Arxiu d'etiquetes: vespes de les gales

Abelles i vespes: alguns mites i com diferenciar-les

Malgrat que formen part del mateix ordre (Hymenoptera), abelles i vespes presenten tota una sèrie de trets i hàbits ben diferenciats; tanmateix, és molt habitual que la gent els confongui. A continuació, et facilitem una sèrie de claus senzilles per diferenciar-les i us desmentim alguns dels mites més comuns que giren al voltant d’aquests organismes.

Abelles i vespes: com les separem?

Abans de diferenciar-les visualment, coneguem una mica la seva classificació interna.

Vespes i abelles formen part de l’ordre dels Himenòpters, els quals es caracteritzen per presentar dos parells d’ales membranoses que romanen acoblades durant el vol gràcies a una sèrie de ganxos (hàmuli); a més a més, solen presentar antenes més o menys llargues, de 9-10 segments mínim, i un ovopositor que, en determinats grups, ha donat lloc a un fibló. Dins d’aquest ordre, tant abelles com vespes es classifiquen dins del subordre Apocrita, caracteritzats per presentar una “cintura” que separa el tòrax i l’abdomen.

Per la seva banda, els Apocrita es divideixen tradicionalment en dos grups, “Parasitica” i “Aculeata“, els quals ja vam esmentar en l’entrada “Què són i per què són útils els insectes parasitoides?:

  • Parasitica“: superfamílies molt abundants de vespes parasitoides d’artròpodes (calcidoideus, icneumonoideus, cinipoideus, etc.), a excepció de la família Cynipidae (vespes de les gales), formada per vespes paràsites de plantes. Cap d’aquestes vespes presenta fibló, així que podeu estar tranquils!
  • Aculeata“: inclou a la majoria de les vespes i abelles que tots coneixem (a més a més de les formigues), la majoria de les quals presenta agulló.

Fins aquí, podem veure que hi ha un gran nombre de vespes paràsites que es diferencien clarament de la resta d’abelles i vespes amb agulló. Si continuem aprofundint, dins dels “Aculeata” es distingeixen típicament 3 superfamílies:

  • Chrysidoidea: grup format per vespes paràsites (moltes d’elles, cleptoparàsites) i parasitoides. La família Chrysididae deu la seva popularitat a la coloració metàl·lica de bona part dels seus membres.
  • Apoidea: inclou les abelles i els borinots, a més de les antigament conegudes com a vespes esfecoidees, la majoria de les quals ha passat a formar part d’una altra família de apoideus (Crabronidae).
  • Vespoidea: grup majoritàriament format per les típiques vespes amb agulló (p.ex. família Vespidae) i per les formigues.

Crísido (Chrysididae). Autor: Judy Gallagher a Flickr, CC.

Claus senzilles per diferenciar-les

Després d’aquest repàs, molts pensareu que això de separar vespes i abelles no és tan senzill; i, en realitat, tindreu part de raó. Mentre que abelles i borinots pertanyen a un llinatge monofilètic (és a dir, un grup que inclou l’ancestre comú més recent i a tots els seus descendents), essent els seus caràcters força clars, el concepte de vespa és força més dispers.

A continuació, us presentem alguns trets morfològics i de comportament bàsics per diferenciar a les vespes i les abelles més comuns i fàcils de detectar d’una forma senzilla. A ulls d’entomòlegs experts, potser aquests resultin molt generals (i, de fet, hi ha molts altres caràcters complexos que permeten diferenciar-les); tanmateix, poden ser d’utilitat quan no es té gaire experiència:

  • Les abelles (i especialment els borinots) solen ser més robustes i peludes que les vespes, les quals no presenten pilositat aparent i solen ser més esveltes, amb el tòrax i l’abdomen habitualment més separats.

Esquerra: abella de la mel (Apis mellifera); autor: Kate Russell a Flickr, CC. Dreta: vesoa del gènero Polistes; autor: Daniel Schiersner a Flickr, CC.

