Cutting up dinosaur’s evolutionary tree

For more than 130 years dinosaurs have been classified into two distinct orders, the saurischians and the ornithischians. But as it is common in biological sciences, every theory is true until the opposite is proved. A new study has called into question classical dinosaur classification, destroying and redistributing some of the different dinosaur groups. Even if this new hypothesis isn’t 100% sure yet, in this entry we’ll explain what this dinosaur reordering consists in.

TRADITIONAL DINOSAUR CLASSIFICATION

Since the XIX century, dinosaurs have been divided into two large orders based on their hip anatomy. The order Saurischia (lizard-hipped) includes theropods (carnivorous dinosaurs and current birds) and sauropodomorphs (large, long-necked herbivores); the order Ornithischia (bird-hipped) includes ornithopods (herbivorous and duck-billed dinosaurs), marginocephalians (dinosaurs with horns and hardened skulls) and thyreophorans (armored dinosaurs).

Traditional dinosaur evolutionary tree by Zureks, with the two different hip morphologies at the bottom.

Yet, this classification doesn’t have the last word. Palaeontology is an extremely volatile science, as with each new discovery, you can dismantle everything you knew at that moment, even if it’s a centenary-old hypothesis. This is what has recently happened with dinosaurs.

THE RISE OF A NEW HYPOTHESIS

A new study published in March 2017, has caused the reconsideration of traditional dinosaur classification. Many previous studies assumed the Saurichia/Ornithischia classification as true and so, the used characters and taxons were all focussed on this classification. However, this new study has pioneered in many aspects:

• It includes a larger number of species and taxons (many more than in previous investigations).
• Previous studies gave more importance to basal theropod and sauropodomorph dinosaurs (traditional saurischians), as they were the first dinosaurs to diversify, including few basal ornithischians.
• It has also included many dinosauromorph archosaurs (non-dinosaur taxons).
• Older studies had assumed many ornithischian characters to be symplesiomorphies (ancestral characters of all dinosaurs) and they only focused on a few synapomorphies (characters found in a monophyletic group).

This study has detached from many of the previous assumptions on dinosaur phylogeny and has analysed a large number of species and many characters not included in previous investigations. This has made the resulting evolutionary tree pretty different from the ones obtained before.

RESHAPING THE TREE

Then, how does the dinosaur’s evolutionary tree stand according to this hypothesis? Well, the matter is somewhat complex, even if the different groups are still divided in two orders:

• Order Saurischia which, according to this study, only includes sauropodomorphs and herrerasaurids (a group of carnivorous, non-theropod saurischians).
• The new order Ornithoscelida (bird-limbed) that includes the traditional ornithischians and theropods, which are no longer saurischians.

Keeping this in mind, let’s now see the characteristics that define these two orders.

Saurischians

The order Saurischia is almost the same, except that theropods are no longer part of this group. This order presents the original saurischian hip structure, which the dinosaurs’ ancestors also had. According to this new hypothesis,  herrerasaurids and sauropodomorphs are all included as saurischians.

Herrerasaurids (Herrerasauridae family) were a small group of basal saurischians that evolved towards meat-eating. That’s why for a long time it was thought that they were the sister-taxon of theropods, but it was later seen that they were found among the first saurischians. Even if they were pretty specialized, they were probably displaced by competition with other predators, appearing during the middle Triassic and becoming extinct at the end of it.

Photo by Brian Smith of a Herrerasaurus skeleton and model, from the Field Museum of Natural History of Chicago.

Herrerasaurids occupied a similar ecological niche as theropods. The new hypothesis implies that hypercarnivory (feeding exclusively on meat) evolved independently twice in dinosaurs, which makes some palaeontologist question it. Yet the herrerasaurid and theropod anatomy differed in some aspects, such as the anatomy of their hands (more generalistic in herrerasaurids) and the jaw structure.

The first sauropodomorphs were biped animals just like herrerasaurids, even if they were omnivorous. Yet, sauropodomorphs would end up becoming huge herbivorous quadrupeds with characteristic long necks.

Thecodontosaurus skeleton (by Qilong), a basal sauropodomorph and a reconstruction of Plateosaurus (from Walters, Senter & Robins) a more advanced one. Even if it cannot be appreciated in this image, sauropodomorphs would increase very their size very much during their evolution (Thecodontosaurus 2 metres, Plateosaurus up to 10 metres).

Ornithoscelidans

The new dinosaur order is Ornithoscelida, which groups theropods with ornithischians. This taxon is supported by more than twenty skeletal synapomorphies (derived characters shared by a clade), present both in basal theropods and ornithischians. Some of these characteristics include the presence of a gap between premaxillar and maxillar teeth (diastema) and the fusion of the ends of the tibia and the fibula into a tibiotarsus (even if these characteristics are only found on the most basal species).

Scheme from Baron et al. (2017) of the skulls of two basal ornithoscelidans, Eoraptor (a theropod, top) and Heterodontosaurus (an ornithischian, bottom).

Both theropods and the first ornithischians were bipedal animals. Also, the presence of heterodont teeth in the ancestral members of both groups leads us to think that the first ornithoscelidans were omnivorous, which would later specialise in feeding on meat and on plants (theropods and ornithopods respectively).

Reconstruction of the face of Daemonosaurus, one of the first theropods, by DeadMonkey8984.

A curiosity about the new classification is that accepting Ornithoscelida as a valid taxon, all feathered dinosaurs are put together into one group. Everyone knows that many theropods presented feathers (as they were the ancestors of birds) but, what most people don’t know is that feathers have also been found in some basal ornithischians and in more advanced ones too.

Reconstruction by Tom Parker of Kulindadromeus, a ornithischian which feathers have been proved to be present on most of its body.

KEEP INVESTIGATING

Then, is this hypothesis irrevocable? Well, no of course. Even if it’s pretty tempting to assume that the dinosaur’s natural history has been changed, we cannot say that from now on dinosaurs will be classified this way.

Dinosaur evolutionary tree according to Baron et al. (2017), in which we can see the different clades; Dinosauria (A), Saurischia (B) and Ornithoscelida (C).

Even if this study shows really interesting results about the origin of dinosaurs, we cannot dismiss hundreds of previous studies about this group of animals. We’ll have to remain alert to new articles that step by step will keep unveiling more information about the relationships between these Mesozoic reptiles. And that’s what’s so stimulating about biology, that there’s nothing sure! And that with new investigation techniques and new discoveries, little by little we learn more about the world around us.

Keep your mind open and keep investigating!

REFERENCES

The following sources have been consulted during the elaboration of this entry:

• G. Seeley (1887). On the Classification of the Fossil Animals Commonly Named Dinosauria. Proceedings of the Royal Society of London Vol. 43. Pp 165-171.
• Baron, Norman & Barret (2017). A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature Vol. 543. Pp 501-506.
• Senter & Robins (2015). Resting Orientations of Dinosaur Scapulae and Forelimbs: A Numerical Analysis, with Implications for Reconstructions and Museum Mounts. Plos One.
• Scientific American. Ornithoscelida Rises: A New Family Tree for Dinosaurs.
• Cover image by Charles Knight.

Podando el árbol evolutivo de los dinosaurios

Durante más de 130 años los dinosaurios han sido clasificados en dos órdenes separados, los saurisquios y los ornitisquios. Pero como siempre pasa en las ciencias biológicas, toda teoría es cierta hasta que se demuestra lo contrario. Un nuevo estudio ha puesto en entredicho la clasificación clásica de los dinosaurios, eliminando y redistribuyendo algunos de los diferentes grupos de dinosaurios. Aunque esta nueva hipótesis no es segura al 100%, en esta entrada os explicaremos en que consiste este reordenamiento de los dinosaurios.

CLASIFICACIÓN TRADICIONAL DE LOS DINOSAURIOS

Desde el siglo XIX, los dinosaurios se han dividido en dos grandes órdenes basados en la estructura de su pelvis. El orden Saurischia (pelvis de lagarto) incluye a los terópodos (dinosaurios carnívoros y aves actuales) y a los sauropodomorfos (grandes herbívoros de cuello largo); el orden Ornithischia (pelvis de ave) incluye a los ornitópodos (dinosaurios herbívoros y con pico de pato), a los marginocéfalos (dinosaurios con cuernos y estructuras craneales reforzadas) y a los tireóforos (dinosaurios acorazados).

Árbol evolutivo tradicional de los dinosaurios por Zureks, con los dos tipos de pelvis dinosaurias abajo.

Aun así, esta clasificación no tiene la última palabra. La paleontología es una ciencia extremadamente volátil, ya que con cada nuevo descubrimiento se puede desmontar todo lo que se sabía hasta el momento, aunque se trate de una hipótesis centenaria. Esto es lo que ha pasado con los dinosaurios recientemente.

EL INICIO DE UNA NUEVA HIPÓTESIS

Un nuevo estudio publicado el marzo de 2017, ha hecho replantear la clasificación tradicional de los dinosaurios. Muchos  estudios anteriores asumían como cierta la clasificación en Saurischia/Ornithischia tradicional y por lo tanto, los caracteres y los taxones utilizados ya iban enfocados a dicha clasificación. En cambio, este nuevo estudio ha sido pionero en varios aspectos:

• Incluye un gran número de especies y taxones (muchos más que en investigaciones anteriores).
• Estudios anteriores daban mucho más énfasis en dinosaurios terópodos y sauropodomorfos (saurisquios tradicionales) basales, ya que fueron de los primeros grupos en diversificarse, incluyendo pocos ornitisquios basales.
• También se han incluido muchos arcosaurios dinosauromorfos (taxones no dinosaurios).
• Estudios anteriores habían asumido que muchos caracteres de los ornitisquios eran simplesiomórficos (caracteres ancestrales de todos los dinosaurios) y sólo se centraban en pocas sinapomorfías (caracteres compartidos por un grupo monofilético).

Este estudio se ha desprendido de muchas de las suposiciones anteriores sobre filogenia dinosauria y ha analizado un gran número de especies y multitud de caracteres no incluidos en investigaciones anteriores. Esto ha hecho que el árbol evolutivo resultante fuese muy diferente de los que se habían obtenido hasta la fecha.

RECONSTRUYENDO EL ÁRBOL

Entonces, ¿cómo queda el árbol evolutivo de los dinosaurios según esta hipótesis? Pues el tema es un poco complicado, aunque los diferentes taxones siguen quedando divididos en dos órdenes:

• El orden Saurischia que, según el estudio, sólo incluye a los sauropodomorfos y a los herrerasáuridos (grupo de saurisquios carnívoros no terópodos).
• El nuevo orden Ornithoscelida (patas de ave) que incluye a los ornitisquios tradicionales y a los terópodos, que dejan de ser saurisquios.

Teniendo esto en mente, veamos ahora las características que definen a estos dos grupos.

Saurisquios

El orden Saurischia se mantiene prácticamente igual, excepto que los terópodos quedan fuera del grupo. Este orden presenta la pelvis con estructura saurisquia original, como también la presentaban los antepasados de los dinosaurios. Según la nueva hipótesis, dentro de los saurisquios se incluyen los herrerasáuridos y los sauropodomorfos.

