Arxiu d'etiquetes: XX

¿Cómo afectan la temperatura y el calentamiento global al sexo de los reptiles?

En la mayoría de animales el sexo de un individuo queda determinado en el momento de la fecundación; cuando el óvulo y el espermatozoide se fusionan queda fijado si ése animal será un macho o una hembra. Aún así, en muchos grupos de reptiles la determinación sexual viene determinada posteriormente durante la incubación, y el factor que la determina es la temperatura a la que se incuban los huevos. En los reptiles esto hace que, el ambiente juegue un papel crucial en determinar la proporción de machos y hembras que saldrán de una puesta y que por lo tanto, estos animales sean muy susceptibles a alteraciones en la temperatura causadas por ejemplo, por el calentamiento global.

DETERMINACIÓN SEXUAL: DSG VS DST

En la mayoría de especies animales la diferenciación sexual (el desarrollo de ovarios o testículos) viene determinada genéticamente (DSG). En estos casos, el sexo de un individuo viene determinado por un cromosoma, un gen o un alelo concreto que provocará la diferenciación hacia un sexo u otro. Entre los vertebrados, existen dos tipos principales de DSG, el sistema XX/XY en mamíferos (en el que XX es una hembra y XY es un macho) y el ZW/ZZ en aves y algunos peces (ZW corresponde a una hembra y ZZ a un macho).

Types_of_sex_determinationEjemplos de diferentes tipos de determinación sexual genética en vertebrados e invertebrados, por CFCF.

En el caso de los reptiles, existe una gran variedad de mecanismos de determinación sexual. Algunos presentan modelos de DSG; muchas serpientes siguen el sistema ZW/ZZ y algunos lagartos el XX/XY. Igualmente, en muchos grupos el sexo de la descendencia viene determinado principalmente por la temperatura de incubación del huevo (DST), haciendo que el ambiente juegue un papel muy importante en la proporción de machos y hembras que encontramos en una población.

Eastern_Bearded_Dragon_defenceEl dragón barbudo del Este (Pogona barbata) es un ejemplo de reptil con DSG, pero al cual también le afecta la temperatura de incubación. Foto de Trent Townsend.

Aún así, los mecanismos de determinación sexual genética y de temperatura no son excluyentes. Los reptiles con DST tienen una base genética para la diferenciación ovárica o testicular que viene regulada por la temperatura. Igualmente, se ha observado que en reptiles con DSG, como el dragón barbudo australiano (Pogona barbata), las altas temperaturas durante la incubación provocan que individuos que genéticamente son machos (cromosomas ZZ) se desarrollen funcionalmente como hembras. Esto demuestra que en reptiles, no existe una división estricta entre la DSG y la DST.

TEMPERATURA Y SEXO

El periodo de incubación durante el cual se determina el sexo de un individuo se llama periodo de incubación crítico y normalmente corresponde al segundo tercio del periodo de incubación, durante el cual la temperatura se ha de mantener constante. Este periodo de incubación crítico suele durar entre 7 y 15 días, según la especie. Después de este periodo el sexo del individuo normalmente no se puede revertir (mecanismo de todo o nada).

Audobon Zoo, New Orleans, LouisianaCría de dragón de komodo (Varanus komodoensis) eclosionando. Foto de Frank Peters.

La temperatura durante el periodo de incubación crítico altera la función de la aromatasa, hormona que convierte los andrógenos (hormonas masculinizadoras) en estrógenos (hormonas feminizadoras). A temperaturas que dan lugar a machos, la actividad de la aromatasa se inhibe, mientras que a temperaturas que dan lugar a hembras la actividad de la aromatasa se mantiene.

AromatassssssaGráficos de la actividad de la aromatasa respecto las hormonas gonadales en embriones de galápago europeo (Emys orbicularis) a 25oC (machos) y a 30oC (hembras) durante el periodo de incubación crítico, sacado de Pieau et al. 1999.

La DST la encontramos en todos los grupos de reptiles excepto en las serpientes (que siguen el sistema ZW/ZZ). En lagartos y tortugas encontramos tanto determinación sexual genético como por temperatura, mientras que en las tuataras y los cocodrilianos el sexo se determina exclusivamente por la temperatura. Actualmente, se conocen distintos modelos de determinación sexual por temperatura.

