Plantes hiperacumuladores de metalls pesants

Durant milions d’anys l’evolució ha portat a les plantes a desenvolupar diferents estratègies per defensar-se contra els enemics naturals, donant lloc a una lluita d’armament evolutiva en la qual la supervivència d’uns i altres depèn de l’habilitat per fer front a les adaptacions dels altres. I és en aquest escenari on la acumulació de metalls pesants a alts nivells en les plantes juga un paper molt important.

 INTRODUCCIÓ

Segons Boyd (2012), la defensa de les plantes pot tractar-se sota diferents punts de vista:

• mecànica: espines, cobertures rígides, etc.
• química: diferents compostos inorgànics i orgànics.
• visual: cripsis i mimetisme.
• comportament: relacionat amb modificacions en la fenologia.
• i associativa: simbiosis amb altres organismes, com és el cas del gènere Cecropia que estableix simbiosi amb les formigues del gènere Azteca, les qual protegeixen aquestes plantes – per saber-ne més: Plantes i animals també poden viure en matrimoni – .

Defensa mecànica amb espines (Autor: Karyn Christner, Flickr, CC).

S’ha vist que la defensa química és ubiqua, i, per tant, moltes interaccions entre organismes s’explicarien sota aquest punt de vista. A més a més, algunes plantes contenen grans quantitats de certs elements químics, freqüentment metalls o components metàl·lics, que juguen un paper defensiu important, són les anomenades plantes hiperacumuladores.

Plantes hiperacumuladores i les seves característiques principals

Aquestes plantes pertanyen a diferents famílies, per tant la hiperacumulació és una adquisicuió independentment que ha sorgit distintes vegades durant l’evolució, però que en tots els casos genera l’habilitat per créixer en sòls metal·lífers i acumular altes quantitats extraordinàries de metalls pesants en els òrgans aeris, a diferència dels nivells trobats en la majoria d’espècies. Se sap que les concentracions d’aquests elements químics pot ser entre 100 – 1000 vegades majors que les presents en espècies no hiperacumuladores.

Generalment la química defineix els metalls pesants com aquells metalls de transició amb una massa atòmica superior a 20 i una densitat relativa al voltant de 5.  Però, sota un punt de vista biològic, els metalls pesants són aquells metalls o metal·loides que poden ser tòxics en baixes concentracions. Tot i així, les plantes hiperacumuladores aconsegueixen ser tolerants, hiperacumulen aquests metalls pesants sense patir efectes fitotòxics (toxicitat expressada en la planta).

En aquest sentit, hi ha tres característiques principals que defineixen les plantes hiperacumuladores:

• Fort augment de la taxa d’absorció de metalls pesants.
• Arrels que duen a terme la translocació més ràpidament.
• Gran habilitat per detoxificar i segrestar metalls pesants a les fulles.

Per tant, les plantes hiperacumuladores estan ben preparades per a l’assimilació, translocació a fulles i segrest de grans quantitats de metalls pesants en vacuoles o parets cel·lulars. En part, això és degut a una sobrexpressió constitutiva dels gens que codifiquen per a transportadors en membrana.

Els valors llindars que permeten distingir una planta hiperacumuladora d’una altra que no ho és estan relacionats amb la fitotoxicitat especifica de cada metall pesant. Segons aquest criteri, les plantes hiperacumuladores són plantes que quan creixen en sòls naturals acumulen en les parts aèries (en grams de pes sec):

• > 10 mg·g^-1 (1%) de Mn o Zn,
• > 1 mg·g^-1 (0,1%) de As, Co, Cr, Cu, Ni, Pb, Sb, Se o Ti
• ó > 0,1 mg·g^-1 (0,01%) de Cd.

Minuartia verna, hiperacumuladora de coure (Autor: Candiru, Flickr, CC).

L’APARICIÓ DE PLANTES HIPERACUMULADORES I LES SEVES IMPLICACIONS

Fins al moment s’ha plantejat diferents hipòtesis per explicar per què certes plantes han esdevingut hiperacumuladores de metalls pesants:

• Tolerància i disposició de metalls.
• Resistència a la sequera.
• Interferència amb les plantes veïnes.
• Defensa contra els enemics naturals.

La hipòtesis que rep més suport és l’anomenada “Elemental defence” (defensa per elements), que indica que certs metalls pesants poden tenir un rol defensiu en la planta contra els enemics naturals, com els herbívors i els patògens. Aquests organismes al consumir la planta presentarien efectes tòxics, els quals els portarien a la mort o a la reducció del consum d’aquesta planta en un futur. Tot i això, encara que els metalls pesants poden actuar a través de la seva toxicitat, això no garanteix que la planta no sigui danyada o atacada abans que l’enemic natural sigui afectat per aquests. En aquest sentit segueix essent necessari una defensa més efectiva que permeti evitar l’atac.

D’altra banda, d’acord amb una hipòtesi més moderna, “Joint effects” (efectes conjunts), els metalls pesants poden actuar juntament amb els compostos orgànics de defensa donant lloc a una major defensa global. Els avantatges dels elements inorgànics, incloent aquí als metalls pesants, és que no són sintetitzats per la planta, s’absorbeixen del sòl directament i per tant no hi ha tanta despesa energètica invertida en la defensa, i a més no poden ser biodegradats. Tot i així, alguns enemics especialistes poden quelar els metalls pesants, gracies als quelat (substàncies que s’uneixen a aquests metalls pesants per a reduir la seva toxicitat) o segrestar-los dins d’òrgans d’acumulació on es reduiria la seva activitat. Aquesta nova hipòtesi justificaria la presència simultània de diferents metalls pesants i compostos orgànics de defensa en la mateixa planta, amb la finalitat d’aconseguir una defensa major que afecti a més enemics naturals, els quals s’esperaria que no fossin capaços de tolerar els diferents elements tòxics.

Thlaspi caerulescens, hiperacumuladora de zinc (Autor: Randi Hausken, Flickr, CC).

D’altra banda, s’ha vist que certs herbívors tenen habilitats per evitar alimentar-se de plantes amb alts nivells de metalls pesants fent el que s’anomena “taste for metals” (“tasta dels metalls”). Tot i saber que això succeeix, encara no es coneix el mecanisme exacte de tot aquest procés d’alerta i evitament.

Solanum nigrum, hiperacumuladora de cadmi (Autor: John Tann, Flickr, CC).

A més a més, tot i les elevades concentracions de metalls pesants que assumeixen aquestes plantes, alguns herbívors aconsegueixen sobrepassar aquesta defensa essent tolerants, és a dir, la seva dieta permet ingerir altes dosis de metalls i per tant alimentar-se de la planta. Això porta a pensar que certs herbívors podrien esdevenir especialistes en alimentar-se d’aquestes plantes, i que, per tant, aquest tipus de defensa quedaria reduït als organismes amb dietes variades, els anomenats generalistes. Tot i així, s’ha vist que algunes vegades els herbívors generalistes presenten una preferència i tolerància superior per les plantes hiperacumuladores que no pas els especialistes.