Los herrerasáuridos (familia Herrerasauridae) fueron un pequeño grupo de saurisquios basales que evolucionaron hacia una dieta carnívora. Por eso durante mucho tiempo se pensó que eran el grupo hermano de los terópodos, pero después se vio que su lugar se encontraba entre los primeros saurisquios. Aun estando bastante especializados, probablemente la competencia con otros depredadores hizo que no durasen mucho tiempo, apareciendo a mediados del Triásico y extinguiéndose a finales de este período.

Foto de Brian Smith de un esqueleto y un modelo de Herrerasaurus del Field Museum of Natural History de Chicago.

Los herrerasáuridos ocupaban un nicho ecológico similar al de los terópodos. La nueva hipótesis implica entonces que la hipercarnivoría (alimentación exclusivamente de carne) evolucionó independientemente dos veces en los dinosaurios, cosa que hace que algunos paleontólogos la pongan en duda. Aun así, la anatomía de los herrerasáuridos y de los terópodos difería en ciertos aspectos, como la anatomía de sus manos (más generalista en los herrerasáuridos) y la estructura de la mandíbula.

Los primeros sauropodomorfos eran animales bípedos igual que los herrerasáuridos, aunque éstos eran animales omnívoros. Aun así, los sauropodomorfos acabarían convirtiéndose en enormes cuadrúpedos herbívoros con cuellos larguísimos característicos.

Esqueleto de Thecodontosaurus (por Qilong), un sauropodomorfo basal y una reconstrucción de Plateosaurus (por Walters, Senter & Robins) uno de más avanzado. Aunque en esta imagen no se aprecia, a lo largo de su evolución, los sauropodomorfos aumentarían mucho su tamaño (Thecodontosaurus 2 metros, Plateosaurus hasta 10 metros).

Ornitoscélidos

El nuevo orden de dinosaurios es Ornithoscelida, que agrupa los terópodos con los ornitisquios. Este taxón está apoyado por más de veinte sinapomorfías (caracteres derivados compartidos por un clado) esqueléticas, presentes tanto en terópodos como en ornitisquios basales. Algunas de estas características incluyen la presencia de una separación entre los dientes premaxilares y maxilares (diastema) y la fusión de los extremos de la tibia y la fíbula en un tibiotarso (aunque estos caracteres sólo se encuentran en las especies más basales).

Esquema de Baron et al. (2017) de los cráneos de dos ornitoscélidos basales, Eoraptor (un terópodo, superior) y Heterodontosaurus (un ornitisquio, inferior).

Tanto los terópodos como los primeros ornitisquios eran animales bípedos. Además, la presencia de dientes heterodontos en los miembros ancestrales de ambos grupos nos lleva a pensar que los primeros ornitoscélidos eran omnívoros, los cuáles después se especializarían en alimentarse de carne y de vegetación (terópodos y ornitisquios respectivamente).

Reconstrucción de la cara de Daemonosaurus, uno de los primeros terópodos, por DeadMonkey8984.

Una curiosidad de la nueva clasificación es que aceptando a Ornithoscelida como un taxón válido, se agrupan a todos los dinosaurios con plumas en un solo grupo. Por todos es sabido que muchos terópodos presentaban plumas (ya que son los antepasados de las aves) pero, lo que mucha gente desconoce es que la presencia de plumas también se ha demostrado en algunos ornitisquios basales y en otros más avanzados.

Reconstrucción por Tom Parker de Kulindadromeus, un ornitisquio del cual se han encontrado pruebas de que presentaba plumas en gran parte del cuerpo.

SEGUIR INVESTIGANDO

Y entonces, ¿es definitiva esta hipótesis? Pues no, por supuesto. Aunque resulta bastante atractivo decir que se ha cambiado la historia natural de los dinosaurios para siempre, no podemos asegurar que a partir de ahora los dinosaurios se clasifiquen de este modo.

Árbol evolutivo de los dinosaurios según Baron et al. (2017), donde vemos los diferente clados; Dinosauria (A), Saurischia (B) y Ornithoscelida (C).

Aunque este estudio muestre resultados interesantes sobre el origen de los dinosaurios, no se pueden ignorar los cientos de estudios anteriores que se han hecho sobre este grupo de animales. Deberemos estar atentos a nuevos artículos que poco a poco vayan desvelando más información sobre las relaciones entre estos reptiles mesozoicos. ¡Y es que esto es lo más estimulante de la biología, que no hay nada seguro! Y que con nuevas técnicas de estudio y nuevos descubrimientos, poco a poco aprendemos más sobre el mundo que nos rodea.

¡Mantened la mente abierta y seguid investigando!

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:

• G. Seeley (1887). On the Classification of the Fossil Animals Commonly Named Dinosauria. Proceedings of the Royal Society of London Vol. 43. Pp 165-171.
• Baron, Norman & Barret (2017). A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature Vol. 543. Pp 501-506.
• Senter & Robins (2015). Resting Orientations of Dinosaur Scapulae and Forelimbs: A Numerical Analysis, with Implications for Reconstructions and Museum Mounts. Plos One.
• Scientific American. Ornithoscelida Rises: A New Family Tree for Dinosaurs.
• Imagen de portada de Charles Knight.

Podant l’arbre evolutiu dels dinosaures

Durant més de 130 anys els dinosaures han estat classificats en dos ordres separats, els saurisquis i els ornitisquis. Però com sempre passa en les ciències biològiques, tota teoria és certa fins que es demostra el contrari. Un nou estudi ha posat en entredit la classificació clàssica dels dinosaures, eliminant i redistribuïnt alguns dels diferents grups de dinosaures. Tot i que aquesta nova hipòtesis no és segura al 100%, en aquesta entrada us explicarem en què consisteix aquesta reordenació dels dinosaures.

CLASSIFICACIÓ TRADICIONAL DELS DINOSAURES

Des del segle XIX, els dinosaures s’han dividit en dos grans ordres basats en la estructura de la seva pelvis. L’ordre Saurischia (pelvis de llangardaix) inclou als teròpodes (dinosaures carnívors i ocells actuals) i als sauropodomorfs (grans herbívors de coll llarg); l’ordre Ornithischia (pelvis d’ocell) inclou als ornitòpodes (dinosaures herbívors i amb bec d’ànec), als marginocèfals (dinosaures amb banyes i estructures cranials endurides) i als tireòfors (dinosaures cuirassats).

Arbre evolutiu tradicional dels dinosaures per Zureks, amb els dos tipus de pelvis dinosauries a baix.

Tanmateix, aquesta classificació no té l’última paraula. La paleontologia és una ciència extremadament volàtil, ja que amb cada nou descobriment es pot desmuntar tot el que es sabia fins al moment, encara que es tracti d’una hipòtesi centenària. Això és el que ha passat amb els dinosaures recentment.

L’INICI D’UNA NOVA HIPÒTESI

Un nou estudi publicat el març del 2017, ha fet replantejar la classificació tradicional del dinosaures. Molts estudis anteriors assumien com a certa la classificació en Saurischia/Ornithischia tradicional i per tant, els caràcters i els taxons utilitzats ja anaven enfocats en aquesta classificació. En canvi, aquest nou estudi ha estat pioner en varis aspectes:

• Inclou un gran nombre d’espècies i taxons (molts més que en investigacions anteriors).
• Estudis anteriors donaven molt més ènfasi en dinosaures teròpodes i sauropodomorfs (saurisquis tradicionals) basals, ja que van ser dels primers grups en diversificar-se, incloent pocs ornitisquis basals.
• També s’hi han inclòs molts arcosaures dinosauromorfs (taxons no dinosaures).
• Estudis anteriors havien assumit que molts caràcters dels ornitisquis eren simplesiomòrfics (caràcters ancestrals de tots els dinosaures) i només es centraven en poques sinapomorfies (caràcters compartits per un grup monofilètic).

Aquest estudi s’ha desprès de moltes de les presuposicions anteriors sobre filogènia dinosauria i ha analitzat un gran nombre de espècies i multitud de caràcters no inclosos en investigacions anteriors. Això ha fet que l’arbre evolutiu resultant fos molt diferent dels que s’havien obtingut fins llavors.

RECONSTRUÏNT L’ARBRE

Llavors, com queda l’arbre evolutiu dels dinosaures segons aquesta hipòtesi? Doncs el tema és una mica complicat, tot i que els diferents taxons segueixen quedant dividits en dos ordres:

• L’ordre Saurischia que, segons l’estudi, només inclou als sauropodomorfs i als herrerasàurids (grup de saurisquis carnívors no teròpodes).
• El nou ordre Ornithoscelida (potes d’ocell) que inclou als ornitisquis tradicionals i als teròpodes, que deixen de ser saurisquis.

Tenint això en ment, vegem doncs les característiques que defineixen aquests dos grups.

Saurisquis

L’ordre Saurischia es manté pràcticament igual, excepte que els teròpodes es queden fora del grup. Aquest ordre presenta la pelvis d’estructura saurisquia original, com també la presentaven els avantpassats dels dinosaures. Segons la nova hipòtesi, dins dels saurisquis s’hi inclouen els herrerasàurids i els sauropodomorfs.

Els herrerasàurids (família Herrerasauridae) van ser un petit grup de saurisquis basals que van evolucionar cap a una dieta carnívora. Per això durant un temps es pensava que eren el grup germà dels teròpodes, però després es va veure que el seu lloc es trobava entre els primers saurisquis. Tot i estar força especialitzats, probablement la competència amb altres depredadors va fer que no duressin molt de temps, apareixent a mitjans del Triàssic i extingint-se al finals d’aquest període.

Foto de Brian Smith d’un esquelet i un model de Herrerasaurus del Field Museum of Natural History de Chicago.

Els herrerasàurids ocupaven un nínxol ecològic similar al dels teròpodes. La nova hipòtesi implica doncs que la hipercanivoria (alimentació exclusivament de carn) va evolucionar independentment dos cops en els dinosaures, cosa que fa que alguns paleontòlegs la posin en dubte. Tanmateix, l’anatomia dels herrerasàurids i dels teròpodes diferia en certs aspectes, com la anatomia de les mans (més generalista en els herrerasàurids) i la estructura de la mandíbula.

Els primers sauropodomorfs eren animals bípedes igual que els herrerasàurids, tot i que aquests eren animals omnívors. Tanmateix, els sauropodomorfs acabarien convertint-se en enormes quadrúpedes herbívors amb colls llarguíssims característics.

Esquelet de Thecodontosaurus (per Qilong), un sauropodomorf basal i una reconstrucció de Plateosaurus (per Walters, Senter & Robins) un de més avançat. Tot i que en aquesta imatge no s’aprecia, al llarg de la seva evolució, els sauropodomorfs augmentarien molt la seva mida (Thecodontosaurus 2 metres, Plateosaurus fins a 10 metres).