  • La majoria d’abelles presenta adaptacions corporals per recol·lectar pol·len, les quals reben el nom d’escopa. En la majoria d’abelles, aquestes adaptacions es limiten a la presència de molts pèls a les potes posteriors. No obstant això, hi ha casos especials: a l’abella melífera (Apis mellifera), a banda de presentar pilositats, les tíbies de les potes posteriors es troben molt eixamplades, formant una mena de pales amb les que recullen el pol·len; en canvi, les abelles solitàries de la família Megachilidae no presenten pilositats ni eixamplaments a les potes posteriors, sinó una sèrie de pèls a la cara ventral de l’abdomen.

Esquerra: abella de la mel (Apis mellifera) amb les potes posteriors plenes de pol·len; autor: Bob Peterson a Flickr, CC. Dreta: Megachile versicolor, amb el detall de l’escopa a la cara ventral de l’abdomen; autor: janet graham a Flickr, CC.

Mascle de Halticoptera flavicornis, un calcidoideu (vespa parasitoide de pocs mil·límetres); autor: Martin Cooper a Flickr, CC.

  • Si et trobes un himenòpter més o menys esvelt amb una mena de “fibló” molt llarg, no t’espantis: segurament es tracti de la femella d’un parasitoide (per exemple, un icneumònid), i aquest llarg “fibló”, del seu ovopositor.

Femella d’icneumònid de l’espècie Rhyssa persuasoria; autor: Hectonichus, CC.

Moltes vespes volen amb les potes més o menys esteses ja que, llevat d’algunes excepcions, són caçadores.
• En apropar-nos a una planta amb flors, observarem una gran quantitat d’insectes volant i posant-se sobre elles. Amb quasi total seguretat, la majoria d’himenòpters que observarem seran abelles, ja que tots els adults i gairebé totes les larves són fitòfags (s’alimenten de productes vegetals), concretament de nèctar i pol·len.

Abella de la mel. Domini públic (Zero-CC0).

  • Si alguna cop has deixat menjar a l’aire lliure, segur que has vist com s’hi apropava algun himenòpter. Les larves de la majoria de vespes són carnívores, de manera que els adults aprofiten la mínima ocasió per capturar preses per a la seva descendència… o trossos d’alguna cosa que t’estiguis menjant.

Vespes tallant trossos de pollastre; autor: rupp.de, CC.

Això no s’acaba aquí: caçant mites

Ara que ja sabem més o menys com diferenciar-les a grans trets, destapem-ne alguns mites:

  • “Les vespes no participen en la pol·linització de les plantes”

Fals. És cert que les abelles juguen un paper molt rellevant en la pol·linització: la seva alimentació basada en la ingesta de nèctar i pol·len les fa visitar moltes flors i, a més a més, presenten moltes pilositats en les quals aquest hi queda adherit. No obstant això, la majoria de vespes adultes també ingereix nèctar, a banda d’altres aliments. Si bé no presenten tantes pilositats com les abelles, el simple fet de visitar flors fa que el seu cos entri en contacte amb el pol·len i part d’ell hi quedi adherit.

Existeix, també, el cas contrari: algunes abelles, com les dels gèneres Hylaeus i Nomada (aquestes últimes abelles cleptoparàsites les larves de les quals s’alimenten del pol·len emmagatzemat en nius d’altres abelles solitàries), no presenten adaptacions pel transport de pol·len , i el seu aspecte és més proper al d’una vespa.

Esquerra: mascle d’Hylaeus signatus; autor: Sarefo, CC. Dreta: abella solitària del gènere Nomada; autor: Judy Gallagher, CC.

  • Totes les abelles són herbívores i totes les vespes, carnívores”

Fals. Si bé gairebé totes les larves d’abella s’alimenten de pol·len i nèctar, i les de vespa, de preses que cacen els adults o bé que aquestes parasiten, hi ha excepcions. Les larves de les vespes de les gales (família Cynipidae) s’alimenten del teixit vegetal de la pròpia gala on es desenvolupen, mentre que les larves d’un petit grup d’abelles de la tribu Meliponini (gènere Trigona), presents al Neotròpic i en la regió Indo-australiana, s’alimenten de carronya, essent les úniques abelles conegudes no herbívores.