Per tots aquests motius es pot dir que l’evolució continua jugant un paper molt important en aquesta lluita d’armaments.

REFERÈNCIES

• Boyd, R., Davis, M.A., Wall, M.A. & Balkwill K. (2002). Nickel defends the South African hyperaccumulator Senecio coronatus (Asteraceae) against Helix aspersa (Mollusca: Pulmonidae). Chemoecology 12, p. 91–97.
• Boyd, R. (2007). The defense hypothesis of elemental hyperaccumulation: status, challenges and new directions. Plant soil 293, p. 153-176.
• Boyd, R. (2012). Elemental Defenses of Plants by Metals. Nature Education Knowledge 3 (10), p. 57.
• Laskowski, R. & Hopkin, S.P. (1996). Effect of Zn, Cu, Pb and Cd on Fitness in Snails (Helix aspersa). Ecotoxicology and environmentak safety 34, p. 59-69.
• Marschner, P. (2012). Mineral Nutrition of Higher Plants (3). Chennai: Academic Press.
• Noret, N., Meerts, P., Tolrà, R., Poschenrieder, C., Barceló, J. & Escarre, J. (2005). Palatability of Thlaspi caerulescens for snails: influence of zinc and glucosinolates. New Phytologist 165, p. 763-772.
• Prasad, A.K.V.S.K. & Saradhi P.P. (1994).Effect of zinc on free radicals and proline in Brassica and Cajanus. Phytochemistry 39, p. 45-47.
• Rascio, N. & Navari-Izzo, F. (2011). Heavy metal hyperaccumulating plants: How and why do they do it? And what makes them so interesting?. Plant Science 180 (2),p. 169-181.
• Shiojiri, K., Takabayashi, J., Yano, S. & Takafuji, A. (2000) Herbivore-species-specific interactions between crucifer plants and parasitic wasps (Hymenoptera: Braconidae) that are mediated by infochemicals present in areas damaged by herbivores. Applied Entomology and Zoology 35, p. 519–524.
• Solanki, R. & Dhankhar, R. (2011). Biochemical changes and adaptive strategies of plants under heavy metal stress. Biologia 66 (2), p. 195-204.
• Verbruggen, N., Hermans, C. & Schat, H. (2009). Molecular mechanisms of metal hyperaccumulation in plants. New Phytologist 181 (4), p. 759–776.
• Wenzel, W.W. & Jockwer F. (1999). Accumulation of heavy metals in plants grown on mineralised soils of the Austrian Alps. Environmental pollution 104, p. 145-155.

Photosynthesis and vegetal life

In this article we will talk about photosynthesis and about the first kinds of vegetal life. In the current systematic, the term plant fits primarily to terrestrial plants, while the term vegetal is an old term of Aristotelian connotation that refers to organisms with photosynthetic functions. But, as with everything, there are exceptions.

The term plant has existed for many years. But, previously, Aristotle was who classified the living organisms into three mainly groups:

• Vegetals (vegetative soul): can perform nutrition and reproduction.
• Animals (sensitive soul): nutrition, reproduction, perception, movement and desire.
• Humans: can do all these things and also have the ability to reason.

Aristotle (Public domain)

This simplistic way of perceiving the living world has lasted for a long time, but has varied due to different studies by several authors like Linnaeus or Whittaker, among others.

A very current classification was proposed in 2012, The Revised Classification of Eukaryotes. J. Eukariot. Microbiol. 59 (5): 429-493; this one reveals a true tree of life.

Sina ;. Adl, et al. (2012) The revised classification of Eukaryotes.  J Eukaryot Microbiol.; 59 (5): 429-493

WHAT IS PHOTOSYNTHESIS? IS IT A UNIQUE PROCESS?

Photosynthesis is a metabolic process that allows to use light energy to transform simple inorganic compounds into organic complexes. To do this, they need a number of photosynthetic pigments that capture these light rays and that through a series of chemical reactions allow to perform internal processes that give rise to organic compounds.

This nutritious option has been developed by many organisms in multiple groups and branches of the tree of life of eukaryotes. And among them appears  the Archaeplastida, the lineage of organisms that has led to land plants.

Terrestrial plants (Embryophyta) are easily definable, but what about the algae? Usually, they are defined as eukaryotic organisms living primarily in the aquatic environment and with a relatively simple organization, but this is not always true. For this reason, all Archaeplastida groups falling outside the concept of land plants (a small group within Archaeplastida) are called “algae“.

There are also photosynthetic prokaryotes into Eubacteria domain, and it is in these where photosynthesis is highly variable. While in eukaryotes is unique, oxygenic photosynthesis.

The Eubacteria domain is very broad, and among its branches there are up to 5 large groups of photosynthetic organisms: Chloroflexi, Firmicutes, Chlorobi, Proteobacteria and Cyanobacteria. The latter are the only eubacterial performing an oxygenic photosynthesis; with release of oxygen from water molecules and using hydrogen from water as electron donor. The rest performs an anoxygenic photosynthesis: the electron donor is sulfur or hydrogen sulfide and, during this process, oxigen is never released, since water rarely intervenes; which is why they are known as purple sulfur bacteria.

Photosynthesis is probably older than life itself. Oxygenic photosynthesis, which is tightly related to this group of bacteria, the cyanobacteria, probably occurs later. But it was crucial for the development of life on our planet, since transformed the atmosphere in a more oxygenated one and, due to this, life on Earth had become more diverse and has evolved.

Amazon, the lungs of the Earh (Author: Christian Cruzado; Flickr)

WHAT PIGMENTS ARE USED?

Cyanobacteria share pigments with terrestrial plants and other photosynthetic eukaryotes. These pigments are primarily chlorophylls a and b (the universal ones); c and d are only present in some groups. There are two more pigments that are univeral: carotenes, these ones act as antennas that transfer the captured energy to chlorophylls and also protect the reaction center against autoxidation, and phycobiliproteins (phycocyanin, phycoerythrin, etc.), which appear in both cyanobacteria and other eukaryotic groups photosynthetic and are responsible for capturing light energy.

But, why exist this variability of accessory pigments? because each pigment have a different absorption spectrum, and the fact to present different molecules allows to collect much better the wavelenght of sunlight; i.e., energy capture is much more efficient.

On the other hand, the anoxygenic photosynthetic bacteria don’t present chlorophylls and, instead, have specific molecules of the prokaryotes, the bacteriochlorophylls.

Absorption spectrum of different pigments (Reference: York University)

Where are pigments located?

In the organisms with oxygenic photosynthesis, that is, in cyanobacteria and photosynthetic eukaryotes, pigments are located into complex structures. In cyanobacteria, there are various concentric flattened sacs called thylakoids in the peripheral cytoplasm, which are only surrounded by a membrane. And it is in the lumen of the thylakoid where pigments are located. In eukaryotes, however, we found chloroplasts, which are intracellular organelles full of thylakoids with at least two membranes and they are particular of photosynthetic eukaryotes. In these chloroplasts is where photosynthesis takes place. Both groups, therefore, perform oxygenic photosynthesis within the thylakoids; the difference is that in eukaryotes, the thylakoids are located into the chloroplasts.