Ornitoscèlids

El nou ordre de dinosaures és Ornithoscelida, que agrupa els teròpodes amb els ornitisquis. Aquest taxó està recolzada per més de vint sinapomorfies (caràcters derivats compartits per un clade) esquelètiques, presents tant en teròpodes com en ornitisquis basals. Algunes d’aquestes característiques inclouen la presència d’una separació entre les dents premaxil·lars i maxil·lars (diastema) i la fusió dels extrems de la tíbia i la fíbula en un tibiotars (tot i que aquests caràcters només es troben en les espècies més basals).

Esquema de Baron et al. (2017) dels cranis de dos ornitoscèlids basals, Eoraptor (un teròpode, superior) i Heterodontosaurus (un ornitisqui, inferior).

Tant els teròpodes com els primers ornitisquis eren animals bípedes. A més, la presència de dents heterodontes en els membres ancestrals d’ambdós grups fa pensar que els primers ornitoscèlids eren omnívors, els quals després s’especialitzarien en alimentar-se de carn i de vegetació (teròpodes i ornitisquis respectivament).

Reconstrucció de la cara de Daemonosaurus, un dels primers teròpodes, per DeadMonkey8984.

Una curiositat de la nova classificació és que acceptant a Ornithoscelida com un taxó vàlid, s’agrupen a tots els dinosaures amb plomes en un sol grup. Per tots és sabut que molts teròpodes presentaven plomes (ja que eren els avantpassats dels ocells) però, el que molta gent desconeix és que la presència de plomes també s’ha demostrat en alguns ornitisquis basals i en altres més avançats.

Reconstrucció per Tom Parker de Kulindadromeus, un ornitisqui del qual s’han trobat proves que presentava plomes a gran part del cos.

SEGUIR INVESTIGANT

I llavors, és definitiva aquesta hipòtesi? Doncs no, per descomptat. Tot i que resulta força atractiu dir que s’ha canviat la història natural dels dinosaures per sempre, no podem dir que a partir d’ara els dinosaures es classifiquin d’aquesta manera.

Arbre evolutiu dels dinosaures segons Baron et al. (2017), on veiem els diferents clades; Dinosauria (A), Saurischia (B) i Ornithoscelida (C).

Encara que aquest estudi mostri resultats interessants sobre l’origen dels dinosaures, no es poden ignorar els centenars d’estudis anteriors que s’han fet sobre aquest grup d’animals. Haurem d’estar atents a nous articles que poc a poc vagin desvelant més informació sobre les relacions entre aquests rèptils mesozoics. I és que això és el més estimulant de la biologia, que no hi ha res segur! I que amb noves tècniques d’estudi i nous descobriments, poc a poc aprenem més sobre el món que ens envolta.

Mantingueu la ment oberta i seguiu investigant!

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts durant l’elaboració d’aquesta entrada:

• G. Seeley (1887). On the Classification of the Fossil Animals Commonly Named Dinosauria. Proceedings of the Royal Society of London Vol. 43. Pp 165-171.
• Baron, Norman & Barret (2017). A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature Vol. 543. Pp 501-506.
• Senter & Robins (2015). Resting Orientations of Dinosaur Scapulae and Forelimbs: A Numerical Analysis, with Implications for Reconstructions and Museum Mounts. Plos One.
• Scientific American. Ornithoscelida Rises: A New Family Tree for Dinosaurs.
• Imatge de portada de Charles Knight.

Colour change in chamaleons: an emotional rainbow

Many people consider chameleons to be the masters of camouflage. Their ability to change colour leads us to believe that these animals have evolved to blend in with their surroundings and to trick their predators. But, what would you think if I told you that camouflage isn’t the main reason for colour shifts in chameleons? In this new entry, apart from explaining how chameleons change their coloration, we’ll show you how these cryptic animals use colour change for a wide array of reasons.

MYTHS ABOUT CHAMELEONS

Chameleons (Chamaeleonidae family) are extremely cryptic lizards, as their coloration is usually very similar to that of their habitat’s. Also, many chameleon species present the ability to actively shift their colours, making their camouflage even more complex.

Usambara soft-horned chameleon female (Kinyongia tenuis) displaying striking colouring. Photo by Keultjes.

There is much misunderstanding regarding chameleons’ colour changing abilities. Here you have some refuted myths about chameleons:

• The different chameleon species can only change into a limited range of colours.
• Chameleons do not change their coloration rapidly, as they do it subtly. If they did, they would be much easier to spot by their predators.
• Chameleons don’t change their colours depending on what they are touching but, as we’ll see below, their reasons are much more complex.

Video from Viralweek which gives a wrong idea about how a veiled chameleon changes its colours (Chamaeleo calyptratus).

But, how do chameleons change their colours? Many other animals, like cephalopods and some fish and lizards, also have the capacity to shift colours. In most cases it is achieved using chromatophores, a type of pigmentary cell found on ectothermic animals. In colour-changing animals, chromatophores are distributed in multiple layers and have the ability to contract, expand, aggregate or disperse, causing different colour variations.

Detail of a cuttlefish chromatophores, by Minette Layne. Depending on whether they contract or expand, different colours can be appreciated.

For a long time it was thought that chameleons changed their colours using only their chromatophores. But a recent study showed that chameleons bring colour change to the extreme. This study was being conducted by a team of biologists and physicists when they noticed something special: chameleons do not present any green pigment in their skin!

PIGMENTS AND CRYSTALS

In order to explain how chameleons change colours, first we must distinguish between two different kinds of coloration in animals: pigmentary and structural colour. Pigmentary colour is the commonest, as it’s the one that an organism presents due to pigments present in their tissues (such as melanin in human skin). Instead, as we explained in a former article, structural colour is generated by the refraction of light with some skin microstructures.

Image of an upside down beetle in which various structural colours can be seen. Photo by David López.

And what happens with chameleons? Well, it’s a combination of both mechanisms. Chameleons present black, red and yellow chromatophores, which they can contract and expand voluntarily. Also, in a study conducted with panther chameleons (Furcifer pardalis), it’s been proved that they also present two layers of guanine nanocrystal-bearing cells, called iridiophores, which reflect light. Then a chameleon’s green coloration is acquired by the blue light reflected by the iridiophores that goes through the outer yellow chromatophores.

Scheme of a chameleon’s skin section in which the iridiophores (blue) with nanocrystal layers and the different kinds of chromatophores can be seen; xanthophores (yellow), erythrophores (red) and melanophores (black). Image by David López.

Chameleons also present a series of neural circuits that allow them to control de composition and the distance between the iridiophores’ nanocrystals in different parts of their skin. This allows them to control the wavelength of the light reflected by the iridiophores and so, the colour. Combined with the chromatophores, the different chameleon species can cover most of the visible spectrum of colours.

Differences in the colouring of a panther chameleon when it’s relaxed and excited, and its relation with the composition and distribution of the iridiophore nanocrystals. Image extracte from Teyssier & Saenko.

CHANGING COLOURS FOR WHAT?

Even if there are other squamosal species that can shift colours, this usually is because of a physiological response to thermoregulation, excitement or changes related to reproduction. Chameleons, also have an important part of their nervous system dedicated to changing colour rapidly, consciously and reversibly. They can even change different skin regions to different colours and, while one region becomes more orange or red, another one becomes more bluish or whitish, creating pretty striking colour effects and contrasts.

But then, why do chameleons change their colours? Well, the truth is that the kaleidoscopic abilities of these lizards have different functions, varying among the different species.

CAMOUFLAGE

The most obvious motive (even if not the most important) is camouflage. Even if the standard coloration of most chameleon species is cryptic enough, in case of necessity chameleons are able to blend in even more with their surroundings. This helps them not to be detected by their prey, but mainly to go unnoticed by their predators.

Mediterranean chameleon (Chamaeleo chamaeleon) perfectly blending in with its surrounding. Photo by Javier Ábalos Álvarez.

Also, in a study conducted with Smith’s dwarf chameleons (Bradypodion taeniabronchum), is was proved that these were able to adjust the degree of their colour shifts to the visual capacities of their predators. Birds and snakes both feed on chameleons but, while the former have a great perception of shapes and colours, the latter doesn’t have such a sharp vision. It’s seen that Smith’s dwarf chameleons show more convincing colour changes when faced with a predator bird, than they do when faced with a snake.

Photos of a Smith’s dwarf chameleon blending in when facing two decoy predators, a shrike and a mamba. Photo by Devi Stuart-Fox.

THERMOREGULATION

Chameleons are ectothermic and, like most reptiles, depend on external sources of heat. Apart from the more superficial iridiophores (called S-iridiophores), chameleons have a deeper layer of iridiophores called D-iridiophores, which (even if they present a much messier nanocrystal structure that cannot be modified) highly reflect infrared light, and it is thought that they must have some thermoregulation-related function. Many other lizards also present an iridiophore layer similar to D-iridiophores.

Apart from D-iridiophores, chameleons also shift to darker or lighter colours in order to regulate their body temperature. This becomes more apparent in species that live in habitats with more extreme climates. As we explained in an earlier entry, the Namaqua chameleon (Chamaeleo namaquensis), which inhabits deserts in south-western Africa, presents an almost black colour during the early morning hours, in order to absorb the maximum heat, while during the hottest hours it shows a whitish coloration, in order to reflect the maximum solar radiation.

Two different coloration patterns in a Namaqua chameleon, a lighter one (photo by Hans Stieglitz) and a darker one (photo by Laika ac).

COMMUNICATION

The main function of chameleons colour change is intraspecific communication. Chameleons use different colour patterns known as liveries in some countries, which are changed in order to transmit information to other individuals of their same species like their stress degree, their reproductive or health status, etc… A chameleon’s standard coloration is usually similar to that of their habitat. So, this colour pattern usually indicates a healthy animal, while if they feel sick or have some physical problem, they usually present paler and duller colorations.

Dominance and submission patterns on three dwarf chameleon species (Bradypodion sp.) Image from Adnan Moussalli & Devi Stuart-Fox.

In many species, females present more conspicuous and contrasted patterns when they are in heat, while they show a darker coloration after mating. When seeing these signals, males know which females are available and with which females they should better save their energy. Males also present more eye-catching patterns during the mating season, in order to indicate their intentions to females and to warn their rivals.

Female carpet chameleon (Furcifer lateralis) with a pattern that indicates that it’s already pregnant and that it has no interest in mating. Photo by Bernard Dupont.

Finally, outside mating season, all chameleons use their boldest colours during their encounters with rivals of their same species. It’s in these situations when chameleons show the most contrasted patterns, apart from inflating and looking bigger and more aggressive, in order to scare off their rivals.

Video of a panther chameleon (Furcifer pardalis) acting aggressively when presented with a “rival”. Video from The White Mike Posner.

As we’ve just seen, the variety of colorations among the distinct chameleon species is huge. Yet, their incredible abilities haven’t saved chameleons from being on the endangered species list, as many of them are in danger of extinction, mainly because of the destruction of their habitat due to the logging industry and because of poaching for the illegal exotic animal trade. We hope that with a better awareness of these spectacular and colourful lizards, future generations can still delight with chameleon colour shifts for a long time.

REFERENCES

The following sources have been consulted during the elaboration of this entry:

• Masó & Pijoan (2011). Anfibios y Reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Ediciones Omega.
• Teyssier, Saenko et al. (2015). Photonic crystals cause active color change in chameleons. Nature communications Vol. 6. Pp 6368.
• Stuart-Fox & Moussalli (2008). Selection for Social Signalling Drives the Evolution of Chameleon Colour Change. PLoS Biol Vol. 6.
• Ligon & McGraw (2013). Chameleons communicate with complex color changes during contests: different body regions convey different information. The Royal Society.
• Russel A. Ligon (2014). Defeated chameleons darken dynamically during dyadic disputes to decrease danger from dominants. Behav Ecol Sociobiol Vol. 68. Pp: 1007.
• New Scientist. Chameleons fine-tune camouflage to predator’s vision.
• Cover image by Tambako the Jaguar.

El cambio de color en los camaleones: un arcoiris de emociones

Muchos consideran a los camaleones como los maestros del camuflaje. Su habilidad para cambiar de color parece indicar que estos animales han evolucionado para confundirse con el entorno y engañar a sus depredadores. Pero, ¿Qué me diríais si os dijera que el camuflaje no es la función principal del cambio de color para los camaleones? En esta nueva entrada, aparte de explicar cómo cambian de color los camaleones, os mostraremos cómo estos crípticos animales utilizan el cambio de color para una gran variedad de funciones.

MITOS ACERCA DE LOS CAMALEONES

Los camaleones (familia Chamaeleonidae) son lagartos extremadamente crípticos, ya que su coloración suele ser muy parecida a la de su hábitat. Además de esto, muchas especies de camaleones presentan una increíble capacidad para cambiar de color activamente, haciendo que su camuflaje sea aún más complejo.

Hembra de camaleón de cuerno blando de Usambara (Kinyongia tenuis) con una llamativa coloración anaranjada. Foto de Keultjes.

Existe mucha confusión respecto a las habilidades de cambio de color de los camaleones. Aquí tenéis desmentidos algunos mitos sobre los camaleones:

• Las diferentes especies de camaleones pueden cambiar a un rango de colores limitado.
• Los camaleones no cambian de color drásticamente sino que, lo hacen sutilmente. Si lo hicieran, serían muy fáciles de detectar para sus depredadores.
• Los camaleones no cambian de color según lo que tocan sino, que como veremos a continuación, sus motivos son mucho más complejos.

Video de Viralweek en que se da una idea equivocada de cómo cambia de color un camaleón de Yemen (Chamaeleo calyptratus).

Pero, ¿Cómo cambian de color los camaleones? Muchos otros animales, como los cefalópodos y algunos peces y lagartos, también presentan la capacidad de cambiar de color. En la mayoría de casos, esto lo consiguen mediante los cromatóforos, un tipo de células pigmentarias que se encuentran en animales ectotermos. En los animales que cambian de color, los cromatóforos se encuentran distribuidos en varias capas y tienen la capacidad de contraerse, extenderse, agregarse y dispersarse, provocando distintas variaciones de coloración.

Detalle de los cromatóforos de una sepia, por Minette Layne. Según estén contraídos o distendidos, se aprecia un color u otro.

Durante mucho tiempo se pensó que los camaleones cambiaban de color únicamente mediante los cromatóforos. Pero, recientemente, un estudio demostró que los camaleones llevan el cambio de color al extremo. Este estudio fue llevado a cabo por un equipo de biólogos y físicos, cuando éstos se dieron cuenta de una cosa: ¡los camaleones no presentan ningún pigmento verde en la piel!

PIGMENTOS Y CRISTALES

Para explicar cómo cambian de color los camaleones, primero debemos distinguir dos tipos diferentes de coloración en los animales: color pigmentario y color estructural. El color pigmentario es el más común, ya que es el que presenta un organismo debido a distintos pigmentos presentes en sus tejidos (como la melanina en los seres humanos). En cambio, como ya explicamos en un artículo anterior, el color estructural se genera por refracción de la luz con ciertas microestructuras de la piel.

Imagen de un escarabajo boca arriba en el que se aprecian varios colores estructurales. Foto de David López.

¿Y qué ocurre en los camaleones? Pues una combinación de los dos mecanismos. Los camaleones presentan cromatóforos de color negro, rojo y amarillo que pueden contraer y extender voluntariamente. Además, en un estudio llevado a cabo con camaleones pantera (Furcifer pardalis), se ha visto que también presentan dos capas de células con nanocristales de guanina llamadas iridióforos que reflejan la luz. La coloración verde de un camaleón se genera entonces, por la luz azul reflejada por los iridióforos que atraviesa los cromatóforos amarillos más externos.

Esquema de una sección de la piel de un camaleón donde se ven los iridióforos (azul) con las capas de nanocristales y los distintos tipos de cromatóforos; xantóforos (amarillo), eritróforos (rojo) y melanóforos (negro). Imagen de David López.

Los camaleones además, presentan una serie de circuitos neurológicos que les permiten controlar la composición y la distancia entre sí de los nanocristales de los iridióforos de diferentes partes de su cuerpo. Esto provoca que puedan controlar la longitud de onda de la luz reflejada por los iridióforos y por lo tanto el color. Combinado con los cromatóforos, las distintas especies de camaleones pueden abarcar gran parte de los colores del espectro visible.

Diferencias de coloración del camaleón pantera cuando está relajado y cuando está excitado y su relación con la composición y distribución de los nanocristales de los iridióforos. Imagen extraída de Teyssier & Saenko.

¿PARA QUÉ CAMBIAR DE COLOR?

Aunque existen otras especies de escamosos que pueden cambiar de color, esto suele deberse a una respuesta fisiológica a la termorregulación, a momentos de excitación o a cambios relacionados con la reproducción. Los camaleones además, tienen una parte importante de su sistema nervioso dedicada a cambiar de color rápida, consciente y reversiblemente. Pueden incluso cambiar a colores distintos distintas regiones de la piel y mientras una se vuelve más naranja o roja, otra se vuelve más blanca o azul, creando contrastes y efectos de color muy llamativos.

Pero entonces, ¿para qué cambian de color los camaleones? Pues la verdad es que las habilidades caleidoscópicas de estos lagartos tienen varias funciones diferentes, variando entre las distintas especies.

CAMUFLAJE

El motivo más obvio (aunque no el principal) es el camuflaje. Aunque la coloración estándar de la mayoría de especies de camaleones ya es suficientemente críptica, en caso necesario los camaleones son capaces de confundirse aún más con su entorno. Esto les ayuda a no ser detectados por sus presas, aunque el motivo principal es pasar desapercibidos a sus depredadores.

Camaleón común (Chamaeleo chamaeleon) perfectamente camuflado en su entorno. Foto de Javier Ábalos Álvarez.

Además, en un estudio llevado a cabo con camaleones enanos de Smith (Bradypodion taeniabronchum) se comprobó que éstos eran capaces de ajustar el grado de cambio de color a las capacidades visuales de sus depredadores. Aves y serpientes se alimentan de camaleones pero, mientras que las primeras tienen una buena percepción de las formas y los colores, las segundas no tienen una visión tan aguda. Se ha visto que los camaleones enanos de Smith muestran cambios de color mucho más convincentes ante la presencia de un ave depredadora, que ante una serpiente.

Fotos de un camaleón enano de Smith camuflándose ante dos depredadores falsos, un alcaudón y una mamba. Foto de Devi Stuart-Fox.

TERMORREGULACIÓN

Los camaleones son ectotermos y como la mayoría de reptiles, dependen de fuentes externas de calor. Además de los iridióforos más superficiales (llamados iridióforos-S), los camaleones tienen una segunda capa más profunda de iridióforos llamados iridióforos-D, que (aunque presentan una estructura de nanocristales más desordenada y que no puede ser modificada) reflejan altamente la luz infrarroja, y se cree que seguramente tengan alguna función relacionada con la termorregulación. Muchos otros lagartos también presentan una capa de iridióforos parecidos a los iridióforos-D.

Además de los iridióforos-D, los camaleones cambian a colores más oscuros o más claros para regular hasta cierto punto su temperatura corporal. Esto se hace especialmente patente en las especies que viven en los hábitats con climas más extremos. Como ya explicamos en una entrada anterior, el camaleón de Namaqua (Chamaeleo namaquensis), que habita en los desiertos del suroeste de África, presenta un color casi completamente negro a primeras horas de la mañana para absorber la máxima cantidad de calor, mientras que en las horas más calurosas muestra una coloración blanquecina, para reflejar al máximo la radiación solar.

Dos patrones de coloración distintos en el camaleón de Namaqua, uno más claro (foto de Hans Stieglitz) y otro más oscuro (foto de Laika ac).

COMUNICACIÓN

La principal función del cambio de color en los camaleones es la comunicación intraespecífica. Los camaleones usan distintos patrones de color conocidos como libreas, que cambian para transmitir información a otros individuos de su misma especie como su grado de estrés, su estado reproductor o de salud… La coloración estándar de un camaleón suele ser parecida a la de su hábitat. Por lo tanto, esta coloración suele indicar un buen estado de salud, mientras que si se encuentran enfermos o tienen algún problema físico, suelen mostrar libreas más pálidas y apagadas.

Libreas de dominancia y sumisión de tres especies de camaleón enano (Bradypodion sp.) Imagen de Adnan Moussalli & Devi Stuart-Fox.

En muchas especies, las hembras presentan libreas más llamativas y contrastadas cuando están en celo, mientras que se muestran de un color oscuro tras ser fecundadas. Al ver estas señales, los machos pueden saber qué hembras se encuentran disponibles y con qué hembras más vale ahorrarse el esfuerzo. Los machos también presentan libreas más llamativas durante la época de reproducción, para indicar sus intenciones a las hembras y para advertir a sus rivales.

Hembra de camaleón de línea blanca (Furcifer lateralis) con una librea que indica que ya está preñada y no le interesa aparearse. Foto de Bernard Dupont.

Finalmente, fuera de la época de reproducción, todos los camaleones utilizan sus libreas más coloridas en los encuentros con rivales de su misma especie. Es en estas situaciones cuando los camaleones muestran colores más contrastados, además  de hincharse y mostrarse más grandes y agresivos para ahuyentar a sus rivales.

Vídeo de un camaleón pantera (Furcifer pardalis) mostrándose agresivo con un supuesto “rival”. Vídeo de The White Mike Posner.

Como acabamos de ver, la variedad de coloraciones entre las distintas especies de camaleones es enorme. Aun así, estas increíbles habilidades no han salvado a los camaleones de la lista de especies amenazadas, ya que muchas de ellas se encuentran en peligro, principalmente por la destrucción de su hábitat para la industria maderera y por su captura para el tráfico ilegal de animales exóticos. Esperemos que con una mayor concienciación sobre estos espectaculares y coloridos lagartos, las generaciones futuras puedan deleitarse con los cambios de color de los camaleones durante mucho tiempo.

