Horseshoe crabs: “living fossils” among arthropods

Xiphosurans or horseshoe crabs are probably the most ancient living arthropods known nowadays. These prehistoric-like, marine and currently scarce organisms related to arachnids have survived since ancient times without suffering almost any obvious change…until now. In this article, we will introduce you the main traits of these arthropods, as well as their current threats.

What are xiphosurans?

Xiphosurans (from Ancient Greek xíphos ‘sword’ and ourá ‘tail’), commonly known as horseshoe crabs, are a group of marine arthropods dating from as far back as the Ordovician (485,4 ±1,9 – 443,8 ±1,5 myr), in the Palaeozoic Era. Originally, they represented an important fraction of marine fauna; however, their number is extremely scarce nowadays, with only 4 extant species belonging to one order (Limulida) being the sole survivors of a once great radiation. The rest of members are fossils.

To know more about fossils: “Knowing fossils and their age“.

Limulus polyphemus or Atlantic horseshoe crab. Source: Public Domain.

Current xiphosuran species are considered ‘living fossils’ as they haven’t undergone obvious morphological changes in comparison with Carboniferous and Triassic fossil forms. Moreover, they are the only ones that survived different extinction events.

Xiphosurans’ place on the tree of life

Like pycnogonids or sea spiders, xiphosurans’ place on the tree of life has been widely discussed. Until recently, xiphosurans were classified along with the eurypterids or sea scorpions (currently extinct) forming the Merostoma group, because they seemed to share some morphological traits. However, some deeper analyses showed that these organisms weren’t related, so ‘Merostomata’ is considered an artificial group nowadays.

To know more about pycnogonids: ‘Spiders from the deep sea: Pycnogonida’.

Eurypterus, the most common eurypterid fossil and also the first described genus. Author: Obsidian Soul, CC.

Currently, the most accepted stance is that xiphosurans constitute a class of arthropods by themselves (Xiphosura) inside the superclass Chelicerata (subphylum Cheliceromorpha). Moreover, they are classified within the euchelicerates along with two more classes: Arachnida and Eurypterida.

And above everything…despite their appearance and their marine habits, they’re NOT related to crustaceans!

Source: Tree of Life Web Project.

External and internal anatomy

As most of modern cheliceromorphs, the xiphosurans have the body divided in two parts or tagmata (prosoma and opisthosoma), the head not differentiated from the thorax, and antennae and mandibles absent. However, the defining trait of cheliceromorphs is the presence of chelicerae, a pair of modified preoral appendages mostly linked to feeding functions. In spiders, the chelicerae form fangs that most species use to inject venom.

Modern xiphosurans reach up to 60 cm in adult length, but their Paleozoic relatives were usually smaller, sometimes as small as 1 to 3 cm long. Dorsally, their body is covered with a not-segmented tough chitinous cuticle divided in two articulated parts more or less equivalent to the prosoma and the opisthosoma:

Dorsal view. Modified picture, original photography property of Didier Descouens, CC.

Now, let’s see the main anatomical traits of living xiphosurans (Limulida):

Tagmata: prosoma and opisthosoma

In the prosoma, the cuticle has three ridges: one median ridge and two lateral ridges. In the anterior part of the median ridge there are located two small ocelli, while in the external surface of lateral ridges the are located the compound eyes. The cuticle extends laterally towards the opisthosoma forming a kind of wings called genal spines. Ventrally and anteriorly, the cuticle forms a wide triangular area known as hypostome where some sensorial organs are located (e.g. ventral ocelli and frontal organ).

Opisthosomal segments appear fused in the modern xiphosurans (on the contrary, they are differentiated in all specimens of the order ‘Synziphosurina’, currently extinct); however, opisthosomal segments can still been distinguished by the lateral opisthosomal spines and the dorsal fossae (a total of 6 pairs, corresponding to the 6 segments of the opisthosoma). The opisthosoma terminates in a long caudal spine, commonly referred to as a telson.

Dorsal view. Modified picture, original photography property of Didier Descouens, CC.

Appendages

Xiphosurans have 6 pairs of prosomal appendages: one pair of chelicerae to capture preys (or other food particles) and 5 pairs of walking legs. Xiphosurans’ legs have a double function: besides allowing them to walk and swim, the legs’ bases have hard and sharped teeth to grind the food (gnathobase). These special bases make contact medially forming a duct (endostome) through which food is transported to the mouth. All legs end in well-developed pincers, except the first pair in males. In both sexes, the last pair has an organ called flabella they use to analyse water composition.