Plant cells where we can see chloroplasts (Author: Kristian Peters – Fabelfroh)

On the other hand, in organisms with anoxygenic photosynthesis there are different options. The purple bacteria contain pigments in chromatophores, a kind of vesicles in the center or periphery of the cell. In contrast, the green bacteria (Chlorobi and Chloroflexi) present several flattened vesicles at the periphery of the cell, on the plasma membrane, where bacteriochlorophyll are located. In Heliobacterium, the pigment is attached to the inner surface of the plasma membrane. They are generally not complex structures, and often this structures have simple membranes.

ORIGIN OF THE PHOTOSYNTHETIC ORGANISMS

The fossil evidence of the earliest photosynthetic organisms are the stromatolites (3.2 Ga ago). They are structures formed by overlapping thin layers of organisms together with their own calcium carbonate deposits. These occurs in shallow waters, in warm and well-lit seas. Although many seem straight columns, deviations are observed because they try to be oriented towards the sunlight to perform photosynthesis. In the past they had a crucial importance in building reefs-like formations and they also participated into the atmospheric composition changes. Currently, there are some which are still alive.

Stromatolites (Author:Alessandro, Flickr)

REFERENCES

• Notes from the Environmental Biology degree (Universitat Autònoma de Barcelona) and the Master’s degree in Biodiversity (Universitat de Barcelona).
• Font Quer, P. (1953): Diccionario de Botánica. Editorial Labor, Barcelona.
• Izco, J., Barreno, E., Brugués, M., Costa, M., Devesa, J. A., Fernández, F., Gallardo, T., Llimona, X., Parada, C., Talavera, S. & Valdés, B. (2004) Botánica 2.ªEdición. McGraw-Hill, pp. 906.
• Willis, K.J. & McElwain, J.C. (2014) The Evolution of Plants (second edition). Oxford University Press, 424 pp.

Fotosíntesi i vida vegetal

En aquest article parlarem de la fotosíntesi i de les primeres formes de vida vegetal. En la sistemàtica actual , el nom de planta s’ajusta a plantes principalment del medi terrestre, en canvi, el terme vegetal és més antic i de connotació aristotèlica que fa referència a organismes amb funcions fotosintètiques. Però, com en tot, hi ha excepcions. 

La paraula planta va sorgir fa moltíssim temps. Però, prèviament, Aristòtil va ser qui va diferenciar els éssers vius en tres grans grups:

• Vegetals (ànima vegetativa): realitzen la nutrició i reproducció.
• Animals (ànima sensitiva): nutrició, reproducció, percepció, moviment i desig.
• Ésser humà: afegeix a la llista anterior la capacitat de raonament.

Aristòtil (Domini públic)

Aquesta manera simplista de percebre el món ha perdurat durant molt de temps, tot i que ha anat variant amb els estudis de diferents autors com Linné o Whittaker, entre d’altres.

Una classificació molt actual és la proposada en 2012, The Revised Classification of Eukaryotes. J. Eukariot. Microbiol. 59 (5): 429-493; i ens revela un veritable àrbre de la vida.

Sina ;. Adl, et al. (2012) The revised classification of Eukaryotes.  J Eukaryot Microbiol.; 59 (5): 429-493

¿QUÈ ÉS LA FOTOSÍNTESI? ¿ÉS UN PROCÉS ÚNIC?

La fotosíntesi és un procés metabòlic que permet utilitzar l’energia lumínica per transformar compostos simples i inorgànics en complexos orgànics. Per això és necessari un conjunt de pigments fotosintètics  que captin els raigs de llum i que mitjançant una sèrie de reaccions químiques puguin realitzar processos interns que donin lloc a compostos orgànics.

Aquesta opció nutritiva ha sigut desenvolupada per molts organismes en múltiples grups i branques de l’arbre de la vida dels eucariotes I entre ells trobem als Archaeplastida, el llinatge d’organismes que ha donat peu a les plantes terrestres.

Les plantes terrestres (Embryophyta) es poden definir fàcilment, però i les algues? En general, es diu que són organismes eucariotes que viuen principalment en medi aquàtic i que tenen organització relativament simple (colònies simples o amb òrgans senzills), però això no és sempre cert. Per aquest motiu, tot els grups d’Archeaplastida que queden fora del concepte de planta terrestre (petit grup dins dels Archaeplastida) es denominen “algues“.

També hi ha procariotes fotosintètics dins del domini Eubacteria, i es en aquests on la fotosíntesi presenta una gran variabilitat. En canvi, en els eucariotes és única: la fotosíntesi oxigénica.

El domini eubacteria és molt ampli, i en les seves ramificacions hi ha fins a 5 grans grups d’organismes fotosintètics: Chloroflexi, Firmicutes, Chlorobi, Proteobacteria i Cianobacteris. Aquests últims són els únics eubactèris que realitzen una fotosíntesi oxigénica; amb alliberació d’oxigen de les molècules d’aigua i utilitzant com a donar d’electrons l’hidrogen de l’aigua. La resta duu a terme la fotosíntesi anoxigénica on el donador d’electrons és el sofre o sulfur d’hidrogen, però mai alliberen O₂ i molt rarament intervé l’aigua en el procés; és per això que es coneixen com les bactèries vermelles o porpres del sofre.

La fotosíntesi és, probablement més antiga que la vida mateixa. La oxigénica que està circumscrita a aquest grup de bactèries és probablement posterior, però va resultar imprescindible per al desenvolupament de la vida en el nostre planta, ja que va transformar l’atmosfera en una molt més oxigenada i gràcies a això la vida a la Terra ha pogut evolucionar.

Amazones, el pulmó de la Terra (Autor: Christian Cruzado; Flickr)

¿QUINS PIGMENTS S’UTILITZEN?

Els cianobacteris comparteixen pigments amb les plantes terrestres i la resta d’eucariotes fotosintètics. Aquests pigments són principalment clorofil·les a i b (les universals), essent la c i d només presents en alguns grups. A més hi ha dos pigments que també són universals: els carotens, que actuen com antenes que transfereixen l’energia a les clorofil·les i protegeixen el centre de reacció contra l’autooxidació, i les ficobiliproteínes (ficocianina, ficoeritrina, etc.), que apareixen tant en cianobacteris com en altres grups fotosintètics i s’encarreguen de capturar l’energia lumínica.

Però, perquè hi ha aquesta variabilitat de pigments accessoris? perquè cada pigment té un espectre d’absorció diferent, i al presentar diferents molècules es pot recollir molt millor l’espectre de la llum solar, és a dir, la captació d’energia és molt més eficient.

