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¿Cómo se originaron los vertebrados?

En este blog se ha hablado en múltiples ocasiones sobre la evolución de diferentes grupos de animales vertebrados: los anfibios a partir de los peces sarcopterigios, de las aves a partir de un grupo de dinosaurios, como un grupo de mamíferos terrestres dio lugar a los cetáceos o incluso sobre evolución humana. Ahora bien, ¿cuándo y cómo se originaron los primeros vertebrados que habitaron la Tierra y sus antepasados? La respuesta a esta pregunta la encontrarás a continuación.

INTRODUCCIÓN

La gente, aunque de forma inconsciente, utiliza el término “vertebrado” de manera incorrecta, pues a menudo utiliza este concepto para referirse a lo que realmente son los craneados. Desde el punto de vista biológico, los vertebrados, que se caracterizan por la presencia de una columna vertebral que rodea el tubo neural, incluyen todos los tetrápodos (anfibios, reptiles, aves y mamíferos) y todos los peces a excepción de los mixines. Cuando incluimos a todos los peces, también los de la clase mixines, entonces el concepto a utilizar es el de craneado, caracterizados por la presencia de cráneo.

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Filogenia de los principales grupos de cordados (Foto: extraída de Yo Evoluciono).

Los craneados, juntamente a los cefalocordados (que incluyen a los anfioxos) y a los tunicados o urocordados (que incluyen las ascidias, las salpas, los pirosómidos y las apendicularias), constituyen el grupo de los cordados.

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Los anfioxos, junto a los craneados y urocordados, forman el grupo de los cordados (Foto: Noelways).

ORIGEN DE LOS CORDADOS

Antes de centrarme en el origen de los cranieados, quisiera mencionar la teoría más aceptada para explicar cuál es el origen de los cordados, que darían lugar a craneados y vertebrados.

Ésta es la teoría auricularia de Garstang. Propone que el origen de los cordados, que tuvo lugar hace unos 570 millones de años durante el Precámbrico, debe estar entre los deuteróstomos (animales en los que la boca no se forma a partir del blastoporo de las primeras fases del desarrollo y que incluye los equinodermos, los hemicordados y los cordados). Las larvas de todos estos animales presentan algunas similitudes con el plan corporal de un cordado: simetría bilateral, tubo digestivo unidireccional y una banda ciliada adoral y circumoral. Así, se cree que una larva de deuteróstomo, quizás la larva auricularia de los equinodermos, habría dado lugar a la línea evolutiva de los cordados.

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Teoría auricularia de Garstang (Foto: University of Saskatchewan).

Los cordados constituyen un filo de animales, con unas 55.000 especies diferentes. Aunque todos los miembros incluidos en el grupo de los cordados tienen aspectos muy diferentes, se les puede agrupar por el hecho de que en algún punto de su desarrollo presentan 5 características únicas (sinapomorfías):

  • Notocordio: es una varilla longitudinal situada en la parte dorsal del cuerpo, el cual tiene la función de impedir el acortamiento del cuerpo.
  • Epineuria: es la condición de presentar el sistema nervioso central en la parte dorsal del cuerpo, por encima del notocordio.
  • Hendiduras branquiales faríngeas: son aberturas que comunican el exterior con la cavidad faríngea.
  • Endostilo: es un surco ventral con las paredes glandulares situado en la faringe, la función de la cual es es secretar muco para atrapar el alimento, capturar yodo y producir hormonas tiroideas.
  • Cola post-anal: es una cola que se prolonga más allá del ano.
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Hay 5 características básicas que permiten agrupar a los cordados: cordón neural (nerve cord) dorsal, notocordio (notochord), cola post-anal (caudal fin), endostilo (endostyle) y hendiduras branquiales (gill slits)  (Foto: askIITians).

¿CUÁNDO Y CÓMO APARECIERON LOS VERTEBRADOS?

El aumento de la complejidad de los cordados dio lugar a los craneados, los cuales se originaron hace 544 millones de años en las aguas marinas del Cámbrico.