  • Les abelles són colonials i les vespes, solitàries”

Fals. Hi vespes i abelles tant colonials com solitàries. Les abelles de les mel són el cas d’abella colonial més típic, però hi ha una enorme diversitat d’abelles solitàries que construeix petits nius en cavitats preestablertes o que elles mateixes excaven. De la mateixa manera, també hi ha vespes colonials, com algunes del gènere Polistes (vespes papereres), que construeixen bresques en què s’estableixen certs rols jeràrquics (encara que solen ser més petites que les de les abelles).

  • Totes les abelles i vespes piquen

Fals. Les abelles de la tribu Meliponini, també anomenades abelles sense agulló, presenten un fibló tan reduït que manca de funció defensiva, de manera que presenten altres mètodes per defensar-se (mossegades). A més, les femelles d’algunes abelles (per exemple, família Andrenidae) no presenten fibló. Per descomptat, tots els mascles d’abelles i vespes no tenen fibló, ja que recordem que es tracta de l’ovopositor modificat.

  • Les abelles moren quan piquen; les vespes piquen molts cops”

Parcialment cert. En les abelles mel·líferes de l’espècie Apis mellifera, la superfície del fibló està coberta d’una sèrie de barbes que li donen un aspecte de serra, de manera que l’agulló queda clavat a la superfície de la seva víctima, arrossegant rere seu tot el contingut abdominal al qual es troba adherit. A les vespes, les abelles solitàries i els borinots, en canvi, la superfície de l’agulló és gairebé llisa o les barbes estan molt reduïdes, podent retreure-les i retirar el fibló sense patir danys.

Detall del fibló d’una abella de la mel; autor: Landcare Research, CC.

  • “Les vespes són més agressives que les abelles”

Depèn. En general, les vespes tenen més facilitat per nidificar en qualsevol lloc, de manera que és més probable que les persones i altres animals entrin en contacte amb els seus nius. Per contra, les abelles solen tenir preferència per llocs menys exposats. Tanmateix, això no sempre és així: les abelles africanes, de les quals ja vàrem parlar en una altra entrada, poden nidificar en gairebé qualsevol lloc i són molt agressives.

  • Les vespes són de colors més cridaners que les abelles”

Fals. De fet, parcialment fals. En no tenir pilositat aparent, la coloració de les vespes sol ser més cridanera en termes generals. No obstant això, hi ha gèneres d’abelles amb colors molt cridaners, com les solitàries Anthidium, amb una coloració abdominal molt cridanera, similar a la d’una vespa, o les abelles de les orquídies. De la mateixa manera, hi ha vespes de coloració fosca i poc cridanera.

Mascle d’Anthidium florentium; autor: Alvesgaspar, CC.

.        .         .

Encara que existeixen moltes altres diferències, esperem que aquest resum us ajudi a reconèixer-les … I a estimar-les per igual!

REFERÈNCIES

Imatge de portada formada per dues fotografies propietat de Kate Russell, CC (esquerra) i Daniel Schiersner, CC (dreta).

 

Les vespes de les gales: una xarxa tròfica en miniatura

Estem tan acostumats a fixar-nos només en les relacions entre grans organismes, que sovint ens oblidem de l’existència de petits sistemes amb relacions tròfiques tan o més complexes que aquelles que desenvolupen mamífers, aus o rèptils. Aquest és el cas dels cinípids o vespes de les gales, uns microhimenòpters capaços d’induir una gran varietat de tumoracions (gales) sobre diferents grups de plantes, però els quals tan sols assoleixen uns pocs mil·límetres de longitud. Si bé és cert que la gran majoria de la gent n’ha sentit a parlar algun cop, de les gales, el que normalment no saben és que dins d’aquestes deformacions es desencadena una lluita frenètica per la supervivència entre nombrosos grups d’insectes.

Vols conèixer una mica millor el món que s’amaga dins les gales dels cinípids? Doncs continua llegint!

