Arxiu d'etiquetes: reptiliomorpha

Rèptils i mamífers: mateix origen, diferents històries

Els mamífers van evolucionar dels rèptils? Doncs la veritat és que no. Rèptils i mamífers tenen històries evolutives independents que es van separar poc després de l’aparició de l’anomenat ou amniota, que permetia que les cries d’aquests animals nasquéssin fora de l’aigua. Anteriorment vam parlar sobre l’origen dels vertebrats, i sobre com aquests van sortir del mar per a caminar per terra per primer cop. En aquesta entrada explicarem com els avantpassats de rèptils i mamífers, els AMNIOTES, van independitzar-se del medi aquàtic i van convertir-se en el grup dominant d’animals terrestres.

L’OU AMNIOTA

La característica que uneix a rèptils i mamífers en un sol grup és l’ou amniota. Mentre que els ous dels amfibis són relativament petits i només presenten una capa interna, els ous dels amniotes són força més grans i presenten vàries membranes protegint l’embrió i mantenint-lo en un medi aquós. La capa més externa és la closca de l’ou, que apart d’oferir protección física a l’embrió, evita la pèrdua d’aigua i la seva porositat permet l’intercanvi de gasos. Sota la closca hi trobem les següents membranes:

512px-Crocodile_Egg_Diagram.svgEsquema de l’ou d’un cocodril: 1. closca de l’ou 2. sac vitel·lí 3. vitel (nutrients) 4. vasos sanguinis 5. amni 6. cori 7. aire 8. alantoide 9. albúmina (clara de l’ou) 10. sac amniòtic 11. embrió 12. líquid amniòtic. Imatge de Amelia P.
  • Cori: És la primera membrana interna que trobem, proporciona protecció i, juntament amb l’amni, formen el sac amniòtic. A més, al estar en contacte amb la closca, participa en l’intercanvi de gasos, portant oxígen de l’exterior a l’embrió i diòxid de carboni de l’embrió a l’exterior.
  • Amni: Membrana que envolta l’embrió i forma la part interna del sac amniòtic. Aquesta proporciona un ambient aquós a l’embrió, i el connecta amb el sac vitel·lí (estructura que proporciona aliment i que també es troba en peixos i amfibis).
  • Alantoide: La tercera capa, serveix com a magatzem de residus nitrogenats, i juntament amb el cori ajuda en l’intercanvi de gasos.
512px-Amphibian_Egg_Diagram.svgEsquema de l’ou d’un amfibi: 1. càpsula gelatinosa 2. membrana vitel·lina 3. fluid perivitel·lí 4. vitel 5. embrió. Imatge de Separe3g.

Aquest seguit de membranes fan que els amniotes no hagin de tornar a l’aigua per a pondre els ous. A més, a diferència dels amfibis, els amniotes no passen per la fase larvària amb brànquies, sinó que neixen directament com a adults en miniatura, amb pulmons i potes (els que en tenen). Tot això va fer que els primers amniotes s’independitzéssin completament del medi aquàtic.

ORIGEN DELS AMNIOTES

Les primers amniotes van evolucionar fa uns 312 milions d’anys a partir de tetràpodes reptiliomorfs. A finals del Carbonífer van desaparèixer molts dels boscos tropicals on vivien els amfibis primitius, deixant lloc a un clima més fred i àrid. Això va acabar amb molts dels grans amfibis de l’época, deixant espai per a que els amniotes ocupéssin els nous hàbitats.

Solenodonsaurus1DBReconstrucció de Solenodonsaurus janenschi, un dels candidats a ser el primer amniota, que visqué fa 320-305 milions d’anys a l’actual República Txeca. Recontrucció de Dmitry Bogdanov.

CARACTERÍSTIQUES

Aquests primers amniotes presentaven un seguit  de característiques que els diferenciaven dels seus avantpassats semiaquàtics:

  • Urpes còrnies (els amfibis no tenen urpes) i pell queratinitzada que redueix la pèrdua d’aigua.
  • Intestí gruixut més gran i major densitat de túbuls renals, per augmentar la reabsorció d’aigua.
  • Glàndules llacrimals especialitzades i una tercera membrana a l’ull (membrana nictitant) que mantenen la humitat ocular.
  • Pulmons més grans.
  • Pèrdua de la línia lateral (òrgan sensorial present en peixos i amfibis).