Simplificando, uno de los grupos de los procordados (urocordados y cefalocordados) dio lugar a un precraneado. Este precraneado era un animal marino bentónico (fijado al fondo) que se alimentaba filtrando las partículas en suspensión del agua. Así, con el aumento de la movilidad del animal, se produjeron un conjunto de modificaciones esqueléticas y musculares que habrían dado lugar a los craneados. A continuación, se exponen algunas adaptaciones que habrían guiado la evolución de los craniados:

  • Modificaciones en la musculatura y esqueleto: el aumento del esqueleto habría permitido el aumento de la musculatura segmentada (miómeros), la cual modificó su forma: pasa de V (anfioxos) a W, lo que permite controlar mejor el movimiento. Además, la sustitución del notocordio por la columna vertebral explica el origen de los vertebrados.
  • Fisiología: se modifican los sistemas internos para satisfacer unas necesidades metabólicas más altas. Por ello, se produjo la progresiva desaparición de los cilios de la faringe para la alimentación (bomba ciliar) y apareció la musculatura (bomba muscular). Con la aparición de las branquias, la faringe derivó a una función respiratoria. También apareció musculatura y glándulas digestivas en el tracto digestivo. Además, se originaron el corazón y los riñones.
  • Sistema nervioso: para localizar y capturar a las presas, los cordados desarrollaron un sistema nervioso más complejo. En la parte anterior del tubo neural se originó el cerebro, protegido por el cráneo. Además, aparecieron un conjunto de órganos sensoriales para la recepción de la luz, el sonido, el sabor, los olores, la corriente eléctrica …

GRANDES RASGOS DE LA DIVERSIFICACIÓN DE LOS CRANEADOS

El origen de los craneados se produjo durante el Cámbrico con la aparición de los agnatos, es decir, animales que tenían las características de los craneados pero que no tenían mandíbulas ni ningún otro tipo de aparato prensil. Actualmente, de este grupo sólo quedan las lampreas y los mixines.

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Las lampreas y los mixines son los únicos agnatos que han sobrevivido hasta la actualidad (Foto: RTVE).

El siguiente paso fue la aparición de las mandíbulas durante el Silúrico. Todos los animales mandibulados están incluidos en el grupo de los gnatóstomos. Incluyen los peces con mandíbulas y los tetrápodos.

LOS PRIMEROS CRANEADOS: LOS OSTRACODERMOS

Los primeros vertebrados fueron un grupo de agnatos llamados ostracodermos. Tenían muchas características de los craneados. Eran organismos filtradores con una potente bomba faríngea para introducir agua en la boca. Los primeros ostracodermos tenían el cuerpo recubierto por placas óseas. Así pues, es en este grupo donde aparece por primera vez el hueso.

Los ostracodermos incluyen dos grupos principales: los Pteraspidomorfos y los Cefalaspidomorfos.

Los Pteraspidomorfos eran organismos que medían entre 20 cm y 2 metros, con la boca pequeña y rodeada de pequeñas placas, con ojos bien desarrollados y con aletas impares. Un ejemplo es Astraspis, que media entre 12 y 35 cm de longitud, tenía una armadura ósea de placas de 3-5 mm, los ojos protegidos por placas, presentaba hendiduras faríngeas y tenía canales sensoriales en las placas.

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Astraspis (Foto: Deviant Art).

Los Cefalaspidomorfos eran animales de agua dulce con aletas pectorales pares, lo que les permitía controlar su cuerpo: inclinación, desviación y giro. Un ejemplo es Cephalaspis, un animal pequeño de menos de 30 cm de longitud cubierto por una coraza dérmica y pesada, con un escudo cefálico de una única pieza.

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Cephalaspis (Foto: Rod6807, Creative Commons).

REFERENCIAS

  • Apuntes de Cordados de la Licenciatura en Biología (UB).
  • Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Principios integrales de Zoología. Ed. McGraw-Hill (13 ed.)
  • Liem, Bemis, Walker & Grande (2001). Functional Anatomy of the Vertebrates. An Evolutionary Perspective. Brooks Cole Pub (3 ed)

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Anfioxos: animales que querían ser vertebrados

El artículo de esta semana tiene por objetivo los anfioxos, animales situados en el grupo de los Cefalocordados, dentro del filo de los Cordados. Los Cefalocordados son un grupo de animales marinos situados en la frontera entre los animales invertebrados y los vertebrados, sin llegar a ser vertebrados. Aquí se explicará la importancia de estos animales en la Zoología y se explicará su biología. 

