La flor de las margaritas: ¿tienen o no tienen?

De entre todos los tipos de flores que existen una de las más complejas y evolucionadas es la flor de la familia de las margaritas (Compuestas o Asteraceae), llamada capítulo. En este artículo deshojaremos las margaritas para entender cómo funciona este órgano tan especial.

¿QUE SON LAS COMPUESTAS O ASTERACEAE?

Las Asteraceae es la familia de angiospermas actual más numerosa y una de las más cosmopolita. Existen alrededor de 25.000 especies distribuidas en 1.100 géneros, lo que representa un 10% de todas las especies de plantas que existen actualmente y se encuentran distribuidas por todo el mundo excepto la Antártida.

Muchas asteráceas se usan de manera cotidiana en nuestra alimentación como por ejemplo la lechuga (Lactuca sativa), la endibia o escarola (Cichorium endivia), la alcachofa (Cynara scolymus) o el girasol (Helianthus annus). También muchas especies son usadas en la medicina tradicional como la manzanilla (Chamomilla recutita), la equinácea (Echinaceae purpurea), el diente de león (Taraxacum officinale), o el árnica (Arnica montana). También son frecuentes los usos de las asteráceas en jardinería, como las margaritas (por ejemplo Bellis perennis, pero otras especies también se llaman así), el crisantemo (Leucanthemum sp.), las caléndulas (Calendula sp.) o las dalias (Dahlia sp.).

Diversidad de asteráceas con usos: a. Dahlia sp., b. Gira-sol (Helianthus annus), c. Arnica montana, d. Echinacea purpurea.

 EL CAPÍTULO

La flor de las asteráceas o capítulo no es una flor típica ya que está formada por varias flores que se agrupan con apariencia de una sola estructura para atraer la atención de los polinizadores. Este conjunto de flores que imita una flor simple se denomina inflorescencia. La gran mayoría de asteráceas presentan más de un capítulo y la forma de organizarse en las ramas también tiene una estructura concreta como por ejemplo racimos o corimbos de capítulos. Esta estructura de segundo grado se denomina sinflorescencia.

Normalmente el capítulo está formado por dos tipos de flores: las flores del radio o lígulas y las flores del disco o flósculos. Todas ellas son pentámeras (presentan cinco pétalos, aunque soldados).

Lígula (A), flósculo (B) y esquema de la disposición de las flores en un capítulo típico de una Compositae con los dos tipos de flores (C), extraído de Greenish (1920).

Las flores del radio o lígulas suelen ser flores femeninas, de dos carpelos soldados en un ovario ínfero, y presentan una corola asimétrica o lígula, que es lo que recuerda al pétalo de la flor típica y lo que “deshojaríamos” de la margarita.

Las flores del disco o flósculos suelen ser hermafroditas y tienen una corola tubular actinomorfa (simétrica) menos vistosa. Son las flores del centro del capítulo que forman pequeños botones.

Los capítulos que acabamos de describir son los más habituales y característicos de las asteráceas y se denominan heterógamos. Los capítulos heterógamos pueden ser radiados, como la típica margarita o disciformes, cuando sólo tienen flósculos, pero los más externos tienen unos filamentos que recuerdan las lígulas, como es el caso de las Centaurea (Centaurea sp.).

Capítulo heterógamo disciforme de una Centaurea (Centaurea deusta) de Croácia.

Los capítulos homógamos sólo presentan un único tipo de flores, siempre hermafroditas. Los capítulos homógamos discoides sólo tienen flósculos, no tienen ningún flor con lígula, como los cardos.

Capítulo homógam discoide del cardo  (Cynara cardunculus).

Los capítulos homógamos ligulados sólo presentan lígulas, no tienen ninguna flor del disco, como la achicoria (Cichorium intybus).

Capítulo homógamo ligulado de la achicoria (Cichorium intybus).

 ADAPTACIONES DEL CAPÍTULO

Una de las adaptaciones más sorprendentes de los capítulos es que las flores que lo forman tienen una maduración diferenciada en el tiempo para evitar la autopolinización. Las flores maduran de forma centrípeta, de fuera hacia dentro, por eso el disco presenta a veces una coloración más oscura cuanto más en el interior.

Capítulo de Pericallis echinata, endemismo canario en el que se puede observar los diferentes grados de maduración de las flores del disco.