Què són els cinípids?

Els cinípids o vespes de les gales (família Cynipidae, ordre Hymenoptera) són una família de microvespes paràsites de plantes. Pertanyen al grup Parasitica, de manera que les femelles no presenten l’ovopositor (òrgan per dipositar els ous) transformat en un agulló, com passa a moltes altres vespes. En aquest cas, aquest òrgan conserva la seva funció original, exclusivament reproductiva.

Hembra de Periclistus brandtii y detalle del ovopositor (Foto extraída del Catàleg de microhimenòpters de Ponent).
Femella de Periclistus brandtii i detall de l’ovopositor (Foto extreta del Catàleg de microhimenòpters de Ponent).

Les femelles dels cinípids fan servir l’ovopositor per inocular els ous dins del teixit vegetal de la planta que parasiten (majoritàriament arbres pertanyents al gènere Quercus, com els roures).

Els cinípids són vespes fitòfagues, és a dir, s’alimenten exclusivament de teixit vegetal. Aquest fet els distancia força d’altres grups de vespes, la majoria d’elles carnívores o parasitoids d’altres insectes.

Però el més rellevant d’aquest grup és, sense cap mena de dubte, la seva capacitat per induir la formació de gales en diferents grups de plantes.

Les gales

Què són?

Així com les aus construeixen nius i els castors, dics, alguns cinípids “construeixen” gales, unes malformacions del teixit vegetal. Tanmateix, la formació de gales no és un procés que duguin a terme activament, sinó que el seu desenvolupament és induït per l’activitat de la pròpia vespa i de la seva interacció amb el teixit vegetal.

Tot i que hi ha altres artròpodes capaços d’induir la formació de gales (per ex. mosques), els cinípids són aquells que produeixen les tipologies de gales més complexes, cridaneres i evolucionades conegudes fins al moment, a banda de ser les més abundants, especialment en roures (Quercus sp.).

sin-titulo-1-min
Existeix una enrome diversitat de morfologies de gales: 1, 2 i 3 – gales de cinípids en Quercus (Fotos de Irene Lobato); 4- Gala del cinípid Neuroterus numismalis en Quercus (Foto de domini públic); 5 – gala del cinípid Diplopedis rosae sobre Rosa (Foto de Lairich Rig, CC); 6 – gales del cinípid Andricus quercuscalicis en Quercus robur (Foto de Peter O’Connor a Flickr, CC).

A més a més, el grau d’especificitat entre les plantes i els cinípids sol ser molt elevat, de manera que cada espècie o gènere normalment indueix una tipologia de gala concreta. Atès a aquesta gran especificitat i de la mateixa manera que els nius en el cas de les aus, les gales són considerades un fenotip estès d’aquests organismes (és a dir, un caràcter propi d’un organisme que s’expressa forma del mateix, n’és característic i en permet la identificació).

Com es formen i quina és la seva funció?

Les gales són el resultat de la deformació i engruiximent total o parcial de pràcticament qualsevol òrgan vegetal: fulles, nervis foliars, tiges, fruits, etc.

Generalment, la formació de gales no afecta necessàriament la producció i creixement de les plantes, llevat quan la seva presència esdevé massiva i la seva estructura causa greus deformacions al teixit vegetal. En aquests casos, els cinípids tendeixen a constituir veritables plagues (p.ex. la vespa dels castanyers, Dryocosmus kuriphilus, procedent d’Àsia, en bona part de les poblacions de castanyers d’Europa).

dryocosmus-kuriphilus_avispilla-castaño-plaga
Femella de la vespa dels castanyers (Foto de Gyorgy Csoka, CC) i la seva gala, la qual deforma les fulles i causa el seu posterior assecat (Foto de Irene Lobato).

Els mecanismes moleculars finals que endeguen la formació de gales són poc coneguts. Tanmateix, és sabut que aquest procés comença en el moment que les femelles adultes inoculen els ous a l’interior del teixit vegetal.

avispa-agalla-puesta_cynipidae-puesta_huevos-cynipidae
Femella de cinípid inoculant els ous dins del teixit vegetal d’una planta (Foto de domini públic).