MODELO I

Este modelo es el más sencillo, en el que temperaturas de incubación más altas dan lugar a un sexo y temperaturas de incubación más bajas dan lugar al otro sexo. Temperaturas intermedias suelen dar individuos de ambos sexos y, muy raramente, individuos intersexuales. Este modelo está dividido en:

  • Modelo Ia DST: en el que los huevos incubados a temperaturas altas dan altos porcentajes de hembras y huevos a temperaturas bajas dan altos porcentajes de machos. Éste se encuentra en muchas especies de tortugas.
Emys_orbicularis_portraitFoto de galápago europeo (Emys orbicularis), especie que sigue el modelo Ia DST; a 25oC o menos de incubación sólo nacen machos, mientras que a 30oC o más sólo nacen hembras. Foto de Francesco Canu.
  • Modelo Ib DST: en el que pasa lo contrario; las altas temperaturas dan machos y las bajas temperaturas dan hembras. Éste se da en algunos lagartos con DST y los tuataras.
TuataraEl tuatara (Sphenodon punctatus) es uno de los reptiles que siguen el modelo Ib DST; la temperatura límite se encuentra entre 21-22oC, por encima de la cual nacerán machos y por debajo de la cual nacerán hembras.

MODELO II

Este modelo es un poco más complejo que el anterior. En éste, los embriones incubados a temperaturas extremas (muy altas o muy bajas) se diferenciarán hacia un sexo, mientras que los que sean incubados a temperaturas intermedias, se diferenciaran hacia el sexo contrario.

CrocnestFoto de aligátores del Mississippi (Alligator mississippiensis) de diferentes edades. Estos reptiles siguen el modelo II DST; a unos 34oC nacen machos, y a temperaturas por encima y por debajo, nacen hembras.

Este modelo se da en los cocodrilianos, en algunas tortugas y en muchos lagartos. Estudios filogenéticos recientes, indican que éste es el modelo de DST ancestral de los reptiles. Hay quien argumenta, que todos los casos de DST son del modelo II, pero que en la naturaleza nunca se llega a los dos extremos de temperatura, aunque esto aún está por demostrar.

SEXO DETERMINADO POR TEMPERATURA: VENTAJAS E INCONVENIENTES

Hoy en día aún no se entiende del todo las ventajas evolutivas de la determinación sexual por temperatura. El caso de los reptiles es muy curioso, ya que aves, mamíferos y anfibios determinan su sexo genéticamente en la mayoría de casos, mientras que en los reptiles encontramos un poco de todo.

Actualmente, se están realizando estudios para comprobar si algunas temperaturas favorecen la salud de los machos y algunas otras la de las hembras. En uno de estos estudios, se observó que las tortugas mordedoras incubadas a temperaturas intermedias (que producían tanto machos como hembras) eran más activas que las incubadas a temperaturas que daban un único sexo, haciendo que fuesen más vulnerables al ataque de depredadores que se guían visualmente. Aún así, en la actualidad no hay pruebas suficientes que indiquen hasta donde se podrían aplicar estos descubrimientos. Es posible que los reptiles con DST sean capaces de manipular el sexo de su descendencia, alterando la proporción de hormonas sexuales en base a la temperatura del lugar de nidificación.

Snapping_turtle_eggs_mdPuesta de tortuga mordedora (Chelydra serpentina), un quelonio americano de agua dulce. Foto de Moondigger.

Lo que resulta más fácil de predecir son los inconvenientes que comporta la DST. Cualquier cambio que se produzca en la temperatura de las áreas de nidificación puede afectar negativamente a la población de una especie determinada. Si se tala un bosque donde antes había sombra o se construyen edificios en una zona previamente soleada, cambiarán los microclimas de las puestas de huevos de cualquier reptil que nidifique allí.

