¿Cómo afectan la temperatura y el calentamiento global al sexo de los reptiles?

En la mayoría de animales el sexo de un individuo queda determinado en el momento de la fecundación; cuando el óvulo y el espermatozoide se fusionan queda fijado si ése animal será un macho o una hembra. Aún así, en muchos grupos de reptiles la determinación sexual viene determinada posteriormente durante la incubación, y el factor que la determina es la temperatura a la que se incuban los huevos. En los reptiles esto hace que, el ambiente juegue un papel crucial en determinar la proporción de machos y hembras que saldrán de una puesta y que por lo tanto, estos animales sean muy susceptibles a alteraciones en la temperatura causadas por ejemplo, por el calentamiento global.

DETERMINACIÓN SEXUAL: DSG VS DST

En la mayoría de especies animales la diferenciación sexual (el desarrollo de ovarios o testículos) viene determinada genéticamente (DSG). En estos casos, el sexo de un individuo viene determinado por un cromosoma, un gen o un alelo concreto que provocará la diferenciación hacia un sexo u otro. Entre los vertebrados, existen dos tipos principales de DSG, el sistema XX/XY en mamíferos (en el que XX es una hembra y XY es un macho) y el ZW/ZZ en aves y algunos peces (ZW corresponde a una hembra y ZZ a un macho).

Ejemplos de diferentes tipos de determinación sexual genética en vertebrados e invertebrados, por CFCF.

En el caso de los reptiles, existe una gran variedad de mecanismos de determinación sexual. Algunos presentan modelos de DSG; muchas serpientes siguen el sistema ZW/ZZ y algunos lagartos el XX/XY. Igualmente, en muchos grupos el sexo de la descendencia viene determinado principalmente por la temperatura de incubación del huevo (DST), haciendo que el ambiente juegue un papel muy importante en la proporción de machos y hembras que encontramos en una población.

El dragón barbudo del Este (Pogona barbata) es un ejemplo de reptil con DSG, pero al cual también le afecta la temperatura de incubación. Foto de Trent Townsend.

Aún así, los mecanismos de determinación sexual genética y de temperatura no son excluyentes. Los reptiles con DST tienen una base genética para la diferenciación ovárica o testicular que viene regulada por la temperatura. Igualmente, se ha observado que en reptiles con DSG, como el dragón barbudo australiano (Pogona barbata), las altas temperaturas durante la incubación provocan que individuos que genéticamente son machos (cromosomas ZZ) se desarrollen funcionalmente como hembras. Esto demuestra que en reptiles, no existe una división estricta entre la DSG y la DST.

TEMPERATURA Y SEXO

El periodo de incubación durante el cual se determina el sexo de un individuo se llama periodo de incubación crítico y normalmente corresponde al segundo tercio del periodo de incubación, durante el cual la temperatura se ha de mantener constante. Este periodo de incubación crítico suele durar entre 7 y 15 días, según la especie. Después de este periodo el sexo del individuo normalmente no se puede revertir (mecanismo de todo o nada).

Cría de dragón de komodo (Varanus komodoensis) eclosionando. Foto de Frank Peters.

La temperatura durante el periodo de incubación crítico altera la función de la aromatasa, hormona que convierte los andrógenos (hormonas masculinizadoras) en estrógenos (hormonas feminizadoras). A temperaturas que dan lugar a machos, la actividad de la aromatasa se inhibe, mientras que a temperaturas que dan lugar a hembras la actividad de la aromatasa se mantiene.

Gráficos de la actividad de la aromatasa respecto las hormonas gonadales en embriones de galápago europeo (Emys orbicularis) a 25oC (machos) y a 30oC (hembras) durante el periodo de incubación crítico, sacado de Pieau et al. 1999.

La DST la encontramos en todos los grupos de reptiles excepto en las serpientes (que siguen el sistema ZW/ZZ). En lagartos y tortugas encontramos tanto determinación sexual genético como por temperatura, mientras que en las tuataras y los cocodrilianos el sexo se determina exclusivamente por la temperatura. Actualmente, se conocen distintos modelos de determinación sexual por temperatura.

MODELO I

Este modelo es el más sencillo, en el que temperaturas de incubación más altas dan lugar a un sexo y temperaturas de incubación más bajas dan lugar al otro sexo. Temperaturas intermedias suelen dar individuos de ambos sexos y, muy raramente, individuos intersexuales. Este modelo está dividido en:

• Modelo Ia DST: en el que los huevos incubados a temperaturas altas dan altos porcentajes de hembras y huevos a temperaturas bajas dan altos porcentajes de machos. Éste se encuentra en muchas especies de tortugas.