REFERENCIAS

Las siguientes fuentes se han utilizado durante la elaboración de esta entrada:

• Masó & Pijoan (2011). Anfibios y Reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Ediciones Omega.
• Teyssier, Saenko et al. (2015). Photonic crystals cause active color change in chameleons. Nature communications Vol. 6. Pp 6368.
• Stuart-Fox & Moussalli (2008). Selection for Social Signalling Drives the Evolution of Chameleon Colour Change. PLoS Biol Vol. 6.
• Ligon & McGraw (2013). Chameleons communicate with complex color changes during contests: different body regions convey different information. The Royal Society.
• Russel A. Ligon (2014). Defeated chameleons darken dynamically during dyadic disputes to decrease danger from dominants. Behav Ecol Sociobiol Vol. 68. Pp: 1007.
• New Scientist. Chameleons fine-tune camouflage to predator’s vision.
• Imagen de portada de Tambako the Jaguar.

El canvi de color en els camaleons: un arc de Sant Martí de colors

Molts consideren als camaleons els mestres del camuflatge. La seva habilitat per canviar de color sembla indicar que aquests animals han evolucionat per a confondre’s amb l’entorn i enganyar als seus depredadors. Però, què em diríeu si us digués que el camuflatge no és la funció principal del canvi de color per als camaleons? En aquesta nova entrada, apart d’explicar com canvien de color els camaleons, us mostrarem com aquests críptics animals utilitzen el canvi de color per a una gran varietat de funcions.

MITES SOBRE ELS CAMALEONS

Els camaleons (família Chamaeleonidae) són llangardaixos extremadament críptics, ja que la seva coloració sol ser molt semblant a la del seu hàbitat. A més d’això, moltes espècies de camaleons presenten una increïble capacitat per a canviar de color activament, fent que el seu camuflatge sigui encara més complex.

Femella de camaleón de banya tova d’Usambara (Kinyongia tenuis) amb una vistosa coloració taronjosa. Foto de Keultjes.

Existeix molta confusió respecte a les habilitats de canvi de color dels camaleons. Aquí teniu desmentits alguns dels mites sobre els camaleons:

• Les diferents espècies de camaleons poden canviar a un rang de colors limitat.
• Els camaleons no canvien de color dràsticament, sinó que ho fan subtilment. Si ho fessin, serien molt fàcils de detectar per als seus depredadors.
• Els camaleons no canvien de color segons el que toquen sinó que, com veurem a continuació, els seus motius són molt més complexes.

Vídeo de Viralweek en el que es dóna una idea equivocada de com canvia de color un camaleó vetllat (Chamaeleo calyptratus).

Però, com canvien de color els camaleons? Molts altres animals, com el cefalòpodes i alguns peixos y llangardaixos, també presenten la capacitat de canviar de color. En la majoria de casos, això ho aconsegueixen mitjançant cromatòfors, un tipus de cèl·lules pigmentàries que es troben en animals ectoterms. En els animals que canvien de color, els cromatòfors es troben distribuïts en vàries capes i tenen la capacitat de contraure’s, extendre’s, agregar-se i dispersar-se, provocant diferents variacions de coloració.

Detall dels cromatòfors d’una sípia, per Minette Layne. Segons estiguin contrets o distesos, s’aprecia un color o un altre.

Durant molt de temps es va pensar que els camaleons canviaven de color mitjançant únicament els cromatòfors. Però recentment, un estudi va demostrar que els camaleons porten el canvi de color a l’estrem. Aquest estudi va ser dut a terme per un equip de biòlegs i físics, quan aquests es van adonar d’una cosa: els camaleons no presenten ningún pigment verd a la pell!

PIGMENTS I CRISTALLS

Per a explicar com canvien de color els camaleons, primer hem de distingir dos tipus de coloració en els animals: color pigmentari i color estructural. El color pigmentari és el més comú, ja que és el que presenta un organisme degut a diferents pigments presents en els seus teixits (com la melanina en els éssers humans). En canvi, com ja vam explicar en un article anterior, el color estructural es genera per la refracció de la llum amb certes microestructures de la pell.

Imatge d’un escarabat cap per amunt en el que s’aprecien varis colors estructurals. Foto de David López.

I què passa amb els camaleons? Doncs una combinació dels dos mecanismes. Els camaleons presenten cromatòfors de color negre, vermell i groc que poden contraure i extendre voluntàriament. A més, en un estudi realitzat amb camaleons pantera (Furcifer pardalis), s’ha vist que també presenten dues capes de cèl·lules amb nanocristalls de guanina anomenades iridiòfors que reflecteixen la llum. La coloració verda d’un camaleó es genera llavors, per la llum blava reflectida pels iridiòfors que travessa els cromatòfors grocs més externs.

Esquema d’una secció de la pell d’un camaleó on es veuen els iridiòfors (blau) amb les capes de nanocristalls i diferents tipus de cromatòfors; xantòfors (groc), eritròfors (vermell) i melanòfors (negre). Imatge de David López.

Els camaleons a més, presenten un seguit de circuïts neurològics que els permeten controlar la composició i la distància entre si dels nanocristalls dels iridiòfors de diferents parts del seu cos. Això provoca que puguin controlar la longitud d’ona de la llum reflexada pels iridiòfors i per tant el color. Combinat amb els cromatòfors, les diferents espècies de camaleons poden abarcar gran part dels colors de l’espectre visible.

Diferències de coloració del camaleó pantera quan està relaxat i quan està excitat i la seva relació amb la composició i distribució dels nanocristalls dels iridiòfors. Imatge extreta de Teyssier & Saenko.

PER A QUÈ CANVIAR DE COLOR?

Encara que existeixen altres espècies d’escamosos que poden canviar de color, això sol deure’s a una resposta fisiològica a la termorregulació, a moments d’excitació o a canvis relacionats amb la reproducció. Els camaleons a més, tenen una part important del seu sistema nerviós dedicada a canviar de color ràpida, conscient i reversiblement. Poden fins i tot canviar a colors diferents diferents regions de la pell i mentres una es torna més taronja o vermella, una altra es torna més blanca o blava, creant contrasts i efectes de color molt llampants.

Però llavors, per a què canvien de color els camaleons? Doncs la veritat és que les habilitats caleidoscòpiques d’aquests llangardaixos tenen vàries funcions diferents, variant entre les diferents espècies.

CAMUFLATGE

El motiu més obvi (tot i que no el principal) és el camuflatge. Tot i que la coloració estàndard de la majoria d’espècies de camaleons ja és suficientment críptica, en cas necessari els camaleons són capaços de confondre’s encara més amb el seu entorn. Això els ajuda a no ser detectats per les seves preses, tot i que el motiu principal és passar desapercebut pels seus depredadors.

Camaleó comú (Chamaeleo chamaeleon) perfectament camuflat en el seu entorn. Foto de Javier Ábalos Álvarez.

A més, en un estudi dut a terme amb camaleons nans de Smith (Bradypodion taeniabronchum) es va comprovar que  aquestss eren capaços d’adjustar el grau de canvi de color a les capacitats visuals dels seus depredadors. Aus i serps s’alimenten de camaleons però, mentre que les primeres tenen una bona percepció de les formes i els colors, les segones no tenen una visió tant aguda. S’ha vist que els camaleons nans de Smith mostren canvis de color molt més convincents davant la presència d’una au depredadors, que davant d’una serp.

Fotos d’un camaleó nan de Smith camuflant-se davant de dos depredadors falsos, un botxí i una mamba. Foto de Devi Stuart-Fox.

TERMOREGULACIÓ

Els camaleons són ectoterms i com la majoria de rèptils, depenen de fonts de calor externes. A més dels iridiòfors més superficials (anomenats iridiòfors-S), els camaleons tenen una segona capa més profunda d’iridiòfors anomenats iridòfors-D, que (tot i que presenten una estructura de nanocristalls més desordenada i que no pot ser modificada) reflexen altament la llum infrarroja, i es creu que segurament tinguin alguna funció relacionada amb la termorregulació. Molts altres llangardaixos també presenten una capa d’iridiòfors semblants als iridiòfors-D.

A més dels iridiòfors-D, els camaleons canvien a colors més foscos o més clars per a regular fins a cert punt la seva temperatura corporal. Això es fa especialment patent en les espècies que viuen en els hàbitats amb climes més extrems. Com ja vam explicar en una entrada anterior, el camaleó de Namaqua (Chamaeleo namaquensis), que habita en els deserts del sud-oest africà, presenta un color quasi completament negre a primeres hores del matí per absorbir la màxima quantitat de calor, mentre que a les hores més caloroses mostra una coloració blanquinosa, per a reflectir al màxim la radiació solar.

Dos patrons de coloració diferents en el camaleó de Namaqua, un de més clar (foto de Hans Stieglitz) i un de més fosc (foto de Laika ac).

COMUNICACIÓ

La principal funció del canvi de color en els camaleons és la comunicació intraespecífica. Els camaleons fan servir diferents patrons de color coneguts com a librea a alguns llocs, que canvien per a transmetre informació a altres individus de la seva mateixa espècie com are el seu grau d’estrés, el seu estat reproducció o de salut, etc… La coloració estàndard d’un camaleó sol ser sembalnt a la del seu hàbitat. Per tnt, aquesta coloració sol indicar un bon estat de salut, mentre que si están malalts o tenen algún problema físic, solen mostrar patrons més pàlids i apagats.

Patrons de dominancia i submissió de tres espècies de camaleó nan (Bradypodion sp.) Imatge de Adnan Moussalli & Devi Stuart-Fox.

En moltes espècies, les femelles presenten coloracions més cridaneres i contrastades quan estan en zel, mentre que es mostren d’un color més fosc després de ser fecundades. Al veure aquestes senyals, els mascles poden saber quines femelles es troben disponibles i amb quines femelles val més estalviar-se l’esforç. Els mascles també presenten patrons més cridaners durant la època de reproducció, per a indicar les seves intencions a les femelles i per advertir als seus rivals.

Femella de camaleó de línia blanca (Furcifer lateralis) amb un patró que indica que ja està prenyada i no li interessa aparellar-se. Foto de Bernard Dupont.

Finalment, fora de l’època de reproducció, tots els camaelons utilitzen els seus patrons més colorits en els encontres amb rivals de la seva mateixa espècie. És en aquestes situacions quan els camaleons mostren els colors més contrastats, a més d’inflar-se i mostrar-se més grans i agressius per a espantar als seus rivals.

Vídeo d’un camaleó pantera (Furcifer pardalis) mostrant-se agressiu amb un suposat “rival”. Vídeo de The White Mike Posner.

Com acabem de veure, la varietat de coloracions entre les diferents espècies de camaleons és enorme. Tot i així, aquestes increïbles habilitats no han salvat als camaleons de la llista d’espècies amenaçades, ja que moltes d’elles es troben en perill, principalment per la destrucció del seu hàbitat per la industria fustera i per la seva captura per al tràfic il·legal d’animals exòtics. Esperem que amb una major conscienciació sobre aquests espectaculars i colorits llangardaixos, les generacions futures puguin delectar-se amb els canvis de color dels camaleons durant molt de temps.