El cambio global, o cambio climático, representa una amenaza adicional para los reptiles con DST. El aumento de la temperatura media del planeta y las fluctuaciones de temperatura de un año al otro, afectan al número de machos y hembras que nacen de algunas especies de reptiles. Este fenómeno se ha observado, por ejemplo, en las tortugas pintadas (Chrysemys picta), en las cuales se ha predicho que un aumento de 4oC en la temperatura de su hábitat provocaría la extinción de la especie, ya que sólo nacerían hembras.

baby-painted-turtle-chrysemys-pictaCría de tortuga pintada (Chrysemys picta), especie en la que temperaturas de incubación de entre 23-27oC dan machos y temperaturas por encima o por debajo dan hembras (modelo II). Foto de Cava Zachary.

REFERENCIAS

Durante la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes fuentes:

Difusió-castellà

Anuncis

Com afecten la temperatura i l’escalfament global al sexe dels rèptils?

En la majoria d’animals el sexe d’un individu queda determinat en el moment de la fecundació; quan l’òvul i l’espermatozou es fusionen queda fixat si aquell animal serà un mascle o una femella. Tanmateix, en molts grups de rèptils la determinació sexual ve determinada posteriorment durant la incubació, i el factor que la determina és la temperatura a la qual s’incuben els ous. En els rèptils això fa que, l’ambient jugui un paper crucial en determinar la proporció de mascles i femelles que sortiran d’una posta i que per tant, aquests animals siguin molt susceptibles a alteracions en la temperatura causades per exemple, per l’escalfament global.

DETERMINACIÓ SEXUAL: DSG VS DST

En la majoria d’espècies animals, la diferenciació sexual (el desenvolupament de ovaris o testicles) ve determinada genèticament (DSG). En aquests casos, el sexe d’un individu ve determinat per un cromosoma, un gen o un al·lel concret que provocarà la diferenciació cap a un sexe o un altre. Entre els vertebrats, existeixen dos tipus principals de DSG, el sistema XX/XY en mamífers (en que XX és una femella i XY és un mascle) i el ZW/ZZ en aus i alguns peixos (ZW correspon a una femella i ZZ a un mascle).

Types_of_sex_determinationExemples de diferents tipus de determinació sexual genètica en vertebrats i invertebrats, per CFCF.

En el cas dels rèptils, existeix una gran varietat de mecanismes de determinació sexual. Alguns presenten models de DSG; moltes serps segueixen el sistema ZW/ZZ i alguns llangardaixos el XX/XY. Tanmateix, en molts grups el sexe de la descendència ve determinat principalment per la temperatura d’incubació de l’ou (DST), fent que l’ambient jugui un paper molt important en la proporció de mascles i femelles que trobem en una població.

Eastern_Bearded_Dragon_defenceEl drac barbut de l’est (Pogona barbata) és un exemple de rèptil amb DSG, però al qual també li afecta la temperatura d’incubació. Foto de Trent Townsend.

Tot i així, els mecanismes de determinació sexual genètic i de temperatura no són excloents. Els rèptils amb DST tenen una base genètica per a la diferenciació ovàrica o testicular que ve regulada per la temperatura. Igualment, s’ha observat que en rèptils amb DSG, com ara el drac barbut australià (Pogona barbata), les altes temperatures durant la incubació fan que individus que genèticament són mascles (cromosomes ZZ) es desenvolupin funcionalment com a femelles. Això demostra que en els rèptils, no existeix una divisió estricta entre la DSG i la DST.

TEMPERATURA I SEXE

El període d’incubació durant el qual es determina el sexe d’un individu s’anomena període d’incubació crític i normalment correspon al segon terç del període d’incubació, durant el qual la temperatura s’ha de mantenir constant. Aquest període d’incubació crític sol durar entre 7 i 15 dies, segons l’espècie. Després d’aquest període, el sexe de l’individu normalment no es pot revertir (mecanisme de tot o res).

Audobon Zoo, New Orleans, Louisiana
Cria de dragó de komodo (Varanus komodoensis) eclosionant. Foto de Frank Peters.

La temperatura durant el període d’incubació crític altera la funció de l’aromatasa, hormona que converteix els andrògens (hormones masculinitzadores) en estrògens (hormones feminitzadores). A temperatures que donen mascles, l’activitat de l’aromatasa s’inhibeix, mentre que a temperatures que donen femelles l’activitat de l’aromatasa es manté.

