebrats al desenvolupar els diferents teixits i òrgans durant el desenvolupament embrionari. En l’axolot (i en la resta d’urodels) la regeneració després de l’amputació d’una extremitat passa per tres fases diferents:

  • Curació de la ferida: Durant la primera hora després de l’amputació, cèl·lules epidèrmiques migren a la zona de la ferida. El tancament de la ferida es produeix més o menys a les dues hores i hi intervenen els mateixos mecanismes que en la resta de vertebrats. Tot i així, la regeneració completa de la pell es retrassa fins al final de la regeneració.
  • Desdiferenciació: Aquesta segona fase comença a les 24 hores de l’amputació i és quan es forma el blastema. Aquest està format per cèl·lules dels teixits especialitzats de la zona d’amputació que perden les seves característiques (obtenen la capacitat de proliferar i diferenciar-se de nou), i de cèl·lules derivades del teixit connectiu que migren a la zona d’amputació. Quan aquestes cèl·lules de diferent origen s’acumulen i formen el blastema, s’inicia la proliferació cel·lular.
  • Remodelació: Per a l’inici de la tercera fase, és imprescindible la formació d’un blastema amb cèl·lules de diversos orígens. Un cop format el blastema de cèl·lules desdiferenciades, la formació de la nova extremitat segueix el mateix patró que en les extremitats de qualsevol vertebrat durant el desenvolupament embrionari (fins i tot hi intervenen els mateixos gens).
A_Stages_of_zebrafish_caudal_fin_regeneration_as_longitudinal_sections.Esquema de la formació del blastema en el peix zebra (Danio rerio) un altre organisme model. Imatge de Kyle A. Gurley i Alejandro Sánchez Alvarado.

Recentment s’han trobat fòssils de diversos grups de tetràpodes primitius que presenten rastres de regeneració. S’han trobat proves de regeneració d’extremitats en fòssils de temnospòndils (Apateon, Micromelerpeton i Sclerocephalus) i de lepospòndils (Microbrachis i Hyloplesion). Aquesta àmplia gamma de gèneres de tetràpodes basals que presenten regeneració i el fet de que molts peixos també la presentin, ha portat a molts científics a plantejar-se si els primers grups de tetràpodes primitius presentaven regeneració i aquesta es va perdre en els avantpassats dels amniotes (rèptils, aus i mamífers).

Foto d'un axolot, per LoKiLeCh.

Tot i així, es creu que la informació genètica de formació del blastema podria trobar-se en l’ADN dels amniotes tot i que estaria en estat latent. De les tres fases del procés de regeneració, l’única que és exclusiva dels urodels és la fase de desdiferenciació, ja que la fase de curació és igual a la cicatrització en la resta de vertebrats i la de remodelació és igual a la formació de extremitats durant l’embriogènesi. Actualment s’estan portant a terme multitud d’estudis sobre com reactivar els gens latents que promouen la formació del blastema en altres vertebrats, com per exemple els éssers humans.

Alguns òrgans humans com el ronyó i el fetge ja tenen certa capacitat de regeneració, però gràcies a l’investigació amb cèl·lules mare en animals com les salamandres i les sargantanes, actualment és possible regenerar dits, genitals i parts de la bufeta, el cor i els pulmons. Com hem vist, els diferents animals capaços de regenerar membres seccionats amaguen el secret que podria salvar a milers de persones. Recordem això la pròxima vegada que escoltem que centenars d’espècies d’amfibis i rèptiles es troben en perill per culpa de la mà de l’home.



Per a l’elaboració d’aquesta entrada s’han utilitzat les següents fonts: