La flor de les margarides: en tenen o no en tenen?

D’entre tots els tipus de flors que existeixen una de les més complexes i evolucionades és la flor de la família de les margarides (Compostes o Asteraceae), anomenada capítol. En aquest article desfullarem les margarides per entendre com funciona aquest òrgan tan especial.

QUÈ SÓN LES COMPOSTES O ASTERACEAE?

Les Asteraceae és la família d’angiospermes actual més nombrosa i una de les més cosmopolita. N’existeixen al voltant de 25.000 espècies distribuïdes en 1.100 gèneres, el que representa un 10% de totes les espècies de plantes que existeixen actualment i es troben distribuïdes a tot el món excepte l’Antàrtida. Moltes asteràcies s’usen de manera quotidiana en la nostra alimentació com per exemple l’enciam (Lactuca sativa), l’endívia o escarola (Cichorium endivia), la carxofa (Cynara scolymus) o el gira-sol (Helianthus annus). També moltes espècies són usades en medicina tradicional com la camamilla (Chamomilla recutita), l’equinàcia (Echinaceae purpurea), el pixallits o dent de lleó (Taraxacum officinale), o l’àrnica (Arnica montana). També són freqüents els usos de les asteràcies en jardineria, com les margarides (per exemple Bellis perennis, però d’altres espècies també se’n diuen), el crisantem (Leucanthemum sp.), les calèndules (Calendula sp.) o les dàlies (Dahlia sp.).

Diversitat d’asteràcies amb usos: a. Dahlia sp., b. Gira-sol (Helianthus annus), c. Arnica montana, d. Echinacea purpurea.

 EL CAPÍTOL

La flor de les asteràcies o capítol no és una flor típica ja que està formada per diverses flors que s’agrupen amb aparença d’una sola estructura per atraure l’atenció dels pol·linitzadors. Aquest conjunt de flors que imita una flor simple s’anomena inflorescència. La gran majoria d’asteràcies presenten més d’un capítol i la forma d’organitzar-se a les tiges també té una estructura concreta com per exemple raïms o corimbes de capítols. Aquesta estructura de segon grau s’anomena sinflorescència.

Normalment el capítol està format per dos tipus de flors: les flors del radi o lígules i les flors del disc o flòsculs. Totes elles són pentàmeres (presenten cinc pètals, tot i que soldats).

Lígula (A), flòscul (B) i esquema de la disposició de les flors en un capítol típic d’una Compositae amb els dos tipus de flors (C), extret de Greenish (1920).

Les flors del radi o lígules solen ser flors femenines, de dos carpels soldats en un ovari ínfer, i presenten una corol·la asimètrica o lígula, que és el que recorda el pètal de la flor típica i el que “desfullaríem” de la margarida.

Les flors del disc o flòsculs solen ser hermafrodites i tenen una corol·la tubular actinomorfa (simètrica) menys vistosa. Són les flors del centre del capítol que formen petits botons.

Els capítols que acabem de descriure són els més habituals i característics de les asteràcies i s’anomenen heterògams. Els capítols heterògams poden ser radiats, com la típica margarida o disciformes, quan només tenen flòsculs, però els més externs tenen uns filaments que poden recordar les lígules, com és el cas de les centàurees (Centaurea sp.).

Capítol heterògam disciforme d’una Centaurea (Centaurea deusta) de Croàcia.

Els capítols homògams només presenten un sol tipus de flors, sempre hermafrodites. Els capítols homògams discoides només presenten flòsculs, no tenen cap flor amb lígula, com són les flors dels cards.

Capítol homògam discoide del card de formatjar (Cynara cardunculus).

Els capítols homògams ligulats només presenten lígules, no tenen cap flor del disc, com són les flors de la xicòria (Cichorium intybus).

Capítol homògam ligulat de la xicòria (Cichorium intybus).

ADAPTACIONS DEL CAPÍTOL

Una de les adaptacions més sorprenents dels capítols és que les flors que el formen tenen una maduració diferenciada en el temps per evitar l’autopol·linització. Les flors maduren de forma centrípeta, de fora cap a dins, per això el disc presenta de vegades una coloració més fosca com més a l’interior.

Capítol de Pericallis echinata, endemisme canari on s’aprecia els diferents graus de maduració de les flors del disc.