INTRODUCCIÓN

Los anfioxos, situados en el subfilo de los Cefalocordados, son animales marinos situados en el grupo de los Cordados. Los Cordados incluyen, además de este grupo, a los urocordados (entre los cules hay los pirosómidos), los mixines y los vertebrados (peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos). Aunque representan sólo un 4% del total de los seres vivos de la Tierra (que corresponden a unas 55.000 especies), los Cordados han tenido un éxito evolutivo muy importante.

La importancia en Zoología de los anfioxos es que presentan todas las características de los Cordados visibles, pues otros cordados las han perdido posteriormente o las han modificado. Estas características son:

  • Notocorda: varita dorsal por debajo del sistema nervioso y de función esquelética.
  • Epineuria: disposición dorsal del cordón nervioso.
  • Endostilo: surco faríngeo ventral que secreta mocos par captar el alimento y compuestos yodados, y que acaba originando la tiroides.
  • Cola post – anal: apéndice locomotor.
Características básicas de los Cordados representadas en un cefalocordado (Foto extraída de Asturnatura)
Características básicas de los Cordados representadas en un cefalocordado (Foto extraída de Asturnatura)

LOS CEFALOCORDADOS: LOS ANFIOXOS

Los cefalocordados, conocidos como anfioxos o lancetas, son un grupo de 25 especies de animales marinos de cuerpo delgado, comprimido lateralmente y trasparente, que miden entre 5 y 7 cm de longitud.

Brachiostoma lanceolatum (Foto: Hans Hillewaert, Creative Commons)
Brachiostoma lanceolatum (Foto: Hans Hillewaert, Creative Commons)

ANATOMÍA GENERAL

La piel de los cefalocordados está constituida por una única capa de células prismáticas y con glándulas mucosas que secretan moco, seguida por una lámina basal conectiva y una dermis sencilla.

El tejido más característico es la notocorda. Está formada por células dispuestas una al lado de otra longitudinalmente y rodeadas por una vaina conjuntiva, constituida por actina y paramiosina. Estas células están inervadas por neuronas que salen del cordón nervioso, permitiendo su contracción en diámetro.

Anatomía general de un cefalocordado. 1: globus pseudocerebral - 2: notocordi - 3: corda nerviosa dorsal - 4: cua post-anal - 5: ànus - 6: tub digestiu - 7: sistema circulatori - 8: porus abdominals - 9: cavitat superfaríngea - 10: solcs branquials - 11: faringe - 12: cavitat bucal - 13: mimosa - 14: obertura bucal - 15: gònades (ovaris/testicles) - 16: sensor de llum - 17: nervis - 18: plec abdominal - 19: sac hepàtic (Imatge: Piotr Michał Jaworski, Creative Commons)
Anatomía general de un cefalocordado. 1: globus pseudocerebral – 2: notocordi – 3: corda nerviosa dorsal – 4: cua post-anal – 5: ànus – 6: tub digestiu – 7: sistema circulatori – 8: porus abdominals – 9: cavitat superfaríngea – 10: solcs branquials – 11: faringe – 12: cavitat bucal – 13: mimosa – 14: obertura bucal – 15: gònades (ovaris/testicles) – 16: sensor de llum – 17: nervis – 18: plec abdominal – 19: sac hepàtic (Imatge: Piotr Michał Jaworski, Creative Commons)

Se trata de animales nadadores, con un conjunto de aletas: tienen una aleta dorsal, con vesículas situadas una detrás de la otra; una aleta caudal y una de anal, que se extiende desde la caudal hasta el atrioporo, orificio por donde sale el agua que circula por la faringe. Esta anal se bifurca en dos láminas y da lugar a dos pliegues para estabilizarlos ligeramente, conocidos como pliegues metapleurales.

Tienen una serie de fascículos musculares llamados miómeros, que no son continuados sino que presentan metamerización, y tienen forma de V con el vértice hacia delante.

La región bucal presenta un velo con tentáculos para discriminar las partículas que entran, el órgano de Wheel (genera movimientos de agua) y un diagrama para regular el paso de agua en el interior. La faringe está perforada por unas 80 hendiduras con el endostilo en la base, productor de moco y que se recoge en la lámina dorsal, donde hay unas pequeñas varitas que forman unas trabéculas, y se dirige al esófago.