REFERÈNCIES

S’han utilitzat les següents fonts durant l’elaboració d’aquesta entrada:

• Masó & Pijoan (2011). Anfibios y Reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Ediciones Omega.
• Teyssier, Saenko et al. (2015). Photonic crystals cause active color change in chameleons. Nature communications Vol. 6. Pp 6368.
• Stuart-Fox & Moussalli (2008). Selection for Social Signalling Drives the Evolution of Chameleon Colour Change. PLoS Biol Vol. 6.
• Ligon & McGraw (2013). Chameleons communicate with complex color changes during contests: different body regions convey different information. The Royal Society.
• Russel A. Ligon (2014). Defeated chameleons darken dynamically during dyadic disputes to decrease danger from dominants. Behav Ecol Sociobiol Vol. 68. Pp: 1007.
• New Scientist. Chameleons fine-tune camouflage to predator’s vision.
• Imatge de portada de Tambako the Jaguar.

Metamorphosis and amphibian larvae

The word amphibian comes from ancient Greek words “amphi”, which means “both” and “bios”, which means “life”. Even if the word amphibious is an adjective used to describe animals that can live both on land and water, in the case of amphibians it also refers to both life stages through which these animals go through, as amphibians are born in an aquatic larval stage and become adults via a process of metamorphosis. In this new entry we’ll explain how metamorphosis works at a hormonal level, which anatomical changes occur during this period and the differences of this process among the different lissamphibian orders.

LISSAMPHIBIAN METAMORPHOSIS

Metamorphosis is present in the three lissamphibian orders. This process was already present in the first terrestrial tetrapods, which had to lay their eggs in water. Yet not all extant species present external metamorphosis, as some of them hatch as diminutive adults (as 20% of anuran species). In these species metamorphosis happens equally inside the egg before hatching, what’s called internal metamorphosis.

Red-eyed tree frog eggs (Agalychnis callydryas) just before hatching, by Geoff Gallice.

As a general rule, lissamphibians lay their eggs in water. In most species, aquatic larvae will hatch from gelatinous eggs, even if their morphology varies a lot between different species. Yet larvae of all lissamphibians present a set of common characteristics:

• External gills, thanks to which they can breathe underwater.
• Absence of eyelids and retinal pigments associated with sight outside of water.
• Presence of a lateral line (or equivalent), sensorial organ characteristic of fish which allow them to sense vibrations underwater.
• Thinner skin.
• Subaquatic anatomic adaptations.

Photo of a fire salamander (Salamandra salamandra) in which the external gills and the pisciform looks of the larva can be appreciated, by David López.

During metamorphosis, most structures useful during the larval stage are reabsorbed through apoptosis, a controlled cell death process. In many cases this process is highly conditioned by various environmental factors such as population density, food availability and the presence of certain chemical substances in water.

HORMONAL CHANGES

At the hormonal level, metamorphosis is characterized by the interaction between two kinds of hormones: thyroid hormones and prolactin. While the thyroid hormones as thyroxin (secreted by the thyroid gland) stimulate the metamorphosis process, prolactin (secreted by the pituitary gland or hypophysis) inhibits it. The concentration of these two hormones (regulated by the Hypothalamus→Hyphophysis→Thyroid) is what controls the different stages of metamorphosis.

Scheme by Mikael Häggström of the hypothalamus (green), hypophysis or pituitary (red), thyroid (blue) axis in human beings and the release of thyroid hormones.

PREMETAMORPHOSIS

This is the larval growth stage, and it lasts around the first 20 days of life (depending on the species). This stage is characterized by a low secretion of thyroidal hormones and by a high concentration of prolactin that inhibits the metamorphosis process. This is due to the fact that the hypothalamus→hypophysis system is still not mature.

PROMETAMORPHOSIS

It’s a period of reduced growth with slow morphological changes, due to the rise of thyroxin concentration in blood caused by the growth of the thyroid gland. Also, the hypothalamus→hypophysis axis starts developing, which will trigger even more the rise of the thyroxin concentration and will lower the prolactin, giving way to great morphological changes.

METAMORPHOSIS CLIMAX

It’s the point in which the hyothalamus→hypophysis→thyroid axis is at its maximum capacity and it is when great morphological changes happen in the larva, which will end up becoming a miniature adult. Finally, thyroxin levels will start to be restored by a negative feedback system of the thyroxin over the hypothalamus and the hypophysis.

Scheme from Brown & Cai 2007, about the general levels of thyroid hormones during the different metamorphosis’ stages.

MORPHOLOGICAL CHANGES

During the metamorphosis process, larvae will go through a set of anatomical changes that will allow them to acquire their adult form. Some changes common to most species are the acquisition of eyelids and new retinal pigments, the reabsorption of the gills and the loss of the lateral line. Other morphological changes vary among the different orders. For example in caecilians (order Apoda) larvae already look like miniature adults but with external gills. Also, most caecilians present internal metamorphosis and the hatchlings have no trace of gills.

Photo from Blog do Nurof-UFC of a caecilian egg, inside which we can see the larva with gills.

In urodeles (order Urodela), the external metamorphic changes aren’t that spectacular either. Larvae are pretty similar to adults, as their limbs develop quickly, although they present external filamentous gills, have no eyelids and present a largely-developed caudal fin. Even their carnivorous diet is similar to that of the adult’s. Yet the great diversity of salamanders and newts gives as a result a great variety of life cycles; from viviparous species that give live birth, to neotenic species that keep larval characteristics through their adult stage.

Photo by David Alvarez of the viviparous birth of a fire salamander (Salamandra salamandra), and photo by Faldrian of an axolotl (Ambystoma mexicanum) a neotenic species.

Frogs and toads (order Anura) are the group in which metamorphic changes are more dramatic. The anuran larva is so different that it’s called a tadpole, which differentiates from the adult both by its looks and its physiology and behaviour. Even if tadpoles are born with external gills, these are soon covered by skin folds that form a gill chamber. Also, tadpoles have a round, limbless body and a long, vertically-flattened tail, which allows them to swim swiftly in water.

Photo by J. J. Harrison of a southern brown tree frog tadpole (Litoria ewingii).

One of the main differences between adult and larval anurans is their diet. While adult frogs and toads are predators, tadpoles are herbivorous larvae, feeding by filtering suspended vegetal particles or by scraping off algae from rocks using a series of keratinous “teeth” present in some species. This is reflected in their spirally-shaped and extremely long digestive system in order to allow them to digest large quantities of vegetal matter. Tadpoles are tireless eating machines, with some filter-feeding species being able to filter eight times their body volume of water per minute.

Photo by Denise Stanley of a tadpole, in which we can see both the keratinous “teeth”, and the spiral-shaped intestine.

After metamorphosis, tadpoles will reabsorb their gills and tail, their digestive system will shorten, and will develop limbs and lungs, becoming small amphibians prepared for a life on land.

Recently metamorphosed spiny toad (Bufo spinosus) by David López.

As we have seen, the metamorphosis process varies greatly among the different species of each order. This process results in the fact that that most lissamphibians spend a part of their lives in water and the other on land, a representative fact of the transition of the first tetrapods from the aquatic to the terrestrial medium. Also, the great diversity of ecological niches occupied by both the adults and the larvae of the different species and the wide array of environmental factors that affect the metamorphosis process, make lissamphibians great bioindicators of an ecosystem’s health.

REFERENCES

The following sources have been consulted during the elaboration of this entry:

• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• Masó & Pijoan (2011). Anfibios y Reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Ediciones Omega.
• Brown & Cai (2007). Amphibian metamorphosis. Developmental Biology. Vol. 306. Pp: 20-33.
• Your Article Library. Process of Metamorphosis in Amphibians and it’s Hormonal Control.
• Metamorfosis de anfibios.
• Cover image by Brian Gratwicke.

Metamorfosis y larvas de anfibios

La palabra anfibio proviene del griego antiguo “amphi”, que significa “ambos” y “bios”, que significa “vida”. Aunque el término anfibio es un adjetivo que sirve para describir a animales que viven tanto en tierra como en el agua, en el caso de los anfibios además hace referencia a las dos etapas vitales por las que pasan, y es que los anfibios nacen en un estado larvario acuático y se convierten en individuos adultos mediante la metamorfosis. En esta entrada os explicaremos cómo funciona la metamorfosis a nivel hormonal, qué cambios anatómicos se dan y las diferencias de dicho proceso entre los diferentes órdenes de lisanfibios.

METAMORFOSIS LISANFIBIA

La metamorfosis está presente en los tres órdenes actuales de lisanfibios. Este proceso ya ocurría en los primeros tetrápodos terrestres, los cuáles debían poner sus huevos en el agua. Aun así, no todas las especies actuales presentan metamorfosis externa, ya que algunas nacen como adultos en miniatura (como el 20% de especies de anuros). En estas especies, la metamorfosis se da igualmente en el interior del huevo antes de nacer, lo que se conoce como metamorfosis interna.

Huevos de rana verde de ojos rojos (Agalychnis callydryas) justo antes de eclosionar, por Geoff Gallice.

Como norma general, los lisanfibios ponen sus huevos en el agua. En la gran mayoría de especies, de los huevos gelatinosos nacerán larvas acuáticas, aunque su morfología varía mucho entre las diferentes especies. Aun así, las larvas de todos los lisanfibios presentan una serie de características comunes:

• Branquias externas, mediante las cuales respiran bajo el agua.
• Ausencia de párpados y de pigmentos retinianos asociados a la visión fuera del agua.
• Presencia de la línea lateral (o equivalente), órgano sensorial característico de los peces que les permite percibir las vibraciones del agua.
• Piel menos gruesa.
• Adaptaciones anatómicas a la vida subacuática.

Foto de salamandra común (Salamandra salamandra) en la que se aprecian las branquias externas y el aspecto pisciforme de la larva, por David López.

Durante la metamorfosis, muchas estructuras que son útiles durante el estado larvario serán reabsorbidas mediante la apoptosis, un proceso de muerte celular controlada. En muchos casos este proceso está altamente condicionado por varios factores ambientales como la densidad de población, la disponibilidad de alimento y la presencia de ciertas sustancias químicas en el agua.

CAMBIOS HORMONALES

A nivel hormonal, la metamorfosis se caracteriza por la interacción de dos tipos de hormonas diferentes: las hormonas tiroideas y la prolactina. Mientras que las hormonas tiroideas, como la tiroxina (segregadas por la glándula tiroides), estimulan el proceso de metamorfosis, la prolactina (segregada por la glándula pituitaria o hipófisis) la inhibe. La concentración de estas dos hormonas (regulada por el eje Hipotálamo→Hipófisis→Tiroides) es lo que controla las diferentes fases de la metamorfosis.

Esquema de Mikael Häggström del eje hipotálamo (verde), hipófisis o pituitaria (rojo), tiroides (azul) en seres humanos y la liberación de hormonas tiroideas.