Una altra adaptació del capítol, que no és exclusiva d’aquesta família però n’és un caràcter diagnòstic és la presentació secundària del pol·len. És un mecanisme pel qual el pol·len, quan és madur, es presenta al pol·linitzadors en una estructura diferent a les anteres. En el cas de les asteràcies és a l’estigma del pistil. El procés es produeix gràcies a una adaptació especial de les anteres que es troben soldades (estams singenèsics) formant un tub al voltant de l’estil. Així, quan l’estil madura, s’allarga a través d’aquest tub i els grans de pol·len queden enganxats a l’estigma i queden a disposició dels pol·linitzadors quan aquest es presenta a l’exterior. Això només es pot produir perquè les flors són proterandres, és a dir, els estams maduren abans que l’estil.

Esquema que il·lustra el mecanisme de la presentació secundària del pol·len a l’estigma en les Asteraceae. Extret de Funk et al., 2009.

Aquesta estructura bàsica té moltes variacions i trobem capítols sorprenentment diferents.

Tot i que la majoria d’espècies d’asteràcies són monoiques (presenten flors hermafrodites en el mateix individu), trobem gèneres dioics, com Baccharis, un gènere de les zones tropicals de Sud Amèrica, que presenta individus exclusivament amb flors femenines i individus exclusivament amb flors masculines.

Peu femení (esquerra) i masculí (dreta) de Baccharis sp., gènere dioic del continent americà.

Molt rarament, els capítols només tenen una sola flor, com és el cas del d’Echinops, en el que les flors solitàries s’agrupen en capítols esfèrics de segon grau.

Flors solitàries agrupades en un capítol de segon grau de Echinops ritro.

Existeixen altres casos d’agrupaments de capítols en capítols de segon grau (sincefàlia), per exemple en el cas del edelweiss o flor de neu (Leontopodium alpinum). El capítol de la flor de neu és especialment vistós ja que tot i que és discoide, presenta unes bràctees densament tomentoses (amb molts tricomes), el que els confereix una coloració blanca, adaptació adquirida per reflectir les altes radiacions de l’alta muntanya on viu i alhora actuen com a falsos pètals.

Capítols agregats de la flor de neu (Leontopodium alpinum).

 Molt poques vegades, els capítols es presenten de forma solitària a l’àpex de les tiges i no formen sinflorescències, com és el cas del gira-sol (Helianthus annus) o el gènere Wunderlichia, un dels més petits de la família, endèmic del Brasil, amb aspecte d’arbre tomentós fantasmagòric, ja que perd les seves fulles en florir.

Capítol solitari de Wunderlichia mirabilis al Brasil.

La pol·linització dels capítols normalment es produeix per insectes, sobretot papallones, que se senten atretes per la coloració dels pètals i per la recompensa ensucrada que és el nèctar.

Un cop les flors han estat fertilitzades per un pol·linitzador es forma la cipsel·la o fruit de les compostes. Són molt fàcils de reconèixer perquè molt sovint presenten una sèrie d’apèndixs en forma de pèl, esquames o punxes anomenats papus o vil·là, que faciliten la seva dispersió pel vent.

Diversitat d’aquenis i papus característics de les Compositae (extret de Funk et al., 2005).

Així ara ja podrem entendre perquè podem “desfullar” una margarida estirant cada un dels pètals que formen les flors ligulades del seu capítol o perquè quan bufem els angelets surten tantes llavors d’una sola flor.

 REFERÈNCIES

• Font Quer P (1953). Diccionario de Botánica. Ed. Labor.
• Funk VA, Bayer RJ, Keeley S, Chan R, Watson L, Emeinholzer B, Schilling E, Panero JL., Baldwin BG, Garcia-Jacas N, Susanna A & Jansen RK (2005). Everywhere but antarctica: using a supertree to understand the diversity and distribution of the Compositae. Biologiske skrifter 55: 343-374.
• Funk VA, Susanna A, Stuessy TF & Bayer RJ (2009). Systematics, evolution, and biogeography of Compositae. International association for plant taxonomy, Vienna, Austria.
• Kadereit JW & Jeffrey C. (2007). The families and genera of vascular plants, vol. 8, Flowering Plants. Eudicots. Asterales. Springer, Berlin.