L’esquelet i la musculatura també van evolucionar oferint una major movilitat i agilitat en un hàbitat terrestre. Els primers amniotes presentaven les costelles tancades per davant mitjançant l’esternó, fent que els seus òrgans interns estiguéssin més ben subjectats, i un seguit de receptors musculars els conferien una major agilitat i coordinació durant la locomoció.

CRANIS AMNIOTES

Tradicionalment, es classificaven els diferents amniotes en base a l’estructura del seu crani. La característica que es mirava era la presència de obertures temporals (fenestres), segons les quals teníem tres grups:

  • Anàpsids (“sense arcs”): No presenten cap obertura temporal (tortugues).
Skull_anapsida_1Esquema d’un crani anàpsid, de Preto(m).
  • Sinàpsids (“arcs fusionats”): Presenten una sola obertura temporal inferior (mamífers).
Skull_synapsida_1Esquema d’un crani sinàpsid, de Preto(m).
  • Diàpsids (“dos arcs”): Presenten dues obertures temporals (rèptils, incloent les aus).
Skull_diapsida_1Esquema d’un crani diàpsid, de Preto(m).

Abans es creia que els primers amniotes presentaven un crani anàpsid (sense obertures, com les tortugues) i que posteriorment es van separar els sinàpsids i els diàpsids (les obertures temporals formaven uns “arcs” que proporcionaren nous punts d’anclatge per la musculatura mandibular). Tanmateix, s’ha vist que aquesta classificació en tres grups no és vàlida.

Tot i que encara es creu que els primers amniotes eren anàpsids, actualment es pensa que aquests, molt poc després de la seva aparició, es van separar en dos llinatges diferents: els sinàpsids (clade Synapsida) i els sauròpsids (clade Sauropsida).

SYNAPSIDA

Aquest llinatge inclou als mamífers i als seus avantpassats amniotes. Tot i que els primers sinàpsids com Archaeothyris externament s’assemblessin a una sargantana, estaven més emparentats amb els mamífers i compartien amb aquests l’obertura temporal única per on passaven els músculs mandibulars.

Archaeothyris.svgDibuix del crani de Archaeothyris, el que es creu que va ser un dels primers sinàpsids que visqué fa uns 306 milions d’anys a Nova Escòcia. Dibuix de Gretarsson.

Als avantpassats dels mamífers abans se’ls coneixia com a “rèptils mamiferoides”, ja que es creia que els mamífers havien evolucionat de rèptils primitius. Actualment és acceptat que els sinàpsids formen un llinatge independent dels rèptils, i que comparteixen un seguit de tendències evolutives que porten fins als mamífers moderns: l’aparició de diferents tipus de dents, la mandíbula formada per un únic os, la posició més vertical de les potes respecte el cos, etc…

Dimetrodon_grandisReconstrucció de Dimetrodon grandis, un dels sinàpsids més coneguts, de fa uns 280 milions d’anys. Reconstrucció de Dmitry Bogdanov.

Tot i que la majoria de mamífers actuals no pon ous i pareix a les cries vives, tots els grups durant el desenvolupament embrionari mantenen les tres membranes característiques dels amniotes (amni, cori i alantoide).

SAUROPSIDA

Els sauròpsids inclouen als rèptils actuals i als seus avantpassats i parents amniotes. Actualment en molts treballs científics s’utilitza la paraula “sauròpsid” en lloc de “rèptil” quan es discuteix de filogènia, ja que dins de sauròpsid s’inclou també a les aus. Els primers sauròpsids probablement eren anàpsids, i poc després de la seva aparició es van separar en dos grups: els Parareptilia que conservaven el crani anàpsid, i els Eureptilia que inclouen als diàpsids (els rèptils i aus actuals).

Traditional_ReptiliaArbre evolutiu dels vertebrats actuals, on es marca de color verd als grups antigament considerats rèptils. Com es veu, la concepció tradicional de “rèptil” inclou als avantpassats dels mamífers i exclou a les aus. Imatge de Petter Bøckman.