La resta de bacteris fotosintètics anoxigènics no tenen clorofil·les, i, en el seu lloc, tenen molècules especifiques de procariotes, les bacterioclorofil·les.

Espectre d’absorció de diferents pigments (Font: York University)

¿On es situen els pigments?

En organismes amb fotosíntesi oxigénica, els cianobacteris i els eucariotes fotosintètics, els pigments es troben en estructures complexes. En els cianobacteris, en el citoplasma perifèric hi ha una sèrie de sacs aplanats concèntrics denominats tilacoides, els quals només estan rodejats per una membrana. Al lumen tilacoïdal és on es localitzen els pigments. En els eucariotes, en canvi, trobem els cloroplasts: orgànuls intracel·lulars propis dels eucariotes fotosintètics on es realitza la fotosíntesi, que tenen com a mínim dues membranes, encara que poden ser més, i que presenten diversos tilacoides disposats de diferents maneres segons els organismes. Tots dos grups, per tant, realitzen la fotosíntesi oxigénica i tenen tilacoides; la diferencia és que en els eucariotes, els tilacoides es troben a l’interior dels cloroplasts.

Cél·lules vegetals en les que són visibles els cloroplasts (Autor: Kristian Peters – Fabelfroh)

En canvi, en organismes amb fotosíntesi anoxigénica hi ha diverses opcions.Les bactèries porpres contenen pigments en cromatòfors, una espècie de vesícules al centre o la perifèria de la cèl·lula. Per una altra banda, en les bactèries verdes (Chlorobi y Chloroflexi) es troben vesícules aplanades a la perifèria de la cèl·lula sobre la membrana plasmàtica on estan les bacterioclorofil·les. En Heliobacterium, el pigment està adossat a la cara interna de la membrana plasmàtica. Generalment no són estructures complexes, i acostumen a presentar membranes simples.

ORIGEN DELS ORGANISMES FOTOSINTÉTICS

L’evidència fòssil dels primers organismes fotosintètics són els estromatòlits (3,2 Ga).Són unes estructures formades per capes fines superposades d’organismes juntament amb els seus depòsits de carbonat càlcic. Aquestes formacions apareixen en zones someres, de mars càlids i ben irradiats. Encara que moltes tenen forma de columna, s’observen desviacions, ja que s’orienten cara al Sol. En el seu moment, van tenir una importància capital en la construcció de formacions d’esculls i, també, en els canvis de composició de l’atmosfera. Actualment hi ha alguns que encara segueixen vius.

Estromatòlits (Autor:Alessandro, Flickr)

REFERÉNCIES

• Apunts obtinguts en diverses assignatures durant la realització del Grau de Biologia Ambiental (Universitat Autònoma de Barcelona) y el Màster de Biodiversitat (Universitat de Barcelona).
• Font Quer, P. (1953): Diccionario de Botánica. Editorial Labor, Barcelona.
• Izco, J., Barreno, E., Brugués, M., Costa, M., Devesa, J. A., Fernández, F., Gallardo, T., Llimona, X., Parada, C., Talavera, S. & Valdés, B. (2004) Botánica 2.ªEdición. McGraw-Hill, pp. 906.
• Willis, K.J. & McElwain, J.C. (2014) The Evolution of Plants (second edition). Oxford University Press, 424 pp.

Fotosíntesis y vida vegetal

En este artículo hablaremos de la fotosíntesis y de las primeras formas de vida vegetal. En la sistemática actual, el término de planta se ajusta a plantas fundamentalmente del medio terrestre, mientras que el término vegetal es un término antiguo de connotación aristotélica que alude a organismos con funciones fotosintéticas. Pero, como en todo, hay excepciones.

El término planta se acuñó hace muchísimos años. Pero, previamente, fue Aristóteles quién diferenció a los seres vivos en tres grandes grupos:

• Vegetales (alma vegetativa): realizan la nutrición y reproducción.
• Animales (alma sensitiva): nutrición, reproducción, percepción, movimiento y deseo.
• Ser humano: añade a la lista anterior la capacidad de razonar.

Aristóteles (Dominio público)

Esta manera simplista de percibir el mundo vivo ha perdurado durante mucho tiempo, y ha ido variando con los estudios de diferentes autores como Linneo o Whittaker, entre otros.

Una clasificación muy actual es la propuesta en 2012, The Revised Classification of Eukaryotes. J. Eukariot. Microbiol. 59 (5): 429-493; nos revela un verdadero árbol de la vida.

Sina ;. Adl, et al. (2012) The revised classification of Eukaryotes.  J Eukaryot Microbiol.; 59 (5): 429-493

¿QUÉ ES LA FOTOSÍNTESIS? ¿ES UN PROCESO ÚNICO?

La fotosíntesis es un proceso metabólico que permite usar la energía lumínica para transformar compuestos simples e inorgánicos en complejos orgánicos. Para hacer esto necesitan una serie de pigmentos fotosintéticos que capten estos rayos de luz y que mediante una serie de reacciones químicas permitan realizar procesos internos que den lugar a los compuestos orgánicos.

Esta opción nutritiva ha  sido desarrollada por muchos organismos en múltiples grupos y ramas del árbol de la vida de los eucariotas. Y entre ellos encontramos a los Archaeplastida, el linaje de organismos que ha dado pie a las plantas terrestres.

Las plantas terrestres (Embryophyta) son fácilmente definibles, pero ¿y las algas? Por lo general, se dice que son organismos eucariotas que viven fundamentalmente en el medio acuático y que tienen una organización relativamente simple (coloniales simples o con órganos muy simples), pero esto no es siempre verdad. Por este motivo, todos los grupos de Archaeplastida que quedan fuera del concepto de plantas terrestres (un pequeño grupo dentro de Archaeplastida) son denominados “algas”.

También hay procariotas fotosintéticos del dominio Eubacteria, y es en estos donde la fotosíntesis presenta una gran variabilidad. Mientras que en los eucariotas es única: la fotosíntesis oxigénica.

El dominio eubacteria es muy amplio, y en sus ramificaciones hay hasta 5 grandes grupos de organismos fotosintéticos: Chloroflexi, Firmicutes, Chlorobi, Proteobacteria y Cianobacterias. Estas últimas son las únicas eubacterias que realizan una fotosíntesis oxigénica; con liberación de oxígeno de las moléculas de agua y usando como donador de electrones el hidrogeno del agua. En el resto, tienen lugar una fotosíntesis anoxigénica: el donador de electrones es el azufre o el sulfuro de hidrógeno, pero jamás liberan O₂ dado que raras veces interviene el agua en el proceso; es por esto que son conocidas como bacterias rojas o lilas del azufre.

La fotosíntesis es, probablemente, más antigua que la vida misma. La oxigénica, que está circunscrita a este grupo de bacterias, las cianobacterias, probablemente es posterior, pero fue crucial para el desarrollo de vida en nuestro planeta, dado que transformó la atmosfera en una mucho más oxigenada y gracias a ello la vida en la Tierra pudo evolucionar.