In the prosoma, we can also see a pair of appendages morphologically related to the first pair of opisthosomal appendages: the chilaria. These appendages, which are thought to be vestiges of the first opisthosomal segment’s legs, act as block for food to not escape behind the last pair of moving legs.

Prosomal appendages (ventral view). Modified picture, original photography property of Wayne marshall, CC on Flickr.

The opisthosoma has 6 pairs of modified appendages: one pair of genital operculum more or less fused and 5 pairs of book gills to breath under water, which are protected by the operculum flaps.

Opisthosomal appendages (ventral view). Modified picture, original photography property of KatzBird, CC on Flickr.

A very special circulatory system

Despite being arthropods, xiphosurans have a well-developed circulatory system with ‘veins’ and ‘arteries’ that resemble of which of more complex organisms. Their blood contains two cellular types: amebocytes, equivalent to leucocytes, and cyanocites, equivalent to erythrocytes but with hemocyanin instead of hemoglobin. When the hemocyanin is attached to oxygen molecules or is exposed to air, xiphosurans’ blood acquires a characteristic blue tonality.

The blue liquid is its blood!. Author: Dan Century, CC on Flickr.

Biology

Reproduction and life cycle

During mating seasons, horseshoe crabs move to shallow waters, shore of beaches and estuaries in massive groups. Males climb onto the back of females, gripping them with their rudimentary first pair of pincers; then, females move to the shore with a male on their backs while looking for a good place to bury the eggs. Females usually lay from 200 to 300 not fertilised eggs. Finally, males cover the eggs with sperm (external fertilization).

Author: U.S. Fish and Wildlife Service Northeast Region, CC on Flickr.

After hatching, xiphosurans go through two pelagic larval stadiums before reaching the adult form linked to the substrate: trilobite larvae, which has the opisthosomal appendages uncompletely developed and a short telson, and prestwiquianela larvae, which has all the appendages completely developed. They have a 20 years life span.

Ecology and distribution

All living horseshoe crabs live in shallow marine waters, despite some of their fossil relatives also inhabited freshwaters and brackish water habitats. They usually live on sandy and silty substrates at 3-9 metres deep. They’re specialized on digging, for what they use both the margins of their though cuticle and the first four pairs of moving legs; at the same time, they use the telson to lift the opisthosoma so that the fifth pair of moving legs could analyse and filter the surrounding water.

When swimming, they do it upside down, as we can see in the following video property of Wayne Brear:

Horseshoe crabs are generally predators of different species of annelids, molluscs, as well as of other groups of benthic invertebrates. However, they can also feed on algae.

Current diversity of xiphosurans is represented by 4 species, all of them belonging to the order Limulida: Limulus polyphemus (Atlantic coast of North America), Tachypleus tridentatus, Tachypleus gigas and Carcinoscorpius rotundicauda (Indo-Pacific coast).

Rough distribution of the 4 living xiphosuran species. Source: Charmichael & Brush, 2012.

What is their current conservation status?

Humans have done it again. Despite of been living on Earth since prehistoric eras and even been survived to different extinction events, the horseshoe crabs are now more threatened than ever due to anthropic causes. Among the main threats horseshoe crabs must face we can list the ones that follow:

• Habitat alteration: water temperature changes due to global warming, contamination and declining of quality of water, and destruction of shores and shallow water environments (essential for these organisms to accomplish mating). This is, probably, the most problematic threat.
• They are used as baits for fishing industries.
• They are used for biomedical purposes: xiphosurans’ blood is used to produce a bacterial endotoxin indicator called ‘Limulus amebocyte lysate’ (LAL). The amoebocytes of their blood react against some bacterial endotoxins, forming blood clots. So, the LAL test is used to detected different bacteria in a wide variety of materials. Currently, the way to extract blood from their bodies is quite invasive so, despite returning them to their native habitats after the extraction, they still experience a big mortality rate.
• They are harvested for being used in researches about vision, endocrinology and other physiological processes.
• They are captured to be commercialized as food: in some Asian countries, horseshoe crabs are served in traditional dishes and rituals, even though this not seems to be the major threat they must face.
• They are commercialized as pets.

Blood extraction for LAL. Source: National Geographic/Getty Images.

Dish based on horseshoe crab in Si Racha (Thailand). Author: Marshall Astor, CC.

There exist scarce data about the conservation status of the living species of xiphosurans. The most part of information comes from the American species Limulus polyphemus, which is now classified as ‘Vulnerable‘ and with a decreasing population trend since the last 100 years by the IUCN.

Recently, horseshoe crabs have been recognized as important components of benthic food webs, and their eggs supplement the diet of migratory shorebirds along the Atlantic coast of the USA. So, there is considerable interest in propagating and restoring horseshoe crab populations to support these valuable economic, biomedical, ecological and cultural services.

.           .           .

Solving the phylogenetic relationships of a group mainly composed by extinct organisms is not a piece of cake. But now that we start to glimpse them, we are slowly condemning these organisms to their disappearance. Nor the living fossils are safe from the sixth extinction!

References

• Carmichael, R. H. & Brush, E. (2012). Three decades of horseshoe crab rearing: a review of conditions for captive growth and survival. Reviews in Aquaculture, 4(1): 32-43.
• Chacón, M. L. M. & Rivas, P. (2009). Paleontología de invertebrados. IGME.
• Grimaldi, D. & Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press.
• Marshall, A. J., & Williams, W. D. (1985). Zoología. Invertebrados (Vol. 1). Reverté.
• Pujade-Villar, J. & Arlandis, J. S. (2002). Fonaments de zoologia dels artròpodes (Vol. 53). Universitat de València.
• The IUCN Red List of Threatened Species: Horseshoe crabs.
• Xifosuros: Animales de la realeza. Boletín Drosophila.

Main photo property of Didier Descouens, CC.

Los xifosuros: “fósiles vivientes” entre los artrópodos

Los xifosuros o “cangrejos cacerola” son, probablemente, unos de los artrópodos vivientes más primitivos que existen. De aspecto prehistórico, marinos y extremadamente reducidos en la fauna actual, estos organismos emparentados con los arácnidos han sobrevivido, sin apenas sufrir cambios, a numerosas extinciones…hasta ahora. En este artículo os explicamos con detalle sus principales características, así como sus actuales amenazas.

¿Qué son los xifosuros?

Los xifosuros (del griego antiguo xíphos “espada” y ourá “cola”), conocidos popularmente como “cangrejos cacerola” o “cangrejos herradura”, son unos artrópodos marinos cuyo origen se remonta al Ordovícico (485,4 ±1,9 – 443,8 ±1,5 MA), en el Paleozoico. Originalmente, constituían una fracción importante de la fauna acuática; sin embargo, a día de hoy su número es extremadamente reducido y su diversidad actual se limita a 4 especies clasificadas dentro de un sólo orden (Limulida), siendo el resto grupos fósiles.

Para saber más sobre fósiles: “Conociendo los fósiles y su edad“.

Limulus polyphemus o cangrejo cacerola atlántico. Fuente: Dominio Público.

Debido a su estabilidad morfológica con respecto a las formas fósiles del Carbonífero y del Triásico, las especies actuales son consideradas “fósiles vivientes” (un término que sólo debería usarse en un contexto divulgativo), además de las únicas que sobrevivieron a diversos procesos de extinción.

¿Qué lugar ocupan en el árbol de la vida?

De la misma manera que con los picnogónidos o arañas de mar (a las cuales ya dedicamos una entrada), la posición de los xifosuros en el árbol de la vida ha sido objeto de discusión. Hasta hace unos años, los xifosuros se agrupaban con los euriptéridos o escorpiones marinos (actualmente extintos) debido a ciertas similitudes morfológicas, formando el grupo de los Merostomata. Sin embargo, análisis más detallados determinaron que los escorpiones marinos no estarían directamente relacionados con los xifosuros, por lo que actualmente el grupo Merostomata se considera artificial y, consecuentemente, carente de validez científica.

Eurypterus, fósil de euriptérido más común y primer género descrito. Autor: Obsidian Soul, CC.

La posición más aceptada en la actualidad es que los xifosuros constituyen por sí solos una clase de artrópodos (clase Xiphosura) dentro de la superclase de los quelicerados (subfilum de los queliceromorfos). Al mismo tiempo, se clasifican dentro del grupo de los euquelicerados junto con dos clases más: los arácnidos y los ya mencionados euriptéridos.

Y sobre todo…a pesar de su nombre común y de ser marinos, ¡NO están emparentados con los crustáceos!

Fuente: Tree of Life Web Project.