PREMETAMORFOSIS

Es la fase de crecimiento de la larva, y dura alrededor de los primeros 20 días de vida (dependiendo de la especie). Esta fase se caracteriza por una baja secreción de hormonas tiroideas y por una alta concentración de prolactina, que inhibe el proceso de metamorfosis. Esto se debe a que el sistema hipotálamo→hipofisario aún es inmaduro.

PROMETAMORFOSIS

Es un período de crecimiento reducido con cambios morfológicos lentos, debidos al aumento en la concentración de tiroxina en sangre a causa del crecimiento de la glándula tiroides. Además, comienza a desarrollarse el eje hipotálamo→hipofisario, el cual hará aumentar aún más la concentración de tiroxina y disminuirá la de prolactina, abriendo paso a grandes cambios morfológicos.

CLÍMAX METAMÓRFICO

Es el momento en el que el eje hipotálamo→hipófisis→tiroides se encuentra en su máximo rendimiento y se dan grandes cambios morfológicos en la larva, la cual se acabará convirtiendo en un adulto en miniatura. Finalmente, los niveles de tiroxina se empezarán a restablecer por un sistema de retroalimentación negativa de ésta sobre el hipotálamo y la hipófisis.

Esquema extraído de Brown & Cai 2007, sobre los niveles generales de hormonas tiroideas durante las diferentes etapas de la metamorfosis.

CAMBIOS MORFOLÓGICOS

A lo largo del proceso de metamorfosis, las larvas sufrirán una serie de cambios anatómicos que les permitirán adquirir la forma adulta. Algunos cambios comunes a la mayoría de especies son la adquisición de párpados y nuevos pigmentos retinales, la reabsorción de las branquias y la pérdida de la línea lateral. Otros cambios morfológicos varían entre los diferentes órdenes. Por ejemplo en las cecilias (orden Apoda) las larvas se parecen a adultos en miniatura pero con branquias externas. Además, la mayoría de cecilias presentan metamorfosis interna y al nacer ya no tienen ningún rastro de las branquias.

Foto de Blog do Nurof-UFC del huevo de una Cecilia, dentro del cual vemos a la larva branquiada.

En los urodelos (orden Urodela), los cambios metamórficos externos tampoco son muy espectaculares. Las larvas se parecen bastante a los adultos ya que sus extremidades se desarrollan temprano, aunque tienen branquias externas filamentosas, no tienen párpados y la aleta caudal está más desarrollada. Incluso su dieta es carnívora como la de los adultos. Aun así, la gran diversidad de salamandras y tritones hace que los ciclos vitales de las diferentes especies varíen mucho, desde especies vivíparas que paren a crías vivas, hasta especies neoténicas que mantienen características larvarias durante la vida adulta.

Foto de David Álvarez del parto vivíparo de una salamandra común (Salamandra salamandra), y foto de Faldrian de un ajolote (Ambystoma mexicanum), una especie neoténica.

Las ranas y los sapos (orden Anura) son el grupo en el que los cambios metamórficos son más dramáticos. La larva de los anuros es tan distinta que se llama renacuajo, el cual se diferencia del adulto tanto en el aspecto como en la fisiología y el comportamiento. Aunque los renacuajos nacen con branquias externas, éstas quedan cubiertas a los pocos días por unos pliegues de piel que forman una cámara branquial. Además los renacuajos tienen un cuerpo redondeado y sin patas y una cola larga y comprimida que les permite nadar velozmente en el agua.

Foto de J. J. Harrison de un renacuajo de rana arborícola parda meridional (Litoria ewingii).

Una de las principales diferencias entre los anuros adultos y los larvarios es la dieta. Mientras que las ranas y los sapos adultos son depredadores, los renacuajos son larvas herbívoras, alimentándose o bien filtrando partículas vegetales suspendidas en el agua, o bien raspando las algas pegadas a las rocas con un conjunto de “dientes” córneos que presentan algunas especies. Esto se refleja en su aparato digestivo en forma de espiral y extremadamente largo a fin de poder digerir las grandes cantidades de materia vegetal de la que se alimentan. Los renacuajos son máquinas de comer incansables, con algunas especies filtradoras siendo capaces de filtrar hasta ocho veces su volumen corporal de agua por minuto.

Foto de Denise Stanley de un renacuajo, donde vemos tanto los “dientes” córneos, como el intestino en forma de espiral.

Tras la metamorfosis, los renacuajos reabsorberán las branquias y la cola, reducirán la longitud de su aparato digestivo, desarrollarán las patas y los pulmones, convirtiéndose en metamórficos preparados para la vida en tierra.

Sapo espinoso justo después de la metamorfosis (Bufo spinosus) de David López.

Como hemos visto, el proceso de metamorfosis varía mucho entre las diferentes especies de cada orden. Este proceso hace que la mayoría de lisanfibios pasen parte de sus vidas en el agua y parte en tierra, hecho representativo de la transición de los primeros tetrápodos del medio acuático al medio terrestre. Además, la gran diversidad de nichos ecológicos que ocupan tanto los adultos como las larvas de las diferentes especies y el amplio abanico de factores ambientales que afectan al proceso de metamorfosis, hacen de los lisanfibios grandes bioindicadores del estado de salud de los ecosistemas.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:

• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• Masó & Pijoan (2011). Anfibios y Reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Ediciones Omega.
• Brown & Cai (2007). Amphibian metamorphosis. Developmental Biology. 306. Pp: 20-33.
• Your Article Library. Process of Metamorphosis in Amphibians and it’s Hormonal Control.
• Metamorfosis de anfibios.
• Imagen de portada de Brian Gratwicke.

Metamorfosi i larves d’amfibis

La paraula amfibi prové del grec antic “amphi”, que vol dir “ambdós” i “bios”, que vol dir “vida”. Tot i que el terme amfibi és un adjectiu que serveix per descriure a animals que poden viure tant a terra com a l’aigua, en el cas dels amfibis a més, fa referencia a les dues etapes vitals per les que passen, i és que els amfibis neixen en un estat larvari aquàtic i esdevenen individus adults mitjançant la metamorfosi. En aquesta entrada us explicarem com funciona la metamorfosi a nivell hormonal, quins canvis anatòmics es donen i les diferències d’aquest procés entre els diferents ordres de lissamfibis.

METAMORFOSI LISSAMFÍBIA

La metamorfosi es troba present en els tres ordres de lissamfibis. Aquest procés ja es donava en els primers tetràpodes terrestres, els quals havien de pondre els ous a l’aigua. Tanmateix, no totes les espècies actuals presenten metamorfosi externa, ja que algunes neixen com adults en miniatura (com el 20% d’espècies d’anurs). En aquestes espècies la metamorfosi es dóna igualment a l’interior de l’ou abans de néixer, el que es coneix com metamorfosi interna.

Ous de granota verda d’ulls vermells (Agalychnis callydryas) just abans d’eclosionar, per Geoff Gallice.

Com a norma general, els lissamfibis ponen els seus ous a l’aigua. En la gran majoria d’espècies, dels ous gelatinosos naixeran larves aquàtiques, tot i que la seva morfología varia molt entre les diferents espècies. Tot i així, les larves de tots els lissamfibis presenten un seguit de característiques comunes:

• Brànquies externes, mitjançant les quals respiren sota l’aigua.
• Absència de parpelles i de pigments retinals associats a la visió fora de l’aigua.
• Presència de la línia lateral (o equivalent), òrgan sensorial característic dels peixos que els permet percebre les vibracions de l’aigua.
• Pell menys gruixuda.
• Adaptacions anatòmiques a la vida subaquàtica.

Foto de salamandra comuna (Salamandra salamandra) on s’aprecien les brànquies externes i l’aspecte pisciforme de la larva, per David López.

Durant la metamorfosi, moltes estructures que són útils durant l’estat larvari seran reabsorbides mitjançant l’apoptosi, un procés de mort cel·lular controlada. En molts casos aquest procés està altament condicionat per varis factors ambientals com la densitat de població, la disponibilitat d’aliment i la presència de certes substàncies químiques a l’aigua.

CANVIS HORMONALS

A nivell hormonal, la metamorfosi es caracteritza per la interacción de dos tipus d’hormones diferents: les hormones tiroïdals i la prolactina. Mentre que les hormones tiroïdals, com la tiroxina (segregades per la glàndula tiroide), estimulen el procés de metamorfosi, la prolactina (segregada per la glàndula pituïtària o hipòfisi) l’inhibeix. La concentració d’aquestes dues hormones (regulada per l’eix Hipotàlem→Hipòfisi→Tiroide) és el que controla les diferents fases de la metamorfosi.

Esquema de Mikael Häggström de l’eix hipotàlem (verd), hipòfisi o pituïtària (vermell), tiroide (blau) en éssers humans i l’alliberació d’hormones tiroïdals.

PREMETAMORFOSI

És la fase de creixement de la larva, i dura al voltant dels 20 primers dies de vida (depenent de l’espècie). Aquesta fase es caracteritza per una baixa secreció d’hormones tiroïdals i per una alta concentració de prolactina, que inhibeix el procés de metamorfosi. Això es dèu a que el sistema hipotàlem→hipofisari encara és immadur.

PROMETAMORFOSI

És un període de creixement reduït amb canvis morfològics lents, deguts a l’augment en la concentració de tiroxina en sang a causa del creixement de la glándula tiroides. A més, comença a desenvolupar-se l’eix hipotàlem→hipofisari, el qual farà augmentar encara més la concentració de tiroxina i disminuirà la de prolactina, obrint pas a grans canvis morfològics.

CLÍMAX METAMÒRFIC

És el moment en el que l’eix hipotàlem→hipòfisi→tiroides es troba al màxim rendiment i es dónen grans canvis morfològics en la larva, la qual s’acabarà convertint en un adult en miniatura. Finalment, els nivells de tiroxina es començaran a reestablir per un sistema de retroalimentació negativa d’aquesta sobre l’hipotàlem i l’hipòfisi.

Esquema extret de Brown & Cai 2007, sobre els nivells generals d’hormones tiroïdals durant les diferents etapes de la metamorfosi.

CANVIS MORFOLÒGICS

Al llarg del procés de metamorfosi, les larves patiran un seguit de canvis anatòmics que els permetran adquirir la forma adulta. Alguns canvis comuns a la majoria d’espècies són l’adquisició de parpelles i nous pigments retinals, la reabsorció de les brànquies i la pèrdua de la línia lateral. Altres canvis morfològics varien entre els diferents ordres. Per exemple en les cecílies (ordre Apoda) les larves s’assemblen a adults en miniatura però amb brànquies externes. A més, la majoria de cecílies presenten metamorfosi interna i al néixer ja no tenen cap rastre de les brànquies.

Foto de Blog do Nurof-UFC de l’ou d’una cecília, dins del qual veiem a la larva branquiada.

En els urodels (ordre Urodela), els canvis metamòrfics externs tampoc són gaire espectaculars. Les larves s’assemblen força als adults a que les seves extremitats es desenvolupen als pocs dies, tot i que tenen brànquies externes filamentoses, no tenen parpelles i la aleta caudal està més desenvolupada. Fins i tot la seva dieta és carnívora com la dels adults. Tanmateix,  la gran diversitat de salamandres i tritons fa que els cicles vitals de les diferents espècies varïin molt; des d’espècies vivípares que pareixen a cries vives, fins a espècies neotèniques que mantenen característiques larvàries durant la vida adulta.