FUNCIONES

Para alimentarse, el agua le entra por la boca cargada de partículas, es impulsada por el velo y pasa a través de las hendiduras branquiales a la faringe, donde queda atrapado el alimento gracias al moco producido por el endostilo, hasta que finalmente pasa al intestino. Una vez aquí, las partículas alimentarias pasan a un ciego hepático y son fagocitadas y digeridas intracelularmente. Una vez se ha filtrado el agua, esta pasa a la cavidad interna del cuerpo (conocida como atrio) y sale por un poro (atrioporo). El aparato digestivo está constituido por el aparato bucal, la faringe con endostilo, el esófago y un tubo digestivo sencillo sin musculatura; formado por un intestino, el ciego hepático (secreta enzimas y absorbe nutrientes) y el ano, situado en la parte izquierda del cuerpo. Su movimiento se debe a un anillo de cilios.

El circulatorio no tiene corazón y el circuito ventral va de la cola a la parte cefálica y el dorsal del revés. El líquido circulatorio va hacia las hendiduras faríngeas para oxigenarse, recogiendose gracias a los bulbos de la aorta dorsal. Llega a la parte posterior a través de un seno venoso. El líquido circulatorio tiene amebócitos, pero no pigmentos respiratorios, de manera que la respiración es por difusión gracias a la faringe.

El excretor está constituido por solenócitos, células filtradoras de la sangre que les llega gracias a las arterias, situadas en la cresta nefrítica, que conecta con el atrio a través de un canal, de manera que ésto permite que los productos de excreción se expulsen con la corriente de agua del atrio.

El sistema nervioso consiste en un auténtico tubo nervioso sencillo con una vesícula sencilla en la parte anterior. Este tubo nervioso, en cada metámero, emite dos nervios dorsales mixtos, es decir, con fibras sensoriales y fibras motoras, que se bifurca en dos ramas: una de dorsal sensitiva y otra ventral mixta. Esta ventral se ramifica hacia las vísceras, el tagumento y la musculatura. El sistema sensorial está constituido por receptores que analizan las características del medio; como por ejemplo una mancha pigmentaria, que conecta con una vesícula del tagumento que detecta la intensidad de la luz, y quimioreceptores en toda la epidermis.

Referente a la reproducción, cada animal tiene un único sexo (animales dioicos), aunque su anatomía es muy parecida. Tienen entre 25 y 38 pares de gónadas y cuando hacen la puesta, se rompe la pared del atrio.

HÁBITAT

Los anfioxos viven semienterrados en los fondos arenosos de las aguas costeras poco profundas y en estuarios de todo el mundo.

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Lanceta común (Branchiostoma lanceolatum) (Foto extraída de UniProt)

REFERENCIAS

  • Apuntes de la asignatura Cordados de la Licenciatura en Biología de la Universidad de Barcelona
  • Brusca & Brusca (2005). Invertebrates. Ed. Mc Graw Hill (2 ed)
  • Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Integrated principles of Zoology. Ed. Mc Graw Hill (13 ed)
  • Foto de portada: Ricardo R. Fernandez
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Unicornios de mar: los pirosómidos

Esta semana, se ha difundido por las redes sociales un vídeo de un animal marino que muy pocas veces se tiene la oportunidad de observar. Un grupo de buceadores, mientras hacia inmersión en aguas de Filipinas, tuvieron la oportunidad de observar un unicornio de mar o pirosómido. O puede que no! Algunos profesionales dicen que es una puesta del calamar Thysanoteuthis. De hecho, es fácil de distinguir una puesta del calamar Thysanoteuthis de un pirosómido: mientras que la puesta está formada por bolitas (los huevos) dispuestas en espiral, en los pirosómidos es una malla homogénea de organismos. En este artículo se explican las características generales de los pirosómidos

INTRODUCCIÓN

Los pirosómidos son un orden de animales marinos incluidos en los cordados (grupo que también incluye a los animales vertebrados). En concreto, están situados dentro de la clase de los taliáceos dentro del grupo de los urocordados (o tunicados). Los urocordados comprenden unas 2000 especies ampliamente distribuidas en todos los mares, desde cerca de la costa hasta las grandes profundidades.  El nombre tunicados se debe a la presencia de una túnica resistente que reviste y protege al animal y que contiene celulosa. Éstos se subdividen en tres clases diferentes: ascidiaceos, larváceos y taliáceos.