Anatomía externa e interna

Al igual que la mayoría de queliceromorfos actuales, los xifosuros tienen el cuerpo dividido en dos segmentos o tagmas (prosoma y opistosoma), la cabeza indiferenciada del tórax, y las antenas y las mandíbulas ausentes. Sin embargo, el carácter que mejor define a los queliceromorfos es la presencia de quelíceros, unos apéndices preorales modificados que desempeñan funciones relacionadas sobre todo con la alimentación. En las arañas, por ejemplo, constituirían los típicos “colmillos”.

Los xifosuros presentan un tamaño que oscila entre unos pocos hasta 60 cm de longitud. Dorsalmente, su cuerpo está cubierto por un caparazón quitinoso no segmentado dividido en dos partes articuladas más o menos equivalentes al prosoma y al opistosoma:

Visión dorsal. Imagen modificada a partir de la fotografía original de Didier Descouens, CC.

Veamos las características anatómicas más significativas de las formas actuales (Limulida):

Tagmas: prosoma y opistosoma

En el prosoma, el caparazón está surcado por tres crestas: una central y dos laterales. En la parte anterior de la cresta central se sitúan dos ocelos diminutos, y en la parte externa de las laterales, los ojos compuestos. El caparazón se prolonga lateralmente hacia atrás formando una especie de alas, las puntas genales. Ventralmente, se ensancha anteriormente formando un área triangular, el hipostoma, donde se encuentran diversos órganos sensoriales, como los ocelos ventrales (degeneran en la edad adulta) y el órgano frontal.

El opistosoma presenta los segmentos fusionados (diferenciados en el orden “Synziphosurina”, actualmente extinto); sin embargo, éstos aún pueden identificarse mediante las espinas móviles laterales y las fosetas dorsales (6 en total, correspondientes a los 6 segmentos fusionados). El opistosoma finaliza en una espina caudal articulada, el telson, el cual da nombre al grupo.

Visión dorsal. Imagen modificada a partir de la fotografía original de Didier Descouens, CC.

Apéndices

El prosoma contiene 6 pares de apéndices: un par de quelíceros para capturar el alimento y 5 pares de patas locomotoras. Éstas últimas presentan una doble función, pues además de permitir el desplazamiento del animal, su base está provista de unos fuertes dientes con los que trituran el alimento. Estas mismas bases también se unen en el centro formando un canal (endostoma) para canalizar el alimento y llevarlo a la boca. Todas las patas locomotoras acaban en una quela o pinza bien formada, excepto el primer par en los machos. El último par presenta un órgano en ambos sexos, la flabela, que utilizan para analizar la composición del agua.

Incorporados al prosoma también están los quilarios, unos apéndices vestigiales correspondientes al primer par de apéndices del opistosoma que actúan de tope para impedir que el alimento triturado se escape por detrás de las bases del último par de patas locomotoras.

Detalle de los apéndices del prosoma (visión ventral). Imagen modificada a partir de la fotografía original de Wayne marshall, CC en Flickr.

El opistosoma también presenta 6 pares de apéndices muy modificados: un par de opérculos genitales más o menos fusionados, en cuya cara posterior se abren los orificios genitales, y 5 pares de branquias laminares para respirar, protegidas por la placa que forman los opérculos.

Visión ventral. Imagen modificada a partir de la fotografía original de KatzBird, CC en Flickr.

Un sistema circulatorio muy especial

Para tratarse de artrópodos, los xifosuros presentan un sistema circulatorio altamente desarrollado, con un complejo de “venas” y “arterias” que poco dista de las de organismos más complejos. Su sangre contiene dos tipos celulares: los amebocitos, equivalentes a los leucocitos o glóbulos blancos, y los cianocitos, equivalentes a los eritrocitos o glóbulos rojos, pero con hemocianina en lugar de hemoglobina. Cuando la hemocianina transporta oxígeno o entra en contacto con el aire, la sangre de estos organismos adquiere un color azul muy característico.

El líquido azul que observamos en la imagen corresponde a la sangre del individuo. Autor: Dan Century, CC en Flickr.

Biología

Reproducción y desarrollo

Durante la época reproductora, se acercan en grandes grupos a las playas o estuarios. En el momento del apareamiento, los machos se colocan encima de las hembras sujetándolas mediante las pinzas rudimentarias del primer par de patas. Con el macho a sus espaldas, las hembras se dirigen a la arena donde excavan un agujero en el que depositan entre 200-300 huevos sin fecundar. A continuación, el macho riega los huevos con su esperma (fecundación externa), que quedan enterrados bajo la arena por las mareas.

¡La reproducción de los xifosuros es todo un espectáculo!. Autor: U.S. Fish and Wildlife Service Northeast Region, CC en Flickr.

Tras la eclosión, los xifosuros pasan por dos estadios larvarios pelágicos (viven en la columna de agua) antes de alcanzar la forma adulta bentónica asociada al sustrato: larva trilobítica, con los apéndices opistosómicos poco formados y el telson corto, y larva prestwiquianela, con los apéndices y el telson bien formados. Su esperanza de vida puede alcanzar los 20 años.

Ecología y distribución

Los xifosuros actuales son esencialmente marinos, aunque entre sus parientes fósiles también los había que habitaban aguas salobres y dulces. Son excavadores y habitan en el fondo sobre limos y sustratos arenosos entre 3-9 metros de profundidad. Para excavar, utilizan los márgenes de su caparazón y los cuatro primeros pares de patas locomotras, mientras el telson levanta el opistoma de manera que el quinto par pueda analizar y filtrar el agua.

En caso de nadar, lo hacen de forma invertida, como vemos en este vídeo de Wayne Brear:

Son depredadores de anélidos, moluscos, así como de otros invertebrados bentónicos. Asimismo, también pueden alimentarse de algas que cortan con las pinzas de sus patas.

Como ja se ha comentado, la diversidad actual de xifosuros está representada por 4 especies dentro del orden Limulida: Limulus polyphemus (costa atlántica de América del Norte), Tachypleus tridentatus, Tachypleus gigas y Carcinoscorpius rotundicauda (costa indopacífica).

Distribución aproximada de las 4 especies vivientes de xifosuros. Fuente: Charmichael & Brush, 2012.

¿Cuál es su estado de conservación?

Los humanos lo hemos vuelto a hacer. A pesar de haber sobrevivido a numerosas extinciones, los xifosuros se encuentran ahora más amenazados que nunca por motivos antrópicos. Entre las principales amenazas destacan:

• Alteración de sus hábitats: cambios en la temperatura del agua debido al calentamiento global, contaminación y empobrecimiento o destrucción de las playas (esenciales para su reproducción). Es, de entre todas las amenazas, la más problemática.
• Uso como cebo: tradicionalmente, los xifosuros se han capturado para su uso como cebo en la industria pesquera.
• Usos biomédicos: la sangre de los xifosuros se utiliza en biomedicina en un test denominado “Limulus amebocyte lysate” (LAL), puesto que sus amebocitos reaccionan ante ciertas endotoxinas bacterianas formando coágulos. El LAL se usa, por lo tanto, para detectar la presencia de bacterias sobre distintos materiales. Actualmente, la forma de obtener la sangre es muy invasiva y, a pesar de devolver a los individuos a su hábitat, su mortalidad tras la extracción es elevada.
• Uso en investigaciones sobre la visión, el sistema endocrino y otros procesos fisiológicos.
• Alimentación: en algunos países asiáticos, se consumen en platos tradicionales o en ciertos rituales.
• Compra/venta como animales de compañía.

Proceso de extracción de sangre para el test LAL. Fuente: National Geographic/Getty Images.

Plato preparado a base de xifosuro en Si Racha (Tailandia). Autor: Marshall Astor, CC.

Los pocos datos existentes sobre su estado de conservación proceden de la especie americana Limulus polyphemus, actualmente en situación vulnerable y con una tendencia decreciente de sus poblaciones desde hace 100 años (según la UICN).

Recientemente se ha descubierto que los xifosuros son un componente importante de las redes tróficas bénticas; además, sus huevos son un suplemento alimenticio de la dieta de diferentes aves migratorias costeras de EUA. Es por esto que actualmente existe un interés creciente en conservar y promover sus poblaciones, además de por su importancia biomédica, cultural y económica.

.           .           .

Resolver las relaciones filogenéticas de un grupo en su mayoría extinto, como lo es el de los xifosuros, no es una tarea sencilla. Mas ahora que empezamos a vislumbrar su origen y parentesco, estamos condenándolos poco a poco a su desaparición. ¡Ni los fósiles vivientes se salvan de la sexta extinción!