Foto de David Álvarez del part vivípar d’una salamandra comuna (Salamandra salamandra), i foto de Faldrian d’un axolot (Ambystoma mexicanum) una espècie neotènica.

Les granotes i els gripaus (ordre Anura) són el grup en el que els canvis metamòrfics són més dramàtics. La larva dels anurs és tant diferent que s’anomena capgròs, el qual es diferencia de l’adult tant en l’aspecte com en la fisiologia i el comportament. Tot i que els capgrossos nexien amb brànquies externes, aquestes queden cobertes als pocs dies per uns plecs de pell que formen una cambra branquial. A més els capgrossos tenen un cos arrodonit i sense potes i una cua llarga i comprimida que els permet nedar veloçment a l’aigua.

Foto de J. J. Harrison d’un capgròs de granota arborícola bruna del sud (Litoria ewingii).

Una de les principals diferència entre els anurs adults i els larvaris és la dieta. Mentre que les granotes i els gripaus adults són depredadors, els capgrossos són larves herbívores, alimentant-se o bé filtrant partícules vegetals suspeses a l’aigua, o bé raspant les algues enganxades a les roques amb un seguit de “dents” còrnies que presenten algunes espècies. Això es reflecteix en el seu aparell digestiu en forma d’espiral i extremadament llarg per tal de poder digerir les grans quantitats de materia vegetal de la que s’alimenten. Els capgrossos són màquines de menjar incansables, amb algunes espècies filtradores essent capaces de filtrar fins a vuit vegades el seu volum corporal d’aigua per minut.

Foto de Denise Stanley d’un capgròs, on veiem tant les “dents” còrnies, com l’intestí en forma d’espiral.

Després de la metamorfosi, els capgrossos reabsorbiran les brànquies i la cua, reduiran la llargada de l’aparell digestiu, desenvoluparan les potes i els pulmons, convertint-se en metamòrfics preparats per la vida a terra.

Gripau espinós just després de la metamorfosi (Bufo spinosus) per David López.

Com hem vist, el procés de la metamorfosi varia molt entre les diferents espècies de cada ordre. Aquest procés fa que la majoria de lissamfibis passin part de les seves vides a l’aigua i part a la terra, fet representatiu de la transició dels primers tetràpodes del medi aquàtic al medi terrestre. A més, la gran diversitat de nínxols ecològics que ocupen tant els adults com les larves de les diferents espècies i l’ampli ventall de factors ambientals que afecten al procés de metamorfosi, converteixen als lissamfibis en grans bioindicadors de l’estat de salut dels ecosistemes.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts durant l’elaboració d’aquesta entrada:

• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• Masó & Pijoan (2011). Anfibios y Reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Ediciones Omega.
• Brown & Cai (2007). Amphibian metamorphosis. Developmental Biology. Vol. 306. Pp: 20-33.
• Your Article Library. Process of Metamorphosis in Amphibians and it’s Hormonal Control.
• Metamorfosis de anfibios.
• Imatge de portada de Brian Gratwicke.

Dinosaurs from the North Pole: Live at Prince Creek

When we think about dinosaurs, we probably imagine them walking through a dense, tropical jungle or wandering in a warm, foggy swamp. But as a matter of fact, some dinosaur species lived in very high latitudes, as the ones found in the Prince Creek formation. This Alaskan geologic formation is one of the most important sources of arctic dinosaurs, as many fossils have been found in it. In this entry, we’ll describe some of these dinosaurs from the North Pole, and we’ll explain some of the difficulties they had to endure in order to survive in the northernmost point of the planet.

ALASKA 75 MILLION YEARS AGO

The Prince Creek formation is situated in the north of Alaska and dates from around 80-60 million years ago, at the end of the Cretaceous, the last period of the Mesozoic. At that time, North America was divided by the Western Interior Seaway; the eastern continent or Appalachia, and the western continent or Laramidia, north of which the Prince Creek formation was deposited.

Map of North America at the end of the Cretaceous period, with the Prince Creek formation marked in red, from the article New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism.

At the end of the Cretaceous period, the Prince Creek formation was further north than it is today. Yet, at that time the Earth was going through a greenhouse effect phase, so the climate was a little warmer than it is today. It is thought that the mean annual temperature at Prince Creek was about 5°C, with summer maximums at about 18-20°C. Still, the difference in temperature between summer and winter would have been quite remarkable (currently, at the same latitude, it’s about 56°C).

Even if temperatures were not as low as the ones of present-day Alaska, the dinosaurs of Prince Creek had to endure long, dark winter months. Yet, the slightly higher temperatures and the proximity to the sea, produced a higher diversity of plant species. Observing the fossilized flora, we know that the landscape was that of a polar woodland, with angiosperm-dominated forests and a large number of fern, moss and fungus species, with some areas of seasonally-flooded grasslands.

Drawing by Julio Lacerda of Prince Creek’s landscape and wildlife.

As for the fauna, palaeontologists were surprised at the great number of big animals found. The fact that dinosaurs were found in such high latitudes is what makes us think that these were endotherm animals that generated their own body heat. Also in Prince Creek, there aren’t any fossils of other ectotherm reptiles like turtles, crocodiles or snakes, which are usually found in other United States deposits of the same period. Currently, dinosaurs are thought to be neither endotherm nor ectotherm, but mesotherm animals, which generated body heat metabolically, but were unable to control its temperature or keep it stable.

TOUGH HERBIVORES

The relatively abundant vegetation, allowed the presence of a great diversity of plant-eating dinosaurs in such high latitudes. While the smaller herbivores had little trouble because of their low energetic requirements, the larger herbivores probably had more difficulties in order to find enough food, especially during the harsh winter months. The dinosaur fossil found at the highest latitude is Ugrunaaluk (literally “ancient grazer” in Inupiaq language from northern Alaska) a hadrosaurid or “duck-billed dinosaur”. This ornithopod measured up to 10 metres long and weighed around 3 tonnes, making it one of the largest animals in Prince Creek.

Reconstruction by James Havens of a herd of Ugrunaaluk kuukpikensis, moving under the polar lights.

Ugrunaaluk were herbivorous animals that lived in groups. Even if many author think that these animals performed long migrations like today’s birds and mammals in order to avoid the lack of food during the winter, some others argue that young Ugrunaaluk (which had a less active metabolism than current endotherms) would had been unable to endure such long journeys. Ugrunaaluk probably moved to areas were the vegetation better tolerated the severity of winter, even if it’s thought that these great herbivores survived during the dark winters feeding on bark, ferns and probably aquatic vegetation during the coldest months.

The other great Prince Creek plant-eater was Pachyrhinosaurus (literally “thick-nosed lizard”) a ceratopsid widely-distributed through the United States, with a large protuberance on its nose which may have been used as a weapon during intraspecific combats, and a pair of laterally-facing horns on the top of its frill. Pachyrhinosaurus was the largest animal of Prince Creek, measuring up to 8 metres long and weighing up to 4 tonnes. It is possible that it used its nasal protuberance to shovel through the snow to reach the plants buried under it, similar to today’s bisons.

Reconstruction of a pair of Pachyrhinosaurus perotorum by James Havens.

All the animals of Prince Creek had arduous lives. Almost all the fossils of both Ugrunaaluk and Pachyrhinosaurus, indicate that these species matured quickly and died young. Observing the growth of the different bones that have been found, it is thought that these dinosaurs rarely lived for over 20 years of age, probably due to the harsh conditions of their habitat but also to the presence of predators.

PREDATORS LARGE AND SMALL

The largest predator of the region was Nanuqsaurus (“polar bear lizard”, from Inupiaq language), a tyrannosaurid. This animal had a highly developed sense of smell which allowed it to detect their prey or animal carcasses in low light during the polar winter. Also, although there is no evidence, it was probably covered in feathers which would have protected it from the cold, as many closely-related theropods presented feathers to some extent.

Reconstruction of Nanuqsaurus hoglundi by Tom Parker.

What’s more surprising about Nanuqsaurus is its size, much smaller than that of its relatives. While other tyrannosaurids from the same time measured between 10 or 12 metres long and weighed up to 9 tonnes, Nanuqsaurus was more of a pygmy tyrannosaur, with an estimated length of 6 metres and a weight of 800 kg. This diminutive size was probably caused by the fact that it lived in an environment where food availability varied through the seasons. Apart from the fact that their prey’s population densities probably weren’t very high, during winter months many herbivores would migrate to other areas.

By contrast, there was another theropod that presented the opposite adaptation. Troodon (“wounding tooth”) was a relatively small dinosaur, about 2.9 metres long and 50 kg of weight. This is a pretty abundant dinosaur in many North American deposits. Troodon was a highly active carnivorous animal, with a good binocular vision and it’s also believed to be one of the most intelligent Mesozoic dinosaurs.

Reconstruction of two Troodon inequalis playing in the snow by Midiaou.

While Nanuqsaurus was smaller by the lack of abundant prey, Troodon specimens found at Prince Creek were characterized by their bigger size, compared with the ones from other deposits. This is what is called the Bergmann’s Rule, according to which the populations of a species that live in colder climates tend to be larger than the populations living in warmer climates, as this way they lose less body heat. Also, the larger eyes of Prince Creek’s Troodon, would give them advantage hunting during the long winter nights.

Image from the article A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World, in which we can see the size of Nanuqsaurus (A) compared with some other tyrannosaurids (B, C, D and E) and two Troodon specimens (F and G) from different latitudes.

As you can see, dinosaurs not only thrived in warm and tropical environments. Even if their populations weren’t very large and their living conditions were harsher, these dinosaurs were able to adapt and survive in the polar forests of Prince Creek, and many of them surely gazed at the spectacular northern lights of 75 million years ago.

Assembly of the different dinosaur species from the Prince Creek formation by James Kuether.

REFERENCES

The following sources have been consulted during the elaboration of this entry:

• Susana Salazar Jaramillo (2014). Paleoclimate and paleoenvironment of the Prince Creek and Cantwell formations, Alaska: terrestrial evidence of middle Maastrichtian greenhouse event. Thesis.
• Live Science. Polar Dinosaurs Endured Cold Dark Winters.
• The Strange Lives of Polar Dinosaurs.
• North Pole Dinosaurs Lived Short, Hard Lives: Discovery News.
• Gangloff, Fiorillo & Norton (2005). The first Pachycephalosaurine (Dinosauria) from the Paleo-Arctic of Alaska and its Paleogeographic implications. Journal of Paleontology. Vol. 79. Pp: 997-1001.
• Mori, Druckenmiller & Erickson (2016). A New Hadrosaurid from the Prince Creek Formation (Lower Maastrichtian) of Northern Alaska. Acta Palaeontologica Polonica. Vol. 61. Pp: 15-32.
• Fiorillo & Tykoski (2014). A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World. PLoS ONE 9(3).
• Cover Image by Julio Lacerda.