Amazonas, el pulmón de la Tierra (Autor: Christian Cruzado; Flickr)

¿QUÉ PIGMENTOS SE USAN?

Las cianobacterias comparten pigmentos con las plantas terrestres y el resto de eucariotas fotosintéticos. Estos pigmentos son fundamentalmente clorofilas a y b (las universales), siendo los c y d solo presentes en algunos grupos. Además hay dos pigmentos que también son universales: los carotenos, que actúan como antenas que transmiten la energía a las clorofilas o protegen el centro de reacción contra la autooxidación, y las ficobiliproteínas (ficocianina, ficoeritrina, etc.), que aparecen tanto en cianobacterias como en otros grupos de eucariotas fotosintéticos y se encargan de capturar la energía lumínica.

¿Por qué hay esta variabilidad de pigmentos accesorios? Porque cada pigmento tienen un espectro de absorción diferente, y el tener diferentes moléculas permite recoger mucho mejor el espectro de la luz solar; es decir, la captación de energía es mucho más eficiente.

El resto de bacterias fotosintéticos anoxigénicos no tienen clorofilas y, en su lugar, tienen moléculas específicas de procariotas, las bacterioclorofilas.

Espectro de absorción de diferentes pigmentos (Fuente: York University)

¿Dónde se localizan los pigmentos?

En organismos con fotosíntesis oxigénica, las cianobacterias y eucariotas fotosintéticos, los pigmentos están en estructuras complejas. En las cianobacterias, en el citoplasma periférico hay una serie de sacos aplanados concéntricos denominados tilacoides, los cuales solo están rodeados por una membrana. En el lumen del tilacoide es donde se encuentran los pigmentos. En los eucariotas, en cambio, encontramos los cloroplastos: orgánulos intracelulares propios de los eucariotas fotosintéticos donde se realiza la fotosíntesis con mínimo 2 membranas, aunque pueden ser más, y numerosos tilacoides dispuestos de diferentes maneras según los organismos. Ambos grupos, por lo tanto, realizan fotosíntesis oxigénica y presentan tilacoides; la diferencia es que en los eucariotas, los tilacoides se encuentran en el interior de los cloroplastos.

Células vegetales en las que son visibles los cloroplastos (Autor: Kristian Peters – Fabelfroh)

En cambio, en organismos con fotosíntesis anoxigénica hay distintas opciones. Las bacterias púrpuras contienen los pigmentos en cromatóforos, una especie de vesículas en el centro o periferia de la célula. En cambio, en las bacterias verdes (Chlorobi y Chloroflexi) se encuentran vesículas aplanadas en la periferia de la célula sobre la membrana plasmática donde están las bacterioclorofilas. En Heliobacterium, el pigmento está adosado a la cara interna de la membrana plasmática. Generalmente no son estructuras complejas, y suelen tener membranas simples.

ORIGEN DE LOS ORGANISMOS FOTOSINTÉTICOS

La evidencia fósil de los primeros organismos fotosintéticos son los estromatolitos (3,2 Ga). Son unas estructuras formadas por láminas finas superpuestas de organismos junto con sus depósitos de carbonato cálcico. Estas formaciones aparecen en zonas someras, de mares cálidos y bien iluminados. Aunque muchas tienen forma de columna, se observan desviaciones porque se orientan hacia la luz del Sol. En su momento, tuvieron una importancia capital en la construcción de formaciones arrecíficas y, también, en los cambios de composición de la atmósfera.  Actualmente hay algunos que aún se encuentran vivos.

Estromatolitos (Autor:Alessandro, Flickr)

REFERENCIAS

• Apuntes obtenidos en diversas asignatura durante la realización del Grado de Biología Ambiental (Universidad Autónoma de Barcelona) y el Máster de Biodiversidad (Universidad de Barcelona).
• Font Quer, P. (1953): Diccionario de Botánica. Editorial Labor, Barcelona.
• Izco, J., Barreno, E., Brugués, M., Costa, M., Devesa, J. A., Fernández, F., Gallardo, T., Llimona, X., Parada, C., Talavera, S. & Valdés, B. (2004) Botánica 2.ªEdición. McGraw-Hill, pp. 906.
• Willis, K.J. & McElwain, J.C. (2014) The Evolution of Plants (second edition). Oxford University Press, 424 pp.

Plantas carnívoras

El carnivorismo es un tipo de nutrición que normalmente se asocia a los animales, al mundo de los heterótrofos. Pero se ha visto que hay plantas que también son capaces de alimentarse de otros organismos. Éstas son las denominadas plantas carnívoras y sus estrategias para capturar a las presas son bien diferentes y curiosas.

¿QUÉ ES UNA PLANTA CARNÍVORA?

Una planta carnívora es aquella planta que aun siendo autótrofa obtiene un suplemento nutritivo gracias a que se alimenta de animales, sobretodo insectos.

Para que una planta sea carnívora debe cumplir tres requisitos básicos:

• Tiene que atraer a la presa para capturar y matarla. Para llamar su atención normalmente presentan coloración rojiza y secretan néctar. Y para capturar a las presas disponen de trampas, adaptaciones morfológicas y anatómicas que permiten retener y matarla.
• También deben ser capaces de digerir y absorber los nutrientes liberados por la presa que han capturado.
• Y finalmente tiene que extraer un beneficio significativo de todo el proceso.

Venus atrapamoscas (Dionaea muscipula) (Autor: Jason).

¿DÓNDE VIVEN?

Las carnívoras resultan poco competitivas en ambientes normales y además suelen presentar un sistema radicular pequeño, por ello requieren de esta especialización que les permite crecer más rápidamente. Generalmente se encuentran en lugares con poca mineralización, pero alta concentración de materia orgánica y zonas soleadas y de humedad elevada, ya que todas las carnívoras realizan la fotosíntesis.

Normalmente también son plantas calcífugas, es decir, no están bien adaptadas a suelos alcalinos y prefieren ambientes ácidos dónde la fuente de calcio es la presa. También tienden a vivir en ambientes reductores, por lo tanto aparecen en suelos con poco oxígeno y cargados de agua. Algunas incluso son acuáticas y viven flotando o sumergidas pero cerca de la superficie.

TIPO DE TRAMPAS Y EJEMPLOS

El sistema de captura es bastante diverso, pero se puede clasificar según si hay movimiento o no. Consideramos activas aquellas que tienen movimiento mecánico o por succión. En segundo lugar están las semiactivas; éstas tienen movimiento y disponen de pelos adhesivos. Y finalmente hay las pasivas, es decir, que capturan sin movimiento gracias a pelos adhesivos o estructuras de caída como los cartuchos o las urnas. A continuación veremos las estrategias a través de algunos ejemplos.