Referencias

• Carmichael, R. H. & Brush, E. (2012). Three decades of horseshoe crab rearing: a review of conditions for captive growth and survival. Reviews in Aquaculture, 4(1): 32-43.
• Chacón, M. L. M. & Rivas, P. (2009). Paleontología de invertebrados. IGME.
• Grimaldi, D. & Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press.
• Marshall, A. J., & Williams, W. D. (1985). Zoología. Invertebrados (Vol. 1). Reverté.
• Pujade-Villar, J. & Arlandis, J. S. (2002). Fonaments de zoologia dels artròpodes (Vol. 53). Universitat de València.
• The IUCN Red List of Threatened Species: Horseshoe crabs.
• Xifosuros: Animales de la realeza. Boletín Drosophila.

Imagen de portada propiedad de Didier Descouens, CC.

Els xifosurs: “fòssils vivents” entre els artròpodes

Els xifosurs o “cassoles de les Moluques” són, probablement, uns dels artròpodes vivents més primitius que existeixen. D’aspecte prehistòric, marins i extremadament reduïts en la fauna actual, aquests organismes emparentats amb els aràcnids han sobreviscut, sense patir gaires canvis, a nombroses extincions…fins a l’actualitat. En aquest article us expliquem amb detall les seves principals característiques, així com les seves actuals amenaces.

Què són els xifosurs?

Els xifosurs (del grec antic xíphos “espasa” i ourá “cua”), coneguts popularment com a “cassoles de les Moluques”, són uns artròpodes marins l’origen dels quals es remunta a l’Ordovicià (485,4 ±1,9 – 443,8 ±1,5 MA), al Paleozoic. Originalment, constituïen una part molt important de la fauna aquàtica; tanmateix, actualment el seu número és extremadament reduït i la seva diversitat es limita a tan sols 4 espècies classificades dins d’un únic ordre (Limulida), essent la resta grups fòssils.

Per saber més sobre els fòssils: “Coneixent els fòssils i la seva edat“.

Limulus polyphemus o cassola de les Moluques de l’Atlàntic. Font: Domini Públic.

Degut a la seva estabilitat morfològica en relació a les formes fòssils del Carbonífer i del Triàsic, les espècies actuals es consideren “fòssils vivents” (terme que només hauria d’emprar-se en un context divulgatiu), a més a més de les úniques que sobrevisqueren a diversos processos d’extinció.

Quin lloc ocupen en l’arbre de la vida?

De la mateixa manera que els picnogònids o aranyes de mar (a les quals ja vam dedicar una entrada), la posició dels xifosurs en l’arbre de la vida ha estat objecte de discussió. Fins fa pocs anys, els xifosurs s’agrupaven amb els euriptèrids o escorpins marins (actualment extints) degut a certes semblances morfològiques, formant els grup dels Merostomata. Tanmateix, anàlisis més detallats determinaren que els escorpins marins no estarien directament relacionats amb els xifosurs, motiu pel qual actualment el grup Merostomata es considera artificial i, conseqüentment, mancat de validesa científica.

Eurypterus, fòssil d’euriptèrid més comú i el primer gènere descrit. Autor: Obsidian Soul, CC.

La posició més acceptada actualment és que els xifosurs constitueixen per sí mateixos una classe d’artròpodes (classe Xiphosura) dins la superclasse dels quelicerats (subfilum dels queliceromorfs). Alhora, es classifiquen dins el grup dels euquelicerats juntament amb dues classes més: els aràcnids i els ja mencionats euriptèrids.

I sobretot…malgrat els seu aspecte i ser marins, NO estan emparentats amb els crustacis!

Font: Tree of Life Web Project.

Anatomia externa i interna

De la mateixa manera que la majoria de queliceromorfs actuals, els xifosurs tenen el cos dividit en dos segments o tagmes (prosoma i opistosoma), el cap indiferenciat del tòrax, i les antenes i les mandíbules absents. Tanmateix, el caràcter que millor defineix els queliceromorfs és la presència de quelícers, uns apèndixs pre-orals modificats que desenvolupen funcions relacionades sobretot amb l’alimentació. En les aranyes, per exemple, constituirien els típics “ullals”.

Els xifosurs són d’una mida que va d’uns pocs a uns 60 cm de longitud. Dorsalment, el seu cos està cobert d’una closca quitinosa no segmentada dividida en dues parts articulades més o menys equivalents al prosoma i l’opistosoma:

Visió dorsal. Imatge modificada a partir de la fotografia original de Didier Descouens, CC.