Foto de galápago europeo (Emys orbicularis), especie que sigue el modelo Ia DST; a 25oC o menos de incubación sólo nacen machos, mientras que a 30oC o más sólo nacen hembras. Foto de Francesco Canu.

• Modelo Ib DST: en el que pasa lo contrario; las altas temperaturas dan machos y las bajas temperaturas dan hembras. Éste se da en algunos lagartos con DST y los tuataras.

El tuatara (Sphenodon punctatus) es uno de los reptiles que siguen el modelo Ib DST; la temperatura límite se encuentra entre 21-22oC, por encima de la cual nacerán machos y por debajo de la cual nacerán hembras.

MODELO II

Este modelo es un poco más complejo que el anterior. En éste, los embriones incubados a temperaturas extremas (muy altas o muy bajas) se diferenciarán hacia un sexo, mientras que los que sean incubados a temperaturas intermedias, se diferenciaran hacia el sexo contrario.

Foto de aligátores del Mississippi (Alligator mississippiensis) de diferentes edades. Estos reptiles siguen el modelo II DST; a unos 34oC nacen machos, y a temperaturas por encima y por debajo, nacen hembras.

Este modelo se da en los cocodrilianos, en algunas tortugas y en muchos lagartos. Estudios filogenéticos recientes, indican que éste es el modelo de DST ancestral de los reptiles. Hay quien argumenta, que todos los casos de DST son del modelo II, pero que en la naturaleza nunca se llega a los dos extremos de temperatura, aunque esto aún está por demostrar.

SEXO DETERMINADO POR TEMPERATURA: VENTAJAS E INCONVENIENTES

Hoy en día aún no se entiende del todo las ventajas evolutivas de la determinación sexual por temperatura. El caso de los reptiles es muy curioso, ya que aves, mamíferos y anfibios determinan su sexo genéticamente en la mayoría de casos, mientras que en los reptiles encontramos un poco de todo.

Actualmente, se están realizando estudios para comprobar si algunas temperaturas favorecen la salud de los machos y algunas otras la de las hembras. En uno de estos estudios, se observó que las tortugas mordedoras incubadas a temperaturas intermedias (que producían tanto machos como hembras) eran más activas que las incubadas a temperaturas que daban un único sexo, haciendo que fuesen más vulnerables al ataque de depredadores que se guían visualmente. Aún así, en la actualidad no hay pruebas suficientes que indiquen hasta donde se podrían aplicar estos descubrimientos. Es posible que los reptiles con DST sean capaces de manipular el sexo de su descendencia, alterando la proporción de hormonas sexuales en base a la temperatura del lugar de nidificación.

Puesta de tortuga mordedora (Chelydra serpentina), un quelonio americano de agua dulce. Foto de Moondigger.

Lo que resulta más fácil de predecir son los inconvenientes que comporta la DST. Cualquier cambio que se produzca en la temperatura de las áreas de nidificación puede afectar negativamente a la población de una especie determinada. Si se tala un bosque donde antes había sombra o se construyen edificios en una zona previamente soleada, cambiarán los microclimas de las puestas de huevos de cualquier reptil que nidifique allí.

El cambio global, o cambio climático, representa una amenaza adicional para los reptiles con DST. El aumento de la temperatura media del planeta y las fluctuaciones de temperatura de un año al otro, afectan al número de machos y hembras que nacen de algunas especies de reptiles. Este fenómeno se ha observado, por ejemplo, en las tortugas pintadas (Chrysemys picta), en las cuales se ha predicho que un aumento de 4^oC en la temperatura de su hábitat provocaría la extinción de la especie, ya que sólo nacerían hembras.

Cría de tortuga pintada (Chrysemys picta), especie en la que temperaturas de incubación de entre 23-27oC dan machos y temperaturas por encima o por debajo dan hembras (modelo II). Foto de Cava Zachary.

REFERENCIAS

Durante la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes fuentes:

• Foto de portada: Animalspot.
• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• http://www.scientificamerican.com/article/experts-temperature-sex-determination-reptiles/
• http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9989/
• http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2603247/
• https://embryo.asu.edu/pages/temperature-dependent-sex-determination-reptiles
• http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jez.465/abstract
• http://link.springer.com/article/10.1007/s000180050342#page-2
• http://www.nbcnews.com/science/weird-science/hotter-temperatures-trigger-sex-change-australian-lizards-n385241
• http://www.herpconbio.org/Volume_5/Issue_2/Nelson_etal_2010.pdf