Evolución y adaptaciones de la alimentación en los insectos

A lo largo de millones de años, los insectos han conseguido adaptarse a todo tipo de cambios ecológicos. En entradas anteriores, hablamos sobre cómo el hecho de volar hizo a estos organismos mucho más diversos y de las diferentes adaptaciones al vuelo. En este nuevo artículo, os explicamos el origen y los cambios del aparato bucal y, por lo tanto, de la diversificación de la alimentación de los insectos a lo largo de su historia evolutiva.

Introducción: entognados vs ectognados

Antes de hablar sobre la evolución de la alimentación en los insectos, debemos aclarar la diferencia entre los términos “insecto” y “hexápodo”. Los insectos constituyen la clase más importante y diversificada dentro del subfilo de los hexápodos y en la cual se encuentran los grupos más conocidos: lepidópteros, himenópteros, coleópteros, dípteros, etc. Sin embargo, dentro de los hexápodos también hay tres órdenes que constituyen la clase Entognatha: colémbolos, proturos y dipluros.

Así pues, dentro de los hexápodos existen dos clases bien diferenciadas: Insecta y Entognatha. ¿Qué las diferencia? Esencialmente, sus piezas orales o bucales: en los entognados (de ento- ‎(“dentro”) +‎ del griego antiguo gnáthos (“mandíbula”)), las piezas bucales se encuentran protegidas dentro de la cápsula cefálica y sólo las proyectan al exterior en el momento de comer, mientras que en los insectos o ectognados (con el prefijo ecto- ‎(“fuera”)) las piezas bucales siempre son externas.

Piezas bucales de un coleóptero (ectognado, izquierda) y parte anterior de la cabeza de un colémbolo, en la que no se observan exteriormente las piezas bucales (entognado, derecha). Fuente: Coleóptero de Fyn Kynd Photography, CC; colémbolo de Gilles San Martin, CC.

Las piezas bucales de los insectos o ectognados

La diversificación de los aparatos bucales y de las formas de alimentación de los insectos es el resultado de un largo proceso evolutivo. Por lo tanto, es de esperar que existan formas ancestrales y formas derivadas (o evolucionadas).

El aparato bucal más primitivo y que ha sufrido menos modificaciones adaptativas es el de tipo masticador, ligado a una alimentación basada en alimentos sólidos. Lo encontramos en muchos grupos actualmente: ortópteros (grillos, saltamontes), odonatos (libélulas), coleópteros (escarabajos), dictiópteros (cucarachas y mantis), mecópteros, neurópteros… además de en las larvas de algunos insectos que, en su fase adulta, presentan otro tipo de aparato bucal (p.ej. orugas de lepidóptero).

Debido a su condición primitiva, el aparato bucal de tipo masticador se usa como modelo para explicar la morfología y posteriores modificaciones del mismo. Uno de los modelos más recurrentes es el de los ortópteros.

Modelo masticador de un ortóptero. Fuente: imágenes originales propiedad de John R. Meyer, North Carolina State University. Link.

Siguiendo este modelo, el aparato bucal está constituido por 5 piezas: labro, mandíbulas, maxilas, hipofaringe y labio. Las mandíbulas, las maxilas y el labio son apéndices verdaderos o apendiculares, es decir, durante el desarrollo embrionario se forman a partir de un segmento o metámero del cuerpo del insecto, por lo que serían equivalentes desde un punto de vista morfológico a los apéndices locomotores. Por otro lado, el labro y la hipofaringe no se consideran apéndices verdaderos, aunque por su importancia en la alimentación también forman parte de las piezas bucales.

¿Para qué sirve cada pieza?

Conocer la función de cada pieza en el modelo masticador nos ayuda a entender los cambios que éstas han sufrido en las diferentes formas adaptativas surgidas a lo largo de la evolución:

Disección de las piezas bucales del aparato masticador de un escarabajo (izquierda) y de un saltamontes (derecha). Fuente: imágenes originales propiedad de John R. Meyer, North Carolina State University. Link.

• Labro. Es la pieza que protege por delante al resto de piezas bucales. Su tamaño puede variar según el grupo y ayuda a retener el alimento. La cara posterior recibe el nombre de epifaringe.
• Mandíbulas. Piezas encargadas de aplastar, moler o triturar el alimento. Se mueven de lado a lado.
• Maxilas. Formadas por tres piezas: el cardo, que articula con la cabeza; el estipe, que presenta un palpo sensorial; la galea y la lacinia, que actúan como cuchara y tenedor manipulando el alimento.
• Hipofaringe. Esta pequeña pieza, situada tras las mandíbulas y entre las maxilas, actúa como una lengua que ayuda a mezclar el alimento y la saliva.
• Labio. A diferencia de las mandíbulas y las maxilas, los dos apéndices que constituyen el labio están fusionados por la parte medial. Formado por dos piezas: el postmentum, piezas que articulan con la cabeza, y el prementum, piezas distales con otro par de palpos sensoriales que, además, están divididas en 4 lóbulos distales: las glosas y las paraglosas.

