Els amfibis foren el primer grup de vertebrats que va desenvolupar potes i que va aconseguir sortir de l’aigua per a conquistar la terra. Tot i que generalment són considerats per la majoria com animals simples i primitius, els amfibis mostren una alta diversitat de estratègies de supervivència que els ha permès ocupar gran part dels hàbitats terrestres i d’aigua dolça. En aquesta entrada explicarem alguns aspectes relacionats amb la seva evolució, tot explicant com van sortir de l’aigua els nostres avantpassats.

ORÍGEN DELS AMFIBIS

Els amfibis actuals, juntament amb els rèptils, els ocells i els mamífers es troben dins de la superclasse Tetrapoda (“quatre potes”), el grup de vertebrats que va abandonar el mar per conquistar el medi terrestre. Aquests primers tetràpodes eren amfibis i van evolucionar fa uns 395 milions d’anys durant el Devonià a partir de peixos d’aletes lobulades, els anomenats sarcopterigis (classe Sarcopterygii, “aletes carnoses”) entre els quals trobem el celacant i els peixos pulmonats actuals.

Espècimen de celacant(Latimeria chalumnae) un peix sarcopterigi, foto de smerikal.

Aquest grup de peixos es caracteritza per les seves aletes, que enlloc d’estar formades per radis com en la majoria de peixos ossis, tenen una base òssia que va permetre la posterior evolució de les extremitats dels primers amfibis. Dins dels sarcopterigis, els parents més propers dels tetràpodes són els osteolepiformes (ordre Osteolepiformes) un grup de peixos tetrapodomorfs que es van extingir fa uns 299 milions d’anys.

Reconstrucció de Eusthenopteron, un osteolepiforme extingit, per Nobu Tamura.

ADAPTACIONS A LA VIDA TERRESTRE

La conquesta de la terra no es va fer d’un dia per l’altre; va ser possible gràcies a la combinació de múltiples adaptacions. Algunes de les característiques més importants que permeteren als primers amfibis sortir de l’aigua són:

Evolució dels pulmons, els quals són homòlegs a la bufeta gasosa que permet als peixos controlar la seva flotabilitat. Els pulmons van aparèixer com un mètode addicional de captar oxigen de l’aire. De fet, actualment existeix una família de sarcopterigis que presenten pulmons per a captar oxigen de l’aire, ja que viuen en aigües molt pobres en oxigen.

Dissecció de Protopterus dolloi un peix sarcopterigi amb pulmons.

Desenvolupament de les coanes, o narius interns. Mentre que els peixos presenten dos parells de narius externs per on circula l’aigua mentre neden, els avantpassats dels tetràpodes només presentaven un nariu extern a cada cantó de la cara que comunicava amb un parell de narius interns, les coanes, que comunicaven amb la cavitat bucal. Això els permetia captar aire a través dels narius mitjançant la ventilació pulmonar i així ensumar fora de l’aigua.
Aparició de l’extremitat tipus quiridi. El quiridi és la característica fonamental dels tetràpodes. Aquesta extremitat es caracteritza per presentar tres parts diferenciades: l’estilopodi (un os, l’húmer o el fèmur), el zeugopodi (dos ossos, el radi o la tíbia, i el cúbit o el peroné) i l’autopodi (varis ossos, dits, mans i peus). Mentre que l’estilopodi i el zeugopodi deriven de les aletes dels sarcopterigis, l’autopodi és una estructura nova exclusiva dels tetràpodes.

Dibuix simplificat de l'estrucutra del quiridi, per Francisco Collantes.

En resum, els parents dels peixos osteolepiformes van desenvolupar les característiques típiques dels tetràpodes abans de sortir de l’aigua, ja que segurament vivien en aigües salobres, poc profundes, escasses en oxigen i que s’assecaven amb facilitat.

ELS PRIMERS AMFIBIS

És probable que l’espècie coneguda com a Tiktaalik sigui el més semblant al punt entremig entre els osteolepiformes i els amfibis. Els primers amfibis dels quals es té constància eren labirintodonts, que vol dir que les capes de dentina i esmalt de les seves dents formaven una estructura amb forma de laberint.

Secció transversal d'una dent labirintodonta, de "On the Genesis of Species", per St. George Mivart.

Existiren quatre grans grups d’amfibis primitius, els quals es caracteritzaven per: un grup que inclou als primers animals que van sortir de l’aigua, un segon grup que conté als avantpassats dels amniotes (rèptils, aus i mamífers) i dos grups més, ambdós candidats a ser els ancestres dels amfibis moderns.

Ordre Ichthyostegalia

Els ictiostègals són els primers tetràpodes que podien sortir fora de l’aigua. Van aparèixer a finals del Devonià i eren animals grans amb caps grossos i amples, potes curtes i estil de vida aquàtic o semi aquàtic (a terra devien ser bastant maldestres). Es desplaçaven utilitzant sobretot la seva musculosa cua amb radis semblant a la d’un peix.