TRAMPAS ACTIVAS

Venus atrapamoscas

En el caso de esta planta las trampas son mecánicas y están formadas por dos valvas unidas a un eje central. Estas valvas son el resultado de la transformación de las hojas, las cuales ya no son fotosintéticas. En consecuencia el tallo es el encargado de actuar como peciolo y de hacer la fotosíntesis; por ello se encuentra engrosado, aumentando su superficie facilita el proceso. Por otro lado, las valvas constan de glándulas de néctar que atraen a la presa y además están rodeadas en su perímetro por dientes que ayudan al cierre, ya que quedan superpuestas para encajar perfectamente y evitar que el animal escape.

Pero, ¿qué acciona el cierre? los encargados son una serie de pelos disparadores que se encuentran en el interior de la valva. Cuando la presa se sitúa sobre la trampa y mueve dos veces el mismo pelo o dos de distintos en menos de 20s las valvas se cierran inmediatamente.

A continuación podemos ver un vídeo dónde se explica este proceso. El vídeo es originario de un reportaje emitido en La 2 de TVE (Canal de Youtube: Luis Estévez):

Utricularia, la succionadora

Esta planta conocida como col de vejigas (Utricularia) vive sumergida cerca de la superficie y consta de vejigas o utrículos que actúan como trampas. Las vejigas se caracterizan por tener en la entrada unos pelos sensitivos que activan el mecanismo de succión de la presa hacía el interior, ya que en consecuencia la vejiga genera una presión interna muy fuerte. De este modo succionan agua y arrastran al animal hacía la trampa. En el momento que entra agua en la vejiga, ésta puede llegar a aumentar un 40% su volumen. La presión interna es tan grande que cuando el animal es capturado se escucha la succión.

En el siguiente vídeo podemos ver en acción a la col de vejigas. El vídeo es originario de un reportaje emitido en La 2 de TVE (Canal de Youtube: Schoolbox):

TRAMPAS SEMIACTIVAS

Cuando te coja ya no podrás escapar

La presencia de pelos adhesivos no es exclusiva de plantas carnívoras, muchas plantas los utilizan como una defensa o para evitar pérdidas de agua. Pero algunas carnívoras, como el rocío del Sol (Drosera), los usan para capturar animales.

Los pelos adhesivos o glándulas que presenta Drosera en sus hojas están formados por un  pie y una célula apical que libera mucilago. Esta substancia atrae a las presas por su olor y gusto. Cuando la presa se sitúa en las hojas, las gotas de mucilago se van uniendo entre ellas hasta formar una masa viscosa que acaba lubricando toda la presa haciendo imposible que pueda escapar. Debemos remarcar que las glándulas tienen cierta movilidad y se desplazan para ponerse en contacto con el animal. Además, esto provoca el cierre de la hoja, facilitando la posterior digestión.

El siguiente vídeo muestra el funcionamiento de este mecanismo (Canal de Youtube: TheShopofHorrors):

TRAMPAS PASIVAS

¡Cuidado que te enganchas! 

El caso de Drosophyllum es muy similar al de Drosera, pero esta vez los pelos adhesivos no tienen movilidad y en consecuencia la hoja tampoco. El insecto queda atrapado simplemente porque se engancha y no se puede liberar.

Insectos atrapados por los pelos adhesivos de Drosophyllum (Autor: incidencematrix).

¡Vigila que caes!

Finalmente vemos las trampas pasivas de caída, los cucuruchos y las urnas. Éstos a veces presentan una tapa inmóvil que no forma parte del mecanismo de captura, pero que protege del exceso de agua, evitando que se llene. Los cucurucho y urnas pueden estar formados por la propia hoja o bien ser una estructura adicional originada por el nervio foliar. Éste baja hasta la altura del suelo y después forma la trampa.

Urna de Nepenthes (Autor: Nico Nelson).

Las presas se sienten atraídas hacia estos engaños debido a las glándulas de néctar situadas en el interior. ¡Una vez dentro salir se vuelve complicado! Las paredes de estas trampas pueden ser viscosas, presentar pelos orientados hacia abajo que dificultan la salida o bien tener tacas translucidas que hacen pensar al animal que hay una salida, pero que en realidad no lo es y entonces el animal cae rendido al fondo intentando escapar. Otras además liberan sustancias que aturden a la presa impidiendo la huida.

Cucuruchos de Heliamphora (Autor: Brian Gratwicke).

Debe decirse que los animales grandes que suelen caer en estas trampas es porque están enfermos o porque su desarrollo no les permite distinguir la trampa, aunque las hay que llegan a medir hasta 20cm de largo.

FALSAS CARNÍVORAS

Hay algunas plantas que parece que en un futuro podrían llegar a ser carnívoras, pero que no lo son porque no tienen un mecanismo especializado, es decir, no cumplen uno o más requisitos necesarios.

Es el caso de Dipsacus fullonum. Esta especie consta de unas hojas que almacenan agua alrededor del tallo. Esto evita que los insectos no voladores puedan subir y al mismo tiempo actúa como una trampa potencial de caída. De tal modo que algunos insectos pueden morir ahogados en el agua. Por lo tanto, en un futuro podría ser carnívora, ya que podría capturar los insectos y a partir de esa agua absorber los nutrientes.

Acumulación de agua con insectos muertos en las hojas de  Dipsacus fullonum (Autor: Wendell Smith).

REFERENCIAS

• Apuntes de Fisiología Vegetal Ambiental, Grado de Biología Ambiental, UAB.
• International Carnivorous Plant Society – http://www.carnivorousplants.org

Comunicación entre plantas: relaciones alelopáticas

Como siempre se ha dicho, las plantas no saben hablar, pero que no hablen no quiere decir que no se comuniquen entre ellas. Hace relativamente pocos años, durante el período 1930-40, se vio que las plantas también transmiten ciertos estímulos hacía otras. Pero, ¿qué tipo de comunicación hay entre ellas? ¿Cuáles son sus palabras y como las pronuncian? ¿Y que conlleva su interacción?

INTRODUCCIÓN

En 1937, Molisch introdujo el término de alelopatía haciendo referencia a las dos palabras del latín “Allelon” y “Pathos”, que quieren decir “de otro” y “sufrimiento” respectivamente. Pero el significado actual de esta palabra fue determinado por Rice en 1984. Ahora por alelopatía se entiende cualquier efecto que una planta transmite a otra de forma directa o indirecta a través de la producción de diferentes compuestos del metabolismo, ya sea causando un efecto positivo o negativo sobre la otra planta. Estos compuestos son los denominados aleloquímicos.

La planta libera los aleloquímicos al medio, pero no los dirige directamente a la zona de acción, por lo tanto se trata de un mecanismo pasivo. Para que la interacción alelopática sea efectiva se necesita que estas sustancias se distribuyan por el suelo o el aire y que lleguen a la otra planta. Una vez dentro de la planta receptora, ésta puede tener mecanismos de defensa y degradación de los compuestos, evitando el efecto, o por el contrario se producirá un efecto patológico.