OLYMPUS DIGITAL CAMERAClases de Tunicados o Urocordados. (A) Ascidiaceos (Foto: Gronk, Creative Commons), (B) Larváceos(Foto: Rocco Mussat Sartor, Università degli Studi di Torino); y (C) Taliáceos (Foto: Mingorance Rodríguez, Creative Commons)

LOS TALIÁCEOS

Los taliáceos son formas pelágicas parecidas a un barril o a un limón, con el cuerpo trasparente y gelatinoso, motivo por el cual es complicado poderlos ver cuando están en la superficie del mar. Cada individuo está constituido por bandas de musculatura circular y un sifón inhalante y exhalante en extremos opuestos. Pueden presentar dos formas de vida diferentes: mientras que algunos son solitarios, es decir, cada individuo vive de forma independiente uno del otro; otros forman colonias que pueden medir varios metros de longitud.

Se desplazan mediante contracciones del cuerpo, de manera que bombean agua a través del cuerpo y se propulsan con un chorro de agua. Ésto también les permite respirar y alimentarse de las partículas que hay en el agua.

Muchos son luminiscentes y emiten luz brillante durante la noche.

LOS PIROSÓMIDOS

Como hemos dicho, los pirosómidos son un grupo de animales marinos pelágicos incluidos en a clase de los Taliáceos, explicados en el apartado anterior, los cuales son arrastrados por las corrientes.

Los organismos viven agrupados en colonias, las cuales miden entre 20 y 30 cm en el Mediterráneo, aunque en mares tropicales pueden medir 4 metros de largo y en casos más extremos superar los 10 metros. Cada individuo se llama blastozooide y mide unos pocos milímetros, constituidos por un sifón bucal en el exterior de la colonia y el cloacal en el interior. Aunque cada organismo mantiene su individualidad, viven juntos bajo una túnica común. Las colonias presentan una cavidad interna, la cual se comunica con el exterior a través de una cloaca de tamaños considerables.

Son animales filtradores, de manera que el agua atraviesa las hendiduras faringias cargada de partículas alimentarias y, gracias a un órgano que secreta moco (llamado endostilo) y a unas lengüetas del cuerpo (lengüetas de Listers), forman un cordón alimentario.

Referente a la reproducción, cada individuo emite los gámetos en el interior de la colonia y después son expulsados al exterior a través de un orificio general de la colonia. Una vez sucede la fecundación, se forma un oozooide llamado ciatozooide, el cual por gemmación formará cuatro individuos nuevos, los cuales forman el ápice de la nueva colonia. Estos cuatro individuos, por gemmación, serán los que formarán la colonia entera.

Los pirosómmidos son los organismos más bioluminiscentes del zooplancton ya que producen una luz azul que se puede ver fácilmente a varios metros bajo el agua.

A continuación hay una pequeña muestra fotográfica de algunos pirosómidos:

800px-CombjellyColonia joven de pirosómido. Medía aproximadamente 1 cm de longitud. (Foto: Nick Hobgood, Creative Commons). 
800px-Pyrosoma_atlanticumEjemplar de Pyrosoma atlanctium (Foto: Show_ryu, Creative Commons)

REFERENCIAS

  • Apuntes de la asignatura Cordados de la Licenciatura en Biología de la Universidad de Barcelona
  • Hickman, Roberts, Larson, Anson & Eisenhour (2006). Integreted principles of Zoology. Mc Graw Hill (13 ed).
  • Storer, TI; Usinger, RL; Stebbins, RC & Nybakken JW (1975). Zoología general. Ed. Omega (6 ed)
  • http://www.sensaciones.org/down/aquanet/aquanet-34.pdf

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¿Quién se carga la naturaleza?

Hace unas semanas, en este blog se resumieron los resultados del Informe Planeta Vivo para el año 2014, en el cual se detallaba el estado de conservación de los vertebrados. Ahora, un estudio publicado el noviembre de este año en la revista PlosONE, saca a la luz qué países son los más responsables de estas pérdidas. 