AromatassssssaGràfics de l’activitat de l’aromatasa respecte les hormones gonadals en embrions de tortuga d’estany (Emys orbicularis) a 25oC (mascles) i a 30oC (femelles) durant el període d’incubació crític, tret de Pieau et al. 1999.

La DST la trobem en tots els grups de rèptils excepte en les serps (que segueixen el sistema ZW/ZZ). En llangardaixos i tortugues hi trobem tant determinació sexual genètica com per temperatura, mentre que en les tuatares i els crocodilians el sexe es determina exclusivament per la temperatura. Actualment, es coneixen diferents models de determinació sexual per temperatura.

MODEL I

Aquest model és el més senzill, en el que temperatures d’incubació més altes donen lloc a un sexe i temperatures d’incubació més baixes donen lloc a l’altre. Temperatures intermèdies solen donar individus d’ambdós sexes i, molt rarament, a individus intersexes. Aquest model està dividit en:

  • Model Ia DST: en el que ous incubats a temperatures altes donen alts percentatges de femelles i ous a temperatures baixes donen alts percentatges de mascles. Aquest es troba present en moltes espècies de tortugues.
Emys_orbicularis_portraitFoto d’una tortuga d’estany (Emys orbicularis), espècie que segueix el model Ia DST; a 25oC o menys d’incubació només neixen mascles, mentre que a 30oC o més només neixen femelles. Foto de Francesco Canu.
  • Model Ib DST: on passa el contrari; les altes temperatures donen mascles i les baixes temperatures donen femelles. Aquest es dona en alguns llangardaixos amb DST i les tuatares.
TuataraEl tuatara (Sphenodon punctatus) és un dels rèptils que segueixen el model Ib DST; la temperatura límit es troba entre 21-22oC, per sobre de la qual naixeran mascles i per sota de la qual naixeran femelles.

MODEL II

Aquest model és una mica més complex que l’anterior. En aquest, els embrions incubats a temperatures extremes (molt altes o molt baixes) es diferenciaran a un sexe, mentre que els que siguin incubats a temperatures intermèdies, es diferenciaran al sexe contrari.

CrocnestFoto d’al·ligàtors del Mississippí (Alligator mississippiensis) de diferents edats. Aquests rèptils segueixen el model II DST; a uns 34oC neixen mascles, i a temperatures per sobre i per sota, neixen femelles.

Aquest model es dóna en els crocodilians, en algunes tortugues i en molts llangardaixos. Estudis filogenètics recents, indiquen que aquest és el model de DST ancestral dels rèptils. Hi ha qui argumenta, que tots els casos de DST són de model II, però que en la naturalesa mai s’arriba als dos extrems de temperatura, tot i que això encara està per demostrar.

SEXE DETERMINAT PER TEMPERATURA: AVANTATGES I INCONVENIENTS

Avui dia encara no s’entén del tot els avantatges evolutius de la determinació sexual per temperatura. El cas dels rèptils és molt curiós, ja que aus, mamífers i amfibis determinen el sexe genèticament en la majoria de casos, mentre que en els rèptils hi trobem una mica de tot.

Actualment, s’estan realitzant estudis per comprovar si algunes temperatures afavoreixen la salut dels mascles i algunes altres la de les femelles. En un d’aquests estudis, s’observà que les tortugues mossegadores incubades a temperatures intermèdies (que produïen tant mascles com femelles) eren més actives que les incubades a temperatures que donaven un sol sexe, fent que fossin més vulnerables a l’atac de depredadors que es guien visualment. Tot i així, en l’actualitat no hi ha proves suficients que indiquin fins a on es podrien aplicar aquests descobriments. És possible que els rèptils amb DST siguin capaços de manipular el sexe de la seva descendència, alterant la proporció d’hormones sexuals en base a la temperatura del lloc de nidificació.

Snapping_turtle_eggs_mdPosta de tortuga mossegadora (Chelydra serpentina), un queloni americà d’aigua dolça. Foto de Moondigger.