Veiem ara les característiques anatòmiques més rellevants de les formes actuals (Limulida):

Tagmes: prosoma i opistosoma

Al prosoma, la closca presenta tres crestes: una de central i dues de laterals. A la part anterior de la cresta central es situen dos ocels diminuts, mentre que a la part externa de les laterals, hi trobem els ulls compostos. La closca s’allarga lateralment cap enrere formant una mena d’ales, les puntes genals. Ventralment, aquesta s’eixampla anteriorment formant una àrea triangular, l’hipostoma, on se situen diversos òrgans sensorials, com els ocels ventrals (que degeneren en l’edat adulta) i l’òrgan frontal.

L’opistosoma presenta els segments fusionats (diferenciats als membres de l’ordre “Synziphosurina”, actualment extints); tanmateix, aquests encara es poden identificar mitjançant les espines mòbils laterals i les fossetes dorsals (6 en total, corresponents als 6 segments fusionats). L’opistosoma finalitza en una espina caudal articulada, el tèlson, el qual dóna nom al grup.

Visió dorsal. Imatge modificada a partir de la fotografia original de Didier Descouens, CC.

Apèndixs

El prosoma presenta 6 parells d’apèndixs: un parell de quelícers per capturar l’aliment i 5 parells de potes locomotores. Aquestes últimes presenten una doble funció, doncs a banda de permetre el desplaçament de l’animal, la seva base està dotada d’unes dents fortes amb què trituren l’aliment. Aquestes bases també s’uneixen al centre formant un canal (endostoma) per canalitzar l’aliment i dur-lo a la boca. Totes les potes locomotores finalitzen en una quela o pinça ben formada, excepte el primer parell en els mascles. L’últim parell presenta un òrgan en ambdós sexes, el flabel, que utilitzen per analitzar la composició de l’aigua.

Al prosoma també hi tenen els quilaris, uns apèndixs vestigials corresponents al primer parell d’apèndixs de l’opistosoma que impedeixen que l’aliment triturat s’escapi per darrera de les bases del darrer parell de potes locomotores.

Detall dels apèndixs del prosoma (vista ventral). Imatge modificada a partir de la fotografia original de Wayne marshall, CC a Flickr.

L’opistosoma també presenta 6 parells d’apèndixs molt modificats: un parell d’opercles genitals més o menys fusionats, a la cara posterior dels quals s’obren els orificis genitals, i 5 parells de brànquies laminars per respirar, protegides per la placa que formen els opercles.

Visión ventral. Imagen modificada a partir de la fotografía original de KatzBird, CC en Flickr.

Un sistema circulatori molt especial

Tot i ser artròpodes, els xifosurs presenten un sistema circulatori molt desenvolupat, amb un complex de “venes” i “artèries” que ben poc es distancien de les d’organismes més complexos. La seva sang conté dos tipus cel·lulars: els amebòcits, equivalents als leucòcits o glòbuls blancs, i els cianòcits, equivalents als eritròcits o glòbuls vermells, però amb hemocianina enlloc d’hemoglobina. Quan l’hemocianina transporta oxigen o entra en contacte amb l’aire, la sang dels xifosurs adquireix un color blau molt característic.

El líquid blau que observem a la imatge correspon a la sang de l’individu. Autor: Dan Century, CC a Flickr.

Biologia

Reproducció i desenvolupament

Durant l’època reproductora, els xifosurs s’apropen en grans grups a les platges o estuaris. En el moment de l’aparellament, els mascles es col·loquen sobre les femelles i s’hi aferren mitjançant les pinces rudimentàries del primer parell de potes. Amb el mascle a l’esquena, les femelles es desplacen fins a la sorra on hi excaven un clot on dipositen entre 200-300 ous sense fecundar. A continuació, el mascle rega els ous amb el seu esperma (fecundació externa), els quals queden enterrats com a conseqüència de les marees.

La reproducció dels xifosurs és tot un espectacle!. Autor: U.S. Fish and Wildlife Service Northeast Region, CC a Flickr.

Després de l’eclosió, els xifosurs passen per dos estadis larvaris pelàgics (viuen a la columna d’aigua) abans d’assolir la forma adulta bentònica lligada al substrat: larva trilobítica, amb els apèndixs opistosòmics poc formats i el tèlson curt, i larva prestwiquianela, amb els apèndixs i el tèlson ben formats. La seva esperança de vida pot arribar als 20 anys.