Alelopatía (Imagen adaptada de OpenClips)

VÍAS DE LIBERACIÓN

La liberación de aleloquímicos puede ser por 4 vías principales:

• Lixiviación: la parte aérea de la planta deja ir sustancias por lavado, por la lluvia, y éstas caen sobre otras plantas o en el suelo. Por lo tanto, puede ser de efecto directo o indirecto según si cae encima de otra planta o no, aunque en principio se considera indirecto.
• Descomposición: se trata de los restos que la planta deja caer al suelo, donde se descomponen por efecto de los microorganismos, los cuales ayudan a la liberación de los compuestos. Pueden ser desde hojas hasta ramas o raíces. Las sustancias que ahí se encuentran pueden estar inactivadas hasta que entren en contacto con la humedad o con los microorganismos o bien pueden estar activas y ser luego inactivadas por la actividad de los microorganismos o quedar retenidas en el suelo. Es una vía indirecta y es por la cual se liberan más compuestos al medio.
• Volatilización: las sustancias se liberan por los estomas (estructuras que permiten el intercambio de gases y la transpiración). Éstas son volátiles e hidrosolubles, por lo tanto se pueden absorber por los estomas de otras plantas o sino se disuelven en el medio. Comúnmente las plantas que utilizan estas vías son de climas temperados y cálidos. Se considera una vía directa.
• Exudación radicular: son las sustancias que las plantas liberan  por las raíces vivas de forma directa y se trata de compuestos de todo tipo. El sistema de exudación depende sobretodo del estado de las raíces, de su sistema radicular y de si se encuentran en crecimiento o no.

Las 4 vías principales de liberación de aleloquimicos: volatilización (V), lixiviación (L), descomposición (D) y exudación radicular (E). (Imagen adaptada de OpenClips)

FACTORES REGULADORES

Los factores que influencian en la liberación de aleloquímicos son normalmente abióticos, como la elevada radiación de luz, la falta de humedad, un pH inadecuado, la luz ultravioleta, la temperatura, la falta de nutrientes, la polución o la contaminación (incluidos los pesticidas). Cuanto más estrés provoquen estos factores a la planta, más aleloquímicos se liberarán de rutas metabólicas secundarias.

• Esto es importante a nivel de investigación y farmacia: para la generación de aceites relevantes muchas plantas se cultivan en condiciones de estrés, ya que es gracias a la producción de estos metabólicos secundarios que logran sobrevivir.

Después actúan también factores bióticos, como los insectos, los herbívoros o la competencia con otras especies de plantas. Estos activan las defensas de la planta, la cual puede segregar sustancias amargas, que endurecen los tejidos, que son toxicas o que desprenden olores desagradables, etc.

Finalmente, cada planta tiene su propio genoma y esto hace que sintetice unas sustancias u otras. Aunque también vienen determinadas por la fenología (etapas de la vida) y por el desarrollo (si el tamaño del organismo es más grande, podrá liberar más).

MODO DE ACCIÓN

Los aleloquímicos son muy diversos y por lo tanto es difícil establecer un modelo general de acción; ya que depende del tipo de compuesto, de las plantas receptoras y de como actúa éste.

Cuando hablamos de actuación a nivel interno, los aleloquímicos pueden actuar sobre una gran cantidad de parámetros fisiológicos. Tienen acción sobre la membrana celular, alteran la actividad de diferentes encimas o de proteínas estructurales o alteran el balance hormonal. También pueden inhibir o reducir la respiración celular o la síntesis de clorofila, lo que genera una reducción en la vitalidad, el crecimiento y el desarrollo general de la planta. Además, estas sustancias también pueden reducir la germinación de semillas o el desarrollo de plántulas, o afectar a la división celular, a la germinación de polen, etc.

Por otro lado, a nivel externo, los aleloquímicos pueden estar relacionados con la liberación o limitación de nutrientes retenidos en el suelo. Otros actúan sobre microorganismos, lo que conlleva una afección sobre las relaciones simbióticas que estos establecen. Además, estas sustancias tienen una gran importancia sobre la sucesión de generaciones, ya que determinan ciertas tendencias de competencia y actúan en la ecología del hábitat. Aun así, se trata de una competencia sucesiva, ya que no se compite directamente por los recursos principales.

EJEMPLOS

Uno de los aleloquímicos más conocidos es la juglona, producida por el nogal negro americano (Juglans nigra). Éste, una vez se libera al suelo, puede inhibir mucho el crecimiento de otras plantas alrededor del nogal. Esto permite al organismo emisor disponer de más recursos, evitando la competencia.

Nogal negro americano (Juglans nigra) (Foto de Hans Braxmeier)

Un caso bien curioso es el de las acacias (Acacia). Estas plantas sintetizan un alcaloide toxico que migra a las hojas cuando el organismo es atacado por un herbívoro. La toxicidad de esta sustancia es elevada, ya que daña al contacto y también con la ingestión, llegando a ser mortal incluso para grandes herbívoros. Además, este alcaloide es volátil y se transfiere por el aire hacia otras acacias cercanas, funcionando como una alarma. Cuando las acacias cercanas reciben esta señal, segregan a sus hojas el componente toxico haciendo que se vuelvan más oscuras. Aun así, el efecto es temporal. Esto hace que animales como las jirafas se tengan que desplazar constantemente para comer unas pocas hojas de cada acacia, y siempre en dirección contraria al viento, para así evitar la toxicidad.

Acacias (Acacia) (Foto de Sarangib)

REFERECIAS

• A. Aguilella & F. Puche. 2004. Diccionari de botànica. Col·leció Educació. Material. Universitat de València: pp. 500.

• A. Macías, D. Marín, A. Oliveros-Bastidas, R.M. Varela, A.M. Simonet, C. Carrera & J.M.G. Molinillo. 2003. Alelopathy as a new strategy for sustainable ecosystems development. Biological Sciences in Space 17 (1).
• J. Ferguson, B. Rathinasabapathi & C. A. Chase. 2013. Allelopathy: How plants suppresss other plants. University of Florida, IFAS Extension HS944
• Apuntes de Fanerógamas, Fisiología Vegetal Aplicada y Análisis de la Vegetación, Grado de Biología Ambiental, UAB.

Comunicació entre plantes: relacions al·lelopàtiques

Com sempre s’ha dit, les plantes no saben parlar, però que no parlin no vol dir que no es comuniquin entre elles. Fa relativament pocs anys, durant el període 1930-40, es va veure que les plantes també transmetien certs estímuls cap a d’altres. Però, quin tipus de comunicació hi ha entre elles? Quines són les seves paraules i com les pronuncien? I què comporta la seva interacció?

INTRODUCCIÓ

Al 1937, Molisch va introduir el terme al·lelopatia fent referència a les dues paraules del llatí “Allelon” i “Pathos”, que volen dir “d’un altre” i “patiment”, respectivament. Però, el significat actual d’aquesta paraula va ser determinat per Rice al 1984. Ara per al·lelopatia s’entén qualsevol efecte que una planta transmet a una altre de forma directe o indirecta a través de la producció de diferents compostos del metabolisme, ja sigui causant un efecte positiu o negatiu sobre l’altre planta. Aquests compostos són els anomenats al·leloquímics.