Detalle de la mandíbula, la maxila, el labio y la hipofaringe (Davies, 1991).

Modificaciones de las piezas bucales

¿Cómo evolucionaron?

Se considera que, a partir del aparato bucal de tipo masticador, derivó el resto de modelos. Sin embargo, lo más probable es que este proceso tuviera lugar de forma más o menos simultánea en diferentes grupos como consecuencia de su expansión, un mayor acceso a los recursos y a la aparición de nuevas fuentes de alimento. Este es un claro ejemplo de radiación adaptativa (cuando dos o más poblaciones sometidas a presiones selectivas distintas divergen de un ancestro común).

Gracias a algunos registros fósiles (insectos en ámbar, coprolitos o evidencias del ataque sobre plantas fósiles), sabemos que la aparición de los diferentes tipos de piezas bucales tuvo lugar en al menos 5 fases en un periodo comprendido hace 420-110 MA. Poco a poco, algunos grupos pasaron de una alimentación basada en alimentos sólidos a una basada en la ingesta de líquidos expuestos (p.ej. néctar), de líquidos dentro de tejidos (p.ej. savia o sangre) o de partículas. Para los que pasaron a alimentarse de líquidos, esto supuso una enorme ventaja adaptativa y selectiva durante la expansión de las angiospermas (plantas con flor) durante el Cretácico.

El paso a una alimentación basada en alimentos líquidos, como en los lepidópteros, supuso una gran ventaja adaptativa para muchos insectos durante la diversificación de las plantas con flor. Además, dio inicio a un proceso de coevolución insectos-plantas. Autora: Irene Lobato.

Tipos de aparatos bucales

Veamos ahora un pequeño resumen de las principales modificaciones del aparato bucal de los insectos a partir del modelo masticador:

MASTICADOR-LAMEDOR

Se asocia a una alimentación basada en líquidos naturales, como el néctar, pero que en algunos casos aún conserva la capacidad de masticar. Es propio de himenópteros: en los sínfitos (grupo más primitivo de himenópteros) apenas presenta modificaciones respecto del aparato masticador original; en avispas y abejorros, mandíbulas y maxilas se reducen y se desarrolla la lengua (glosas del labio alargadas) con la que ingieren líquidos, aunque aún pueden masticar; finalmente, en las abejas las mandíbulas han perdido su función masticadora típica (aunque las usan para defenderse, acicalarse o trabajar la cera) y las maxilas y las glosas del labio se alargan dando lugar a una lengua pilosa con un canal en su interior (canal salivar), por lo que su alimentación es totalmente líquida.

Esquema del aparato masticador-lamedor de una abeja (izquierda; fragmento de una imagen original de Xavier Vázquez, modificada posteriormente por Siga, CC) y aparato bucal de una abeja de la especie Colletes willistoni (derecha; imagen original de dominio público). Md: Mandíbula; mx: Maxila; lb: labio.

CHUPADOR-LAMEDOR

Los insectos que presentan este modelo han sufrido una reducción importante, o incluso desaparición, de las mandíbulas y su alimentación se basa totalmente en la ingesta de líquidos expuestos. En caso de estar presentes, en ningún caso su función está relacionada con la alimentación.

Existen dos variaciones dentro de este modelo: el chupador maxilar típico de los lepidópteros adultos y el chupador labial típico de las moscas. En las moscas, las mandíbulas desaparecen, las maxilas se reducen hasta quedar representadas únicamente por sus palpos y se hipertrofia la parte posterior del labio, formando unos lóbulos cubiertos de pequeños canalículos que convergen formando un solo canal succionador.

Esquema del aparato chupador-lamedor de una mosca (izquierda; Fuente: Educational Media Group (EMG), RMIT University, 2002-06-01, Fly mouthparts illustration [Online, Image Illustration], Educational Media Group (EMG), Melbourne, Vic) y detalle del aparato bucal de una mosca de la especie Gonia capitata (derecha; imagen de Richard Bartz, CC).

En los lepidópteros más evolucionados, las mandíbulas y el labio prácticamente desaparecen (sólo son visibles los palpos labiales), mientras que las gáleas de las maxilas se desarrollan formando la espiritrompa, la cual presenta un canal alimentario en su interior.

Aparato chupador-lamedor de una mariposa (izquierda; imagen de tdlucas5000, CC) e imagen de microscopía electrónica de la espiritrompa (derecha; imagen de dominio público).