Otra adaptación del capítulo, que no es exclusiva de esta familia pero es un carácter diagnóstico es la presentación secundaria del polen. Es un mecanismo por el cual el polen, cuando es maduro, se presenta a los polinizadores en una estructura diferente a las anteras. En el caso de las asteráceas es el estigma del pistilo. El proceso se produce gracias a una adaptación especial de las anteras que se encuentran soldadas (estambres singenésicos) formando un tubo alrededor del estilo. Así, cuando el estilo madura, se alarga a través de este tubo y los granos de polen se pegan al estigma y quedan a disposición de los polinizadores cuando éste se presenta en el exterior. Esto sólo se puede producir porque las flores son proterandras, es decir, los estambres maduran antes que el estilo.

Esquema que ilustra el mecanismo de la presentación secundária del polen en el estigma de las Asteraceae. Extraído de Funk et al., 2009.

Esta estructura básica tiene muchas variaciones y encontramos capítulos sorprendentemente diferentes.

Aunque la mayoría de especies de asteráceas son monoicas (presentan flores hermafroditas en el mismo individuo), encontramos géneros dioicos, como Baccharis, un género de las zonas tropicales de Sur América, que presenta individuos exclusivamente con flores femeninas e individuos exclusivamente con flores masculinas.

Pie femenino (izquierda) y masculino (derecha) de Baccharis sp., género dioico del continente americano.

Muy raramente, los capítulos sólo tienen una única flor, como es el caso de Echinops, en el que las flores solitarias se agrupan en capítulos esféricos de segundo grado.

Flores solitárias agrupadas en un capítulo de segundo grado en Echinops ritro.

Existen otros casos de agrupamientos de capítulos en capítulos de segundo grado (sincefália), por ejemplo en la edelweiss o flor de nieve (Leontopodium alpinum). El capítulo de la flor de nieve es especialmente llamativo ya que aunque es discoide, presenta unas brácteas densamente tomentosas (con muchos tricomas), lo que les confiere una coloración blanca, adaptación adquirida para reflejar las altas radiaciones de la alta montaña donde vive y al mismo tiempo actúan como falsos pétalos.

Capítulos agregados de edelweiss (Leontopodium alpinum).

En pocas ocasiones, los capítulos se presentan de forma solitaria en el ápice de los tallos y no forman sinflorescencias, como en el caso del girasol (Helianthus annus) o el género Wunderlichia, uno de los más pequeños de la familia, endémico del Brasil, con aspecto de árbol tomentoso fantasmagórico, ya que pierde sus hojas al florecer.

Capítulo solitario de Wunderlichia mirabilis en el Brasil.

La polinización de los capítulos normalmente se produce por insectos, sobre todo mariposas, que se sienten atraídas por la coloración de los pétalos y por la recompensa azucarada en forma de néctar.

Una vez las flores han sido fertilizadas por un polinizador se forma la cipsela o fruto de las compuestas. Son muy fáciles de reconocer porque muy a menudo presentan una serie de apéndices en forma de pelo, escamas o espinas llamados papus o vilano, que facilitan su dispersión por el viento.

Diversidad de aquenios y papus característicos de las Asteraceae (extraído de Funk et al., 2005).

 Ahora ya podremos entender porque podemos ” deshojar ” una margarita estirando cada uno de los pétalos que forman las flores liguladas de su capítulo o porque cuando soplamos los vilanos del diente de león salen tantas semillas de una sola flor.

REFERENCIAS

• Font Quer P (1953). Diccionario de Botánica. Ed. Labor.
• Funk VA, Bayer RJ, Keeley S, Chan R, Watson L, Emeinholzer B, Schilling E, Panero JL., Baldwin BG, Garcia-Jacas N, Susanna A & Jansen RK (2005). Everywhere but antarctica: using a supertree to understand the diversity and distribution of the Compositae. Biologiske skrifter 55: 343-374.
• Funk VA, Susanna A, Stuessy TF & Bayer RJ (2009). Systematics, evolution, and biogeography of Compositae. International association for plant taxonomy, Vienna, Austria.
• Kadereit JW & Jeffrey C. (2007). The families and genera of vascular plants, vol. 8, Flowering Plants. Eudicots. Asterales. Springer, Berlin.