La planta allibera els al·leloquímics al medi, però no els dirigeix directament a la zona d’acció, per tant és un mecanisme passiu. Per a que la interacció al·lelopàtica sigui efectiva cal que aquestes substàncies es distribueixen pel sòl o l’aire i que arribin a l’altre planta. Un cop dins la planta receptora, aquesta pot tenir mecanismes de defensa i degradació dels compostos, evitant l’efecte, o pel contrari es produirà un efecte patològic.

Al·lelopatia (Imatge adaptada de OpenClips)

VIES D’ALLIBERAMENT

L’alliberació dels al·leloquímics pot ser per 4 vies principals:

• Lixiviació: la part aèria de la planta deixa anar substancies per rentat, per la pluja, i aquestes cauen sobre altres plantes o sobre el sòl. Per tant, pot ser d’efecte directe o indirecte segons si cau a sobre de la planta o no, tot i que en un principi indirecta.
• Descomposició: es tracta de les restes que la planta deixa anar al sòl, on es descomponen per efecte dels microorganismes, els quals ajuden a alliberar els compostos. Pot ser des de fulles fins a branques o arrels. Les substàncies que es troben aquí poden estar inactivades fins que entrin en contacte amb la humitat o amb els microorganismes o bé poden ser actives y tornar-se inactives per l’activitat microbiana o quedar retingudes al sòl. És una via indirecta i és per la qual s’alliberen més components al medi.
• Volatilització: les substancies s’alliberen pels estomes (estructures que permeten l’intercanvi de gasos i la transpiració). Aquestes són volàtils i hidrosolubles, per tant es poden absorbir pels estomes d’altres plantes o bé ser dissoltes al medi. Sovint les plantes que utilitzen aquestes vies són de climes temperats i càlids. Es considera una via directa.
• Exsudació radicular: són les substàncies que les plantes alliberen per les arrels vives de forma directa i són compostos de tots tipus. Aquest sistema d’exsudació depèn sobretot de l’estat de les arrels, del seu sistema radicular i de si aquestes es troben en creixement o no.

Les 4 vies principals de d’alliberació dels al·leloquímics: volatilització (V), lixiviació (L), descomposició (D) i exsudació radicular (E). (Imatge adaptada de OpenClips)

FACTORS REGULADORS

Els factors que influencien en l’alliberació d’al·leloquímics són normalment abiòtics, com l’elevada radiació de llum, la falta d’humitat, un pH inadequat, la llum ultraviolada, la temperatura, la falta de nutrients, la pol·lució o la contaminació (inclosos els pesticides). Com més estrès provoquin aquests factors a la planta, més compostos d’aquests alliberarà de rutes metabòliques secundàries.

• Això és important a nivell d’investigació i farmàcia: per a la generació d’olis rellevants moltes plantes es cultiven en condicions d’estrès, ja que és gracies a la producció d’aquests metabòlics secundaris que aconsegueixen sobreviure.

Després actuen també factors biòtics, com insectes, herbívors o la competència amb altres espècies de plantes. Aquests activen les defenses de la planta, la qual pot secretar substàncies amargues, que endureixen els teixits, que són tòxiques o que desprenen olors desagradables, etc.

Finalment, cada planta té el seu genoma i això farà que sintetitzi unes substàncies o altres. Tot i que també vindran determinades per l’estat fenològic (etapes de la vida) com pel desenvolupament (si la mida del individu és més gran, podrà alliberar-ne més).

MODE D’ACCIÓ

Els al·leloquímics són molt diversos i per tant és molt difícil d’establir un model general d’acció; ja que depèn del tipus de compost, de les plantes receptores i de com actua aquest.

Quan parlem d’actuació a nivell intern, els al·leloquímics poden actuar sobre un gran ventall de paràmetres fisiològics. Tenen acció sobre la membrana cel·lular, alteren l’activitat de diferents enzims o de proteïnes estructurals o alteren el balanç hormonal. També poden inhibir o reduir la respiració cel·lular o la síntesi de clorofil·la, el que genera una reducció en la vitalitat, el creixement i el desenvolupament general de la planta. A més a més, aquestes substàncies també poden reduir la germinació de llavors o el desenvolupament de plàntules, o afectar a la divisió cel·lular, a la germinació del pol·len, etc.

D’altra banda, a nivell extern, els al·leloquímics poden estar relacionats amb l’alliberació o limitació de nutrients retinguts al sòl. D’altres actuen sobre els microorganismes, el que comporta una afecció sobre les relacions simbiòtiques que aquests estableixen. A més, aquestes substàncies tenen una gran importància sobre la successió de generacions, ja que determinen certes tendències de competència i actuen sobre l’ecologia de l’hàbitat. Tot i així, es tracta d’una competència successiva, ja que no es competeix directament pels recursos principals.

EXEMPLES

Un dels al·leloquímics més coneguts és la juglona, produït per la noguera negra de l’est (Juglans nigra). Aquest, un cop s’allibera al sòl, pot inhibir molt el creixement d’altres plantes al voltant de la noguera. Això permet a l’organisme emissor disposar de més recursos, evitant la competència.

Noguera negra de l’est (Juglans nigra) (Foto de Hans Braxmeier)

Un cas ben curiós és el de les acàcies (Acacia). Aquestes plantes sintetitzen un alcaloide tòxic que migra a les fulles quan l’organisme és atacat per un herbívor. La toxicitat d’aquesta substància és elevada, ja que fa mal al contacte i també amb la ingestió, arribant a ser mortal fins i tot per als grans herbívors. A més, aquest alcaloide és volàtil i és transferit per l’aire cap a altres acàcies properes, funcionant com una alarma. Quan les acàcies properes reben aquesta senyal, segreguen a les seves fulles el component tòxic fent que aquestes es tornin més fosques. Tot i així, l’efecte és temporal. Això fa que animals com les girafes s’hagin de desplaçar constantment per menjar unes poques fulles de cada acàcia, i sempre en direcció contraria al vent, per tal d’evitar la toxicitat.

Acàcies (Acacia) (Foto de Sarangib)

REFERÈNCIES

• A. Aguilella & F. Puche. 2004. Diccionari de botànica. Col·leció Educació. Material. Universitat de València: pp. 500.

• A. Macías, D. Marín, A. Oliveros-Bastidas, R.M. Varela, A.M. Simonet, C. Carrera & J.M.G. Molinillo. 2003. Alelopathy as a new strategy for sustainable ecosystems development. Biological Sciences in Space 17 (1).
• J. Ferguson, B. Rathinasabapathi & C. A. Chase. 2013. Allelopathy: How plants suppresss other plants. University of Florida, IFAS Extension HS944
• Apunts de Fanerògames, Fisiologia Vegetal Aplicada i Anàlisi de la Vegetació, Grau de Biologia Ambiental, UAB.