Els diàpsids actualment són el grup de vertebrats terrestres més diversificat. Aquests es van multiplicar en moltíssimes espècies a finals del Pèrmic (fa uns 254 milions d’anys), just abans del Mesozoic (l’Era dels Rèptils). Aquests es poden dividir en dos grans grups: els Lepidosaures i els Arcosaures, ambdós amb representants actuals.

LEPIDOSAURIA: PETITS I NOMBROSOS

Els lepidosaures (literalment “rèptils amb escates”) van aparèixer a principis del Triàssic (fa uns 247 milions d’anys) i, tot i que la majoria no van assolir grans mides, actualment són el grup de rèptils no aviaris més nombrós. Aquests es caracteritzen per presentar una escletxa cloacal transversal, per presentar escates sobreposades i mudar la pell sencera o a trossos i per altres caràcters esquelètics.

Rat_Snake_moulted_skinMuda sencera de la pell d’una serp rata. Foto de Mylittlefinger.

Els lepidosaures actuals pertanyen a dos ordres diferents:

  • Ordre Rhynchocephalia: Inclouen a les dues espècies de tuatares actuals. Es consideren fòssils vivents perquè presenten cranis i característiques semblants a les dels diàpsids mesozoics i actualmente es troben en greu perill d’extinció.
Sphenodon_punctatus_(5)Foto d’una tuatara (Sphenodon punctatus), de Tim Vickers.
  • Ordre Squamata: Els escamosos actuals inclouen iguanes, camaleons, dragons, sargantanes, serps i altres llangardaixos sense potes. Amb més de 9000 espècies actuales els escamosos són un grup molt nombrós, amb un gran ventall d’adaptacions i estratègies de supervivencia.
Sin títuloFotos d’alguns escamosos d’esquerra a dreta i de dalt a baix: Iguana verda (Iguana iguana, de Cary Bass), cobra reial (Ophiophaga Hannah, de Michael Allen Smith), llangardaix cuc de dues potes (Bipes biporus, de Marlin Harms) i camaleó de l’Índia (Chamaeleo zeylanicus, de Shantanu Kuveskar).

ARCHOSAURIA: ANTICS REIS

Els arcosaures (literalment “rèptils dominants”) van ser el grup d’animals terrestres dominants durant el Mesozoic. Aquests van conquistar tots els habitats possibles fins a l’extinció de la majoria de grups a finals del Cretàcic. Alguns dels grups que es van extingir són els pseudosuquis (parents dels cocodrils actuals, ordre Crocodylia), els pterosaures (grans rèptils voladors) i els dinosaures (excepte els ocells actuals, clade Aves).

Massospondylus_Skull_Steveoc_86Dibuix del crani del dinosaure Massospondylus en el que es veuen les diferents obertures que caracteritzen als arcosaures diàpsids. Imatge de Steveoc 86.

Com podeu veure, els dos grups d’arcosaures actuals no podrien ser més diferents. Tanmateix, els cocodrils i les aus comparteixen un avantpassat comú, i estan més emparentats entre ells que amb la resta de rèptils.

Yellow-billed_stork_kazingaFoto de dues espècies d’arcosaures actuals; un cocodril del Nil (Crocodylus niloticus) i un tàntal africà (Mycteria ibis). Foto de Tom Tarrant.

I LES TORTUGUES?

Les tortugues (ordre Testudines) sempre han estat un grup difícil de classificar. Les tortugues són els únics amniotes actuals que presenten un crani anàpsid, sense cap obertura post-ocular. Per això antigament, se les havia classificat com a descendents d’amniotes primitius (clade Anapsida, actualment en desús) o com a sauròpsids anàpsids primitius (dins del clade Parareptilia).

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERAEsquelet de la tortuga extingida Meiolania platyceps que visqué a Nova Caledònia fins fa 3000 anys. En aquesta foto s’aprecia el crani compacte i sense obertures temporals. Foto de Fanny Schertzer.

Estudis moleculars recents, han desvelat que les tortugues són realment diàpsids que van perdre les obertures temporals secundàriament. El que encara divideix a la comunitat científica és si els testudinis están més emparentats amb els Lepidosauromorfs (lepidosaures i els seus avantpassats) o amb els Arcosauromorfs (arcosaures i els seus avantpassats).

Leopard_tortoiseExemplar de tortuga lleopard (Stigmochelys pardalis) de Tanzània. Foto de Charles J. Sharp.