Fòssil y reconstrucció de Tiktaalik. Foto de Linden Tea.

De forma similar als amfibis actuals, presentaven una línea lateral (òrgan sensorial que permet als peixos detectar vibracions i moviments a l’aigua) i podien respirar a través de la pell (perdent les escates cosmoïdees dels seus avantpassats). A més, ponien els ous a l’aigua, dels quals naixien capgrossos que posteriorment, patien una metamorfosi per a convertir-se en adults com els amfibis actuals. Posteriorment els ictiostègals van donar lloc a la resta de grups de amfibis.

Esquelets de Ichthyostega i Acanthostega, dos ictiostègals típics.

Clade Reptiliomorpha

Els reptiliomorfs foren els avantpassats dels rèptils i van aparèixer fa uns 340 milions d’anys. Eren animals generalment grossos i pesants, que ja presentaven adaptacions més avançades a la vida a terra (ulls laterals enlloc d’estar a la part superior del crani i una pell més impermeable i semi escatosa). Tot i així els reptiliomorfs encara ponien els ous a l’aigua i tenien formes larvàries amb brànquies. No seria fins a finals del Carbonífer que els primers amniotes (animals capaços de pondre els ous a terra) s’independitzarien del medi aquàtic.

Esquelet muntat de Diadectes un gran reptiliomorf herbívor del American Museum of Natural History, foto de Ghedoghedo.

Ordre Temnospondyli

Aquest grup és un dels possibles candidats a ser l’avantpassat dels amfibis moderns. Aquest és el grup més divers d’amfibis primitius i va sobreviure fins a principis del Cretàcic, fa 120 milions d’anys. Els temnospòndils variaven molt en la forma, la mida i l’estil de vida.

Reconstrucció de Eryops megacephalus un gran depredador temnospòndil, per Dmitry Bogdanov.

La majoria eren depredadors, però alguns eren terrestres, alguns semi aquàtics i alguns havien tornat al medi aquós. Tanmateix, totes les espècies tenien que tornar a l’aigua durant la reproducció ja que la fecundació era externa; mentre la femella anava posant grups d’ous a l’aigua, el mascle hi deixava anar l’esperma a sobre.

Esquelet muntat de Koskinonodon un temnospòndil de 3 metres de llarg, del American Museum of Natural History, foto de Lawrence.

Entre els temnospòndils hi trobem alguns dels amfibis més grans coneguts, com ara Prionosuchus, amb una llargària estimada de 4,5 metres i uns 300 quilos de pes. A més, tot i que no tenien escates, la seva pell no era del tot llisa com en els amfibis actuals.

Reconstrucció de Prionosuchus per Dmitry Bogdanov.

Es creu que aquests animals podrien ser el grup germà dels amfibis moderns, tot i que hi ha un últim grup que es creu que també podria ser-ho.

Ordre Lepospondyli

Els lepospòndils són un petit grup d’animals primitius que van aparèixer a principis del Carbonífer i varen desaparèixer a finals del Pèrmic. Tot i que no ser tant nombrosos ni tant grans com els temnospòndils, aquests amfibis presentaven una interessant diversitat de formes corporals i adaptacions.

Reconstrucció de Diplocaulus magnicornis, el lepospòndil més gran que va existir, arribant a fer 1 metre de llarg, per Nobu Tamura.

Els primers lepospòndils s’assemblaven superficialment a petits llangardaixos, però posteriorment molts grups van patir una reducció o pèrdua de extremitats.

Reconstrucció de Pelodosotis, un lepospòndil avançat, per Dmitry Bogdanov.

Les relacions dels lepospòndils amb la resta de tetràpodes no està molt clara. Les diferents hipòtesis van des d’autors que creuen que són un grup apart de la resta de labirintodonts, a alguns que pensen que són avantpassats dels amfibis i rèptils actuals, o fins i tot alguns que diuen que són els avantpassats només d’una part dels amfibis actuals.

Reconstrucció de Lysorophus, un lepospòndil del Pèrmic, per Smokeybjb.

Com hem pogut veure, la classificació dels amfibis primitius pot ser un assumpte molt complicat. En aquesta entrada us he intentat fer un resum dels principals grups de amfibis primitius i, en el següent, ens endinsarem en el món dels amfibis actuals, els anomenats “lissamfibis”, i veurem en més profunditat totes les controvèrsies que giren al voltant d’aquests animals tant curiosos.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts per a elaborar els continguts d’aquesta entrada:

All you need is Biology

Arxiu de la categoria: Amfibis: Fòssils

L’evolució del amfibis: la conquesta de la terra