El que és més fàcil de predir són els inconvenients que comporta la DST. Qualsevol canvi que es produeixi en la temperatura de les àrees de nidificació pot afectar negativament a la població d’una espècie determinada. Si es tala un bosc on abans hi havia ombra o es construeixen edificis en una zona prèviament assolellada, canviaran els microclimes de les postes d’ous de qualsevol rèptil que nidifiqui allà.

El canvi global, o canvi climàtic, representa una amenaça addicional per als rèptils amb DST. L’augment de la temperatura mitja del planeta i les fluctuacions de temperatura d’un any a l’altre, afecten al nombre de mascles i femelles que neixen d’algunes espècies de rèptils. Aquest fenomen s’ha observat, per exemple, en les tortugues pintades (Chrysemys picta), en les quals s’ha predit que un augment de 4oC en la temperatura del seu hàbitat provocaria l’extinció de l’espècie, ja que només naixerien femelles.

baby-painted-turtle-chrysemys-pictaCria de tortuga pintada (Chrysemys picta), espècie en la que temperatures d’incubació d’entre 23-27oC donen mascles i temperatures per sobre o per sota donen femelles (model II). Foto de Cava Zachary.

REFERÈNCIES

Durant l’elaboració d’aquesta entrada s’han utilitzat les següents fonts:

Difusió-català

How do temperature and global warming affect the sex of reptiles?

In most animals the sex of an individual is determined at the moment of fertilization; when the egg and the sperm fuse together it is fixed if that animal will be male or female. Yet in many reptilian groups sex determination is established later during incubation, and the determinant external factor is the incubation temperature of the eggs. In reptiles, this means that the environment plays a crucial role in determining the sex ratio emerging from an egg clutch, and that these animals are very susceptible to alterations in temperature caused, for example, by climate change.

SEXUAL DETERMINATION: GSD VS TSD

In the majority of animal species, sexual differentiation (the development of ovaries or testes) is determined genetically (GSD). In these cases, the sex of an individual is determined by a specific chromosome, gene or allele which will cause the differentiation to one sex or the other. In vertebrates there exists two main types of GSD, the XX/XY system in mammals (in which XX is a female and XY is a male) and the ZW/ZZ system in birds and some fishes (ZW corresponds to a female and ZZ to a male).

Types_of_sex_determinationExamples of different types of genetic sexual determination systems found in vertebrates and invertebrates, by CFCF.

In the case of reptiles, there is a great variety of sexual determination mechanisms. Some present GSD models; many snakes follow the ZW/ZZ system and some lizards the XX/XY. Still, in many groups the sex of the offspring is determined mainly by the egg incubation temperature (TSD), and therefore the environment plays an important role in the proportion of males and females found in a population.

Eastern_Bearded_Dragon_defenceThe eastern bearded dragon (Pogona barbata) is an example of a reptile with GSD, but which is also affected by incubation temperature. Photo by Trent Townsend.

Nevertheless, the genetic and temperature sexual determination are not mutually exclusive. Reptiles with TSD have a genetic base for the ovarian and testicular differentiation which is regulated by temperature. Similarly, it’s been observed that in reptiles with DSG, such as the eastern bearded dragon (Pogona barbata), high temperatures during incubation causes genetically male individuals (ZZ chromosomes) to develop functionally as females. This proves that in reptiles, there is no strict division between GSD and TSD.

TEMPERATURE AND SEX

The incubation period during which the sex of an individual is determined is called thermosensitive period and usually corresponds to the second third of the incubation period, during which temperature must be maintained constant. This critical incubation period usually lasts between 7 and 15 days, depending on the species. After this period the sex of an individual usually cannot be reversed (all or nothing mechanism).

Audobon Zoo, New Orleans, LouisianaKomodo dragon baby (Varanus komodoensis) hatching. Photo by Frank Peters.

Temperature during the critical incubation period affects the functioning of the aromatase, a hormone which converts androgens (masculinizing hormones) to estrogens (feminizing hormones). At male-producing temperatures, the activity of the aromatase is inhibited, while at female-producing temperatures the activity of the aromatase is maintained.