Com heu pogut veure, l’evolució dels amniotes és un tema molt complex. Esperem que amb aquesta entrada hagi quedat clar que:

  1. Els mamífers (sinàpsids) provenen d’un llinatge evolutiu diferent al dels rèptils (sauròpsids).
  2. Els sauròpsids inclouen als “rèptils” tradicionals (lepidosaures, arcosaures i tortugues) i a les aus (dins dels arcosaures).
  3. Encara queda molt per investigar sobre la posición de les tortugues (testudinis) dins l’arbre evolutiu dels sauròpsids.
Figure_29_04_03Esquema modificat sobre les relacions evolutives entre els diferents grups d’amniotes.

REFERÈNCIES

Per a l’elaboració d’aquesta entrada s’han utilitzat les següents fonts:

Difusió-català

Anuncis

Reptiles and mammals: same origin, different stories

Did mammals evolve from reptiles? The truth is they didn’t. Reptiles and mammals both have independent evolutionary histories that separated soon after the apparition of the so-called amniotic egg, which allowed the babies of these animals to be born outside of water. Previously, we talked about the origin of vertebrates and about how they managed to get out of the sea to start walking on land for the first time. In this entry we’ll explain how the ancestors of reptiles and mammals, the AMNIOTES, became independent of the aquatic medium and became the dominant land animals.

THE AMNIOTIC EGG

The characteristic that unites reptiles and mammals in the same group is the amniotic egg. While amphibian eggs are relatively small and only have one inner membrane, the eggs of amniotes are much bigger and present various membranes protecting the embryo and keeping it in an aqueous medium. The outer layer is the eggshell which, apart from offering physical protection to the embryo, prevents water loss and its porosity allows gas interchange. Beneath the eggshell we can find the next membranes:

512px-Crocodile_Egg_Diagram.svgDiagram of a crocodile egg: 1. eggshell 2. yolk sac 3. yolk (nutrients) 4. vessels 5. amnion 6. chorion 7. air 8. alantois 9. albumin (white of the egg) 10. amniotic sac 11. embryo 12. amniotic fluid. Image by Amelia P.
  • Chorion: The first inner membrane, which offers protection and, together with the amnion, forms the amniotic sac. Also, being in contact with the eggshell, it participates in gas interchange, bringing oxygen from the outside to the embryo and carbon dioxide from the embryo to the outside.
  • Amnion: Membrane that surrounds the embryo and constitutes a part of the amniotic sac. It offers an aqueous medium for the embryo and connects it with the yolk sac (a structure that brings food and that is also found in fish and amphibians).
  • Allantois: The third layer, it is used as a storage for nitrogen waste products, and together with the chorion, helps in gas interchange.
512px-Amphibian_Egg_Diagram.svgDiagram of an amphibian egg: 1. jelly capsule 2. vitelline membrane 3. perivitelline fluid 4. yolk 5. embryo. Image by Separe3g.

All these different kinds of membranes eliminate the need amphibians had of laying their eggs in water. Also, unlike amphibians, amniotes don’t go through a gilled larval stage, but are instead born as miniature adults, with lungs and legs (at least those that have them). All these made the first amniotes completely independent of the aquatic medium.

AMNIOTE ORIGINS

The first amniotes evolved around 312 million years ago from reptiliomorph tetrapods. At the end of the Carboniferous period lots of tropical forests where the great primitive amphibians lived disappeared, leaving a colder and drier climate. This ended with many of the big amphibians of that time, allowing the amniotes to occupy new habitats.

Solenodonsaurus1DBReconstruction of Solenodonsaurus janenschi, one of the candidates in being the first amniote, which lived around 320-305 million years ago in what is now the Czech Republic. Reconstruction by Dmitry Bogdanov.

CHARACTERISTICS

These early amniotes had a series of characteristics that set them apart from their semiaquatic ancestors:

  • Horny claws (amphibians don’t have claws) and keratinized skin that prevents water loss.
  • Bigger large intestine and higher density of renal tubules to increase water reabsorption.
  • Specialized lacrimal glands and a third membrane in the eye (nictitating membrane) which keep the eye wet.
  • Larger lungs.
  • Loss of the lateral line (sensory organ present in fish and amphibians).