A partir d’aquest moment, la gala creix al voltant dels ous, quedant aquests inclosos dins d’una o diverses cambres. Al seu interior, les larves es nodreixen dels teixits vegetals nutricis de la gala a recer de les inclemències ambientals; es creu que el propi rascat de les parets de les gales realitzat per les larves amb la fi d’alimentar-se potenciaria el creixement de la gala.

desarollo-avispas-agallas
Cambres larvals i larves de la vespa dels castanyers (Dryocosmus kuriphilus), esquerra (Foto de Irene Lobato); interior d’una gala amb una sola cambra larval, dreta (Foto de chickeninthewoods, CC).

Un cop formats, els adults s’obren pas a través de la gruixuda paret de la gala per assolir la seva superfície i sortir a l’exterior, procés en el que necessiten invertir molt de temps i energia. Generalment, els adults no s’alimenten i dediquen la seva curta vida a la reproducció.

agalla-cinípido
Gala amb forats d’emergència dels adults (Foto de Irene Lobato).

Un complexa xarxa tròfica en miniatura

És força habitual que emergeixin individus de diferents grups d’artròpodes de dins de les gales, a més a més dels adults dels cinípids que les han induït: alguns es nodreixen dels teixits nutricis de la gala per així completar el seu desenvolupament; n’hi ha, en canvi, que parasiten les larves de diferents cinípids, causant la seva mort, i d’altres que es desenvolupen únicament al final de la vida útil de la gala.

Així doncs, l’interior de les gales és l’escenari d’una xarxa tròfica en miniatura i el d’una lluita per la supervivència entre diferents artròpodes:

Cinípids inductors

Grups de cinípids que indueixen la formació de la gala de novo. Molts tenen el cos robust, la cel·la radial de les ales anteriors oberta al seu marge superior i una diferenciació clara dels segments de l’abdomen (caràcters habituals de la tribu Cynipini, una de les més abundants).

cynipini_agallador_avispilla-agalla
Femella adulta d’Andricus kollari: 1 – detall de la cel·la radial oberta al seu marge superior; 2 – abdomen clarament segmentat (Foto original de TristramBrelstaff, CC).

Cinípids inquilins

Alguns grups de cinípids han perdut la seva capacitat per induir la formació de gales. Aquests reben el nom d’inquilins, i les seves larves es desenvolupen a l’interior de les gales d’altres cinípids aprofitant-se dels seus teixits nutricis. Per això, les femelles d’aquests organismes inoculen els ous a l’interior de gales en formació. Tanmateix, tot i que no són capaços d’induir-les, sí poden modificar-les degut a la seva activitat.

Hembra adulta del inquilino mexicano Synergus equihuai, descubierta por Irene Lobato y Juli Pujade durante la elaboración del trabajo de final de máster de la primera: 1 - celda radial cerrada (puede ser abierta en inquilinos); 2 - gran placa que cubre el resto de segmentos abdominales (Foto realizada por Marcos Roca-Cusachs).
Femella adulta de l’inquilí mexicà Synergus equihuai, descoberta per Irene Lobato i Juli Pujade durant l’el·laboració del projecte de final de màster de la primera: 1 – cel·la radial tancada (pot ser oberta a altres inquilins). 2 – gran placa que cobreix la resta de segments abdominals (Foto realitzada per Marcos Roca-Cusachs).

La relació entre els cinípids inquilins i els inductors de les gales és una forma de cleptoparasitisme coneguda com a agastoparasitisme, doncs la larva de l’inquilí “roba” el teixit nutrici de la gala dins la qual es desenvolupa. Es tracta d’una relació obligada, doncs els inquilins necessiten de les gales per poder completar el seu cicle de vida.

Generalment, aquesta relació no afecta negativament ni positiva els inductors, llevat quan les cambres on es desenvolupen les larves d’ambdós grups es troben molt properes en l’espai. En aquest cas, el ràpid desenvolupament dels inquilins i la competència per l’aliment pot acabar amb la vida dels inductors, cas en el que només emergeixen els adults dels inquilins (inquilins letals).