PICADOR-CHUPADOR

Este modelo se encuentra en distintos grupos de insectos que lo han adquirido por vías evolutivas independientes, por lo que existen muchas variaciones. Veamos algunos ejemplos:

• Heterópteros (chinches): son el único grupo con un aparato bucal de este tipo desde la eclosión. Los palpos maxilares y labiales están ausentes, y el labio forma un canal que encierra 4 estiletes similares a agujas, dos correspondientes a las mandíbulas y dos a las maxilas. Esta estructura recibe el nombre de rostro. Los estiletes maxilares delimitan un canal aspirador y un canal salival, y junto con los mandibulares sirven para penetrar en diferentes tejidos y absorber sus fluidos: savia en las formas fitófagas y sangre u otros fluidos en las formas depredadoras, entre las cuales existen pequeñas variaciones morfológicas.

Esquema del aparato bucal de un heteróptero (izquierda; imagen extraída de Baker, 2011) y primer plano del aparato bucal de un ejemplar de la familia Reduviidae, depredadores (derecha; imagen propiedad de John R. Meyer, North Carolina State University. Link).

• Mosquitos: muy similar al de los heterópteros, aunque además de los estiletes maxilares y mandibulares, también hay un estilete correspondiente a la hipofaringe en cuyo interior circula el canal salivar (que emite anticoagulantes y otras sustancias para facilitar la succión de sangre de sus huéspedes). El labro y la hipofaringe forman el canal aspirador, y el labio sólo acompaña a los estiletes.

Esquema del aparato bucal de un mosquito (izquierda; fragmento de una imagen original de Xavier Vázquez, modificada posteriormente por Siga, CC) e imagen de una hembra de mosquito (derecha; imagen de Grzegorz “Sculptoris” Krucke, CC). Lr: labro; hp: hipofaringe; mx: maxilas; md: mandíbulas; lb: labio.

• Ftirápteros y Sifonápteros (piojos y pulgas): el aparato picador, que usan para parasitar animales y succionar su sangre, está constituido en este caso por la epifaringe, los palpos labiales y las lacinias maxilares. Los palpos maxilares, muy desarrollados, quedan por delante.

Aparato bucal de un sifonáptero o pulga. 1: ojo; 2: palpos labiales; 3: estilete maxilar (lacinia); 4: epifaringe; 5: palpos maxilares; 6: maxilas (galea). Fuente: dominio público.

• Tisanópteros (trips): estos diminutos insectos suelen aparecer como plagas de cultivos y, en ocasiones, como vectores de virus vegetales. Su aparato bucal es asimétrico: la estructura picadora está delimitada por el labio, las maxilas y el labro, y todas son claramente desiguales. En su interior, presentan dos estiletes maxilares y uno mandibular (el otro se atrofia). Para comer, rascan la superficie del vegetal y después clavan sus estiletes para succionar sus fluidos.

Esquema del aparato bucal de un trips (izquierda; imagen extraída de apuntes personales de la asignatura de Biología y Diversidad de Artrópodos, UAB) e imagen de un ejemplar (derecha; imagen propiedad de John W. Dooley, USDA APHIS PPQ, Bugwood.org, CC).

UN CASO EXTREMO: LA ATROFIA

En algunos insectos, como en las formas adultas de las efímeras o de algunos dípteros, se produce una reducción total de las piezas bucales, pues su función queda reducida a la reproducción y dejan de comer.

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No cabe duda de que los insectos son el grupo de organismos más diversificado de la Tierra, hecho que queda demostrado, una vez más, con tan sólo fijarse en la gran variedad de formas de alimentación que han desarrollado.

Y tú, ¿conoces alguna otra forma de alimentación curiosa? Puedes dejar tu contribución en los comentarios.

REFERENCIAS

• Agriculture and Life Science. General Entomology, NC State University.
• Blanke, A., Rühr, P. T., Mokso, R., Villanueva, P., Wilde, F., Stampanoni, M., … & Misof, B. (2015, August). Structural mouthpart interaction evolved already in the earliest lineages of insects. In Proc. R. Soc. B (Vol. 282, No. 1812, p. 20151033). The Royal Society.
• Davies, R.G. (1991). Introducción a la Entomología. Ed. MundiPrensa, Madrid.
• Grimaldi, D., & Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press.
• Insect mouthparts. Amateur entomologists’ society.
• Krenn, H. W., & Aspöck, H. (2012). Form, function and evolution of the mouthparts of blood-feeding Arthropoda. Arthropod structure & development, 41(2), 101-118.
• Labandeira, C. C. (1997). Insect mouthparts: ascertaining the paleobiology of insect feeding strategies. Annual Review of Ecology and Systematics, 153-193.

También se han consultado los apuntes de la asignatura de Biología y Diversidad de Artrópodos impartida durante el curso 2013-2014 en la Universidad Autónoma de Barcelona.

Foto de portada, de izquierda a derecha: Lisa Brown, CC; Dominio Público y Richard Bartz, CC.