INTRODUCCIÓN

La preocupación de los distintos gobiernos de los países del mundo por la conservación de la naturaleza hizo que se promoviera la Convención sobre la Diversidad Biológica y acordaron que en 2010 se habría reducido la pérdida de biodiversidad. Lo cierto es que no se consiguió y planificaron que para 2020 se habría evitado la extinción de las especies en peligro y su estado de conservación habría mejorado.

Los resultados del estudio que aquí se presentan se basan en el Índice de la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN, en inglés), el cual se basa en el deterioro o la mejora del estado de conservación entre diferentes periodos de tiempo.

Según un estudio publicado en Science, se ha producido una caída en el mencionado Índice del 0,02% para los pájaros, un 0,07% para los mamíferos y un 0,14% para los anfibios; lo que significa que se ha acelerado la tasa de pérdida para estos grupos.

IMPACTO POR ZONAS

A pesar de que en general la mayoría de regiones y países han causado un impacto negativo en las tendencias globales, en algunas ha sido positivo. Son ejemplos de este último caso las Islas Cook, Fiji, Mauricio, Seychelles y Tonga.

PaisosTendencias globales en el estado de conservación de los vertebrados. En verde las regiones con impactos positivos y en magenta con impacto negativo. Las áreas rodeadas indican las islas. (Rodrigues et al. 2014, Creative Commons)

Observan una variación considerable en las tendencias entre países y regiones. La que más contraste presenta es entre tierra y mar: en las áreas terrestres los cambios son principalmente negativos, mientras que a nivel marino son positivos en la mayoría de zonas. El motivo de este cambio se debe a la mejora de dos especies de misticeto, la yubarta (Megaptera novaeangliae) y la ballena azul (Balaenoptera musculus). De todas formas, áreas marinas como las Islas Galápagos han tenido un impacto negativo.

El estudio ha mostrado que más de la mitad del cambio total neto en el estado de la Lista Roja se debe a cambios producidos en menos del 1% de la superficie terrestre, siendo sólo 8 países los responsables de este hecho. Estos países son: Australia, China, Colombia, Ecuador, Indonesia, Malasia, México y Estados Unidos.

La mitad del daño causado en los vertebrados lo causan sólo 8 países. 

La explicación se debe a qué los países con más biodiversidad única (endemismos) son más vulnerables a sufrir las mayores pérdidas. Estos 8 países anteriores ostentan  el 33% de la diversidad mundial. De todas formas, Brasil, la República Democrática del Congo, India y Perú presentan un 23% de la biodiversidad mundial y sólo presentan un 8% de las pérdidas.

IMPACTO POR GRUPO

Los patrones de cambio difieren entre los tres grupos. En Estados Unidos, mientras que ha mejorado el estado de conservación de los mamíferos, ha empeorado en los anfibios y pájaros. En Australia, Colombia y México el deterioro se produce sobre todo en anfibios; mientras en en Indonesia se producen en aves y mamíferos.

GrupsTendencias globales en el estado de conservación de los anfibios (A), pájaros (B) y mamíferos (C). En verde las regiones con impactos positivos y en magenta con impacto negativo. Las áreas rodeadas indican las islas. (Rodrigues et al. 2014, Creative Commons)

AMENAZAS

Los autores del estudio han analizado cuáles son las mayores amenazas a las que se afrentan los diferentes países y que ponen en riesgo el estado de conservación de sus vertebrados. Estudian el impacto de la agricultura, la explotación forestal, la caza, las pesquerías, las especies invasoras y el cambio climático.

amenazasContribución en los distintos países de las diferentes amenazas para la conservación de las especies. Agricultura (A), explotación forestal (B), caza (C), pesquerías (D), especies invasoras (E) y cambio climático (F). (Rodrigues et al. 2014, Creative Commons)

La agricultura y la explotación forestal son los principales responsables de la pérdida de biodiversidad en el sureste asiático, especialmente en Indonesia y Malasia. La caza de animales para comida, medicina tradicional y el tráfico de animales domésticos afecta sobre todo a los países asiáticos, sobre todo en China e Indonesia. En las islas oceánicas y Australia, Colombia, Ecuador, Costa Rica y Panamá afectan especialmente las especies invasoras (depredadores, modificadores de hábitat i patógenos).

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