Parasitoids

Es tracta d’un dels grups d’artròpodes més importants que es desenvolupen dins les gales. La majoria pertany a la família Chalcidoidea (ordre Hymenoptera), formada totalment per vespes parasitoides de diferents artròpodes.

chalcidoidea_parasitoides
Femella de Torymus aceris (Foto del Natural History Museum_ Hymenoptera Section a Flickr, CC).

Els parasitoids inoculen els ous a l’interior del cos de les larves de diferents cinípids mitjançant els seus ovopositors allargats mentre es troben dins la gala. Així doncs, és d’esperar que, de l’interior de les gales amb cinípids parasitats, acabin emergint, majoritàriament, els adults de les vespes parasitoides.

Actualment, existeixen programes d’alliberament de parasitoids per controlar algunes plagues causades per cinípids (p.ex. Torymus sinensis, un parasitoid procedent d’Àsia, per combatre la vespa dels castanyers a Espanya).

Entomofauna secundària

Aquesta categoria inclou una gran diversitat d’artròpodes que viuen dins les gales com a successors secundaris: coleòpters, lepidòpters, dípters, tisanòpters (trips), etc. Generalment, aquests organismes es desenvolupen un cop ja han emergit els cinípids i actuen com a inquilins secundaris.

.              .              .

Sovint, la natura és més complexa del que podem arribar a percebre, i el cas del micromón de les gales n’és només un exemple de tants. Així doncs, quan vagis a fer un tomb pel camp o la muntanya, recorda que, fins i tot en els element o espais més petits, existeixen sistemes altament desenvolupats en els quals s’estableixen relacions ben riques i diverses.

REFERÈNCIES

Bona part de la informació ha estat extreta del meu projecte de final de Màster realitzat a la Universitat de Barcelona durant el curs 2015-2016, titulat “Separació i identificació d’inquilins del gènere Synergus (Fam. Cynipidae, Hymenoptera) de gales de Quercus de Mèxic.”

Alguns dels estudis més rellevants consultats durant la seva elaboració foren:

  • Ashmead, W. H. (1899). The largest oak-gall in the world and its parasites. Entomological News, 10: 193-196.
  • Askew, R. R. (1984). The Biology of Gall Wasps, en: Biology of gall insects (ed. T.N. Ananthakrishnan). Edward Arnold, London, pp. 223–271.
  • Bozsó, M., Penzes, Z., Bihari, P., Schwéger, S., Tang, C. T., Yang, M. M., Pujade-Villar, J. & Melika, G. (2014). Molecular phylogeny of the inquiline cynipid wasp genus’ Saphonecrus’ Dalla Torre and Kieffer, 1910 (Hymenoptera: Cynipidae: Synergini). Plant Protection Quarterly, 29(1): 26.
  • Nieves-Aldrey, J. L. (1998). Insectos que inducen la formación de agallas en las plantas: una fascinante interacción ecológica y evolutiva. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 23: 3-12.
  • Nieves-Aldrey, J. L. (2001). Hymenoptera, Cynipidae, en: Fauna Ibérica, Vol. 16 (ed. M. A. Ramos). Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, pp. 1–636.
  • Pujade-Villar, J., Equihua-Martínez, A., Estrada-Venegas, E. G. & Chagoyán-García, C. (2009). Status of the knowledge of the Cynipini (Hymenoptera: Cynipidae) in Mexico: perspectives for future studies. Neotropical entomology, 38(6): 809-821.
  • Ronquist, F. (1994). Evolution of parasitism among closely related species: phylogenetic relationships and the origin of inquilinism in gall wasps (Hymenoptera, Cynipidae). Evolution, 48(2): 241-266.
  • Shorthouse, J. D., & Rohfritsch, O. (1992). Biology of insect-induced galls. Oxford University Press, New York, Oxford, 285 pp.

Imatge de portada propietat de Beentree (Wikimedia Commons).

Difusió-català