Ecologia i distribució

Els xifosurs actuals són essencialment marins, encara que entre els seus parents fòssils també n’hi havia que vivien en aigües salobroses i dolces. Són excavadors i habiten fons llimosos o sorrencs entre 3-9 metres de profunditat. Per excavar, s’ajuden dels marges de la seva closca i dels quatre primers parells de potes locomotores, alhora que amb el tèlson aixequen l’opistosoma de manera que el cinquè parell pugui analitzar i filtrar l’aigua.

En cas de nedar, ho fan de forma invertida, com en aquest vídeo de Wayne Brear:

Són depredadors d’anèl·lids, mol·luscs, així com d’altres invertebrats bentònics. Alhora, també poden alimentar-se d’algues que tallen amb les pinces de les seves potes.

Com ja s’ha comentat, la diversitat actual de xifosurs està representada per 4 espècies dins l’ordre Limulida: Limulus polyphemus (costa atlàntica d’Amèrica del Nord), Tachypleus tridentatus, Tachypleus gigas i Carcinoscorpius rotundicauda (costa indopacífica).

Distribució aproximada de les 4 espècies vivients de xifosurs. Font: Charmichael & Brush, 2012.

Quin és el seu estat de conservació?

Els humans ho hem tornat a fer. Tot i haver sobreviscut a nombroses extincions, els xifosurs es troben ara més amenaçats que mai per causes antròpiques. Entre les principal amenaces destaquen:

• Alteració dels seus hàbitats: canvis en la temperatura de l’aigua degut a l’escalfament global, contaminació i empobriment o destrucció de les platges (essencials per la seva reproducció). És, d’entre totes les amenaces, la més problemàtica.
• Ús com a esquer: tradicionalment, els xifosurs s’han capturat pel seu ús com a esquers en la indústria pesquera.
• Usos biomèdics: la sang dels xifosurs s’utilitza en biomedicina en un test anomenat “Limulus amebocyte lysate” (LAL), donat que els seus amebòcits reaccionen vers certes endotoxines bacterianes formant coàguls. El LAL s’empra, per tant, per detectar la presència de bactèries sobre diferents materials. Actualment, la forma d’obtenir la sang és força invasiva i, tot i tornar els individus al seu hàbitat, la seva mortalitat després de l’extracció continua essent elevada.
• Ús en investigacions sobre la visió, el sistema endocrí i altres processos fisiològics.
• Alimentació: en alguns països asiàtics, es consumeixen en plats tradicionals o en certs rituals.
• Compra/venta com a animals de companyia.

Procés d’extracció de sang pel test LAL. Font: National Geographic/Getty Images.

Plat preparat a base de xifosur a Si Racha (Tailàndia). Autor: Marshall Astor, CC.

Les poques dades existents sobre el seu estat de conservació provenen de l’espècie americana Limulus polyphemus, actualment en situació vulnerable i amb una tendència decreixent de les seves poblacions des de fa 100 anys (segons la IUCN).

Recentment, s’ha descobert que els xifosurs són un component important de les xarxes tròfiques bèntiques; a més a més, els seus ous són un suplement alimentari de la dieta de diferents aus migratòries costeres dels EUA. És per aquests motius que actualment existeix un interès creixent en conservar i promoure les seves poblacions, a més a més de per la seva enorme importància biomèdica, cultural i econòmica.

.           .           .

Resoldre les relacions filogenètiques d’un grup format majoritàriament per organismes fòssils no és pas una tasca senzilla. Tot i que ara que comencem a entreveure el seu origen i parentiu, estem condemnant-los a poc a poc a la seva desaparició. Ni els fòssils vivents es salven de la sisena extinció!

Referències

• Carmichael, R. H. & Brush, E. (2012). Three decades of horseshoe crab rearing: a review of conditions for captive growth and survival. Reviews in Aquaculture, 4(1): 32-43.
• Chacón, M. L. M. & Rivas, P. (2009). Paleontología de invertebrados. IGME.
• Grimaldi, D. & Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press.
• Marshall, A. J., & Williams, W. D. (1985). Zoología. Invertebrados (Vol. 1). Reverté.
• Pujade-Villar, J. & Arlandis, J. S. (2002). Fonaments de zoologia dels artròpodes (Vol. 53). Universitat de València.
• The IUCN Red List of Threatened Species: Horseshoe crabs.
• Xifosuros: Animales de la realeza. Boletín Drosophila.

Imatge de portada propietat de Didier Descouens, CC.