AromatassssssaGraphics of the aromatase’s activity related to gonadal hormones on European pond turtle’s embryos (Emys orbicularis) at 25oC (males) and at 30oC (females), during the critical incubation period, from Pieau et al. 1999.

The TSD is found in all reptile groups except snakes (which have the ZW/ZZ system). In lizards and turtles we can find both genetic-based and temperature-based sexual determination, while in tuataras and crocodilians sex is determined exclusively by temperature. Currently, different patterns of temperature sex determination are known.

PATTERN I

This pattern is the simplest one, in which higher incubation temperatures produce one sex and lower incubation temperatures produce the other sex. Intermediate temperatures usually produce individuals of both sexes and very rarely, intersex individuals. This pattern can be further divided in:

  • Pattern Ia TSD, in which eggs incubated at warmer temperatures produce high female percentages and eggs incubated at cooler temperatures produce high male percentages. This pattern is found in many species of turtles.
Emys_orbicularis_portraitPhoto of a European pond turtle (Emys orbicularis), species that follows the pattern Ia TSD; at 25oC or less during incubation only males are born, while at 30oC or more only females are born. Photo by Francesco Canu.
  • Pattern Ib TSD, in which the contrary occurs; high temperatures produce males and low temperatures produce females. We find this pattern in some lizards with TSD and in the tuataras.
TuataraThe tuatara (Sphenodon punctatus) is one of the reptiles that follows the pattern Ib TSD; the pivotal temperature is between 21-22oC, above which males will be born and below which females will be born.

PATTERN II

This pattern is a bit more complex than the previous one. In this one, embryos incubated at extreme temperatures (very high or very low) will differentiate to one sex, while the ones incubated at intermediate temperatures will differentiate to the other sex.

CrocnestPhoto of different aged American alligators (Alligator mississippiensis). These reptiles follow the pattern II TSD; at about 34oC males are born, and at higher and lower temperatures, females are born.

This pattern appears in crocodilians, some turtles and in many lizards. Recent phylogenetic studies indicate that this is the ancestral TSD model in reptiles. Some people even argue that all the TSD cases belong to the pattern II, but that in nature temperatures never reach both extremes, although this is yet to be proved.

TEMPERATURE DETERMINED SEX: PROS AND CONS

Even today the evolutionary advantages of the sex determination by temperature are not fully understood. The case of the reptiles is pretty curious because birds, mammals and amphibians determine their sex genetically in most cases, while in reptiles there is a bit of everything.

Currently, there are studies which are being conducted to see if certain temperatures improve the health of males and if other temperatures the health of females. In one of these studies, it was observed that snapping turtles incubated at intermediate temperatures (which produced both males and females) were more active than the ones incubated at temperatures producing only one sex, making them more vulnerable to be attacked by sight-based predators. Currently, there isn’t enough evidence that indicates to what extent these discoveries could be applied. It is possible that reptiles with TSD are able to manipulate the sex of its offspring, altering the proportion of sexual hormones based on the temperature of their nesting site.

Snapping_turtle_eggs_mdCommon snapping turtle (Chelydra serpentina) an American fresh-water chelonian, laying its eggs. Photo by Moondigger.

The disadvantages of the TSD are much easier to predict.  Any change in the environmental temperature of the nesting areas may affect negatively the populations of a determined species. If a previously shadowy forest is cut down or buildings are constructed in a previously sunny place, the microclimates of the egg clutches of any reptile nesting there will be changed.

Global change, or climate change, represents an additional threat to reptilians with TSD. The rise of the average temperature on the planet and the temperature fluctuation from one year to another, affect the number of males and females that are born in some species of reptiles. This phenomenon has been observed, for example, in painted turtles (Chrysemys picta), in which it has been predicted that a rise of 4oC in their habitat’s temperature could cause the extinction of the species, because only females would be born.

baby-painted-turtle-chrysemys-pictaBaby of a painted turtle (Chrysemys picta), species in which incubation temperatures between 23-27oC produce males, and temperatures above and below it produce females (pattern II). Foto de Cava Zachary.

REFERENCES

During the elaboration of this entry the following sources have been used:

Difusió-anglès