The skeleton and musculature also evolved offering better mobility and agility on a terrestrial medium. The first amniotes presented ribs that encircled their body converging at the sternum, making their inner organs more secure, and a series of muscular receptors offered them better agility and coordination during locomotion.

AMNIOTE SKULLS

Traditionally, the different amniotes were classified based on the structure of their cranium. The characteristic used to classify them was the presence of temporal openings (fenestrae), by which we have three groups:

  • Anapsids (“no arches”): No temporal openings (turtles).
Skull_anapsida_1Diagram of an anapsid skull, by Preto(m).
  • Synapsids (“fused arches”): With only one temporal opening (mammals).
Skull_synapsida_1Diagram of a synapsid skull, by Preto(m).
  • Diapsids (“two arches”): With two temporal openings (reptiles, including birds).
Skull_diapsida_1Diagram of a diapsid skull, by Preto(m).

Previously it was believed that the first amniotes presented an anapsid skull (without openings, like turtles) and that subsequently they separated into synapsids and diapsids (the temporal openings formed “arches” that offered new anchor points for the jaw’s musculature). Yet, it has been discovered that this three-group classification is not valid.

Even though we still believe that the first amniotes were anapsid, it is currently known that these, soon after their apparition, separated into two different lineages: the synapsids (clade Synapsida) and the sauropsids (clade Sauropsida).

SYNAPSIDA

This lineage includes mammals and their amniote ancestors. Even though the first synapsids like Archaeothyris looked externally like lizards, they were more closely related to mammals, as they shared one temporal fenestrae where the jaw muscles passed through.

Archaeothyris.svgDrawing of the skull of Archaeothyris, which is thougth to be one of the first synapsids that lived around 306 million years ago in Nova Scotia. Drawing by Gretarsson.

The ancestors of mammals were previously known as “mammal-like reptiles”, as it was thought that mammals had evolved from primitive reptiles. Currently it’s accepted that synapsids form a different lineage independent of reptiles, and that they share a series of evolutionary trends that makes them closer to modern mammals: the apparition of different kinds of teeth, a mandible made of one single bone, the vertical posture of their limbs, etc…

Dimetrodon_grandisReconstruction of Dimetrodon grandis, one of the better known synapsids, from about 280 million years ago. Reconstruction by Dmitry Bogdanov.

Even though most modern mammals don’t lay eggs and give birth to live offspring, all groups maintain the amniote’s three characteristic membranes (amnion, chorion and allantois) during embryonic development.

SAUROPSIDA

Sauropsids include current reptiles and their amniote ancestors. Currently, in many scientific papers the word “sauropsid” is used instead of “reptile” when discussing phylogenies, as the sauropsids also includes birds. The first sauropsids were probably anapsids, and soon after their appearance they separated into two groups: the Parareptilia which conserved anapsid skull, and the Eureptilia which include the diapsids (current reptiles and birds).

Traditional_ReptiliaEvolutionary tree of current vertebrates, in which green color marks the groups previously included inside reptiles. As you can see, the traditional conception of "reptile" includes the ancestors of mammals and excludes birds. Image by Petter Bøckman.

Diapsids are currently the most diversified group of land vertebrates. They diversified greatly in the late Permian period (about 254 million years ago), just before the Mesozoic (the Age of Reptiles). These can be divided into two main groups: the Lepidsaurs and the Archosaurs, both with representatives in our days.

LEPIDOSAURIA: SMALL AND PLENTIFUL

Lepidosaurs (literally “reptiles with scales”) appeared in the early Triassic (around 247 million years ago) and, even if most of them didn’t grow to big sizes, they are currently the largest group of non-avian reptiles. These are characterized by presenting a transversal cloacal slit, by having overlapping scales and shedding their skin whole or in patches and by other skeletal characters.

Rat_Snake_moulted_skinShed skin of a rat snake. Photo by Mylittlefinger.

The current lepidosaurs belong to one of two different orders:

  • Order Rhynchocephalia: That includes the two species of tuatara. Currently endangered, they are considered living fossils because they present skulls and characteristics similar to the Mesozoic diapsids.
Sphenodon_punctatus_(5)Photo of a tuatara (Sphenodon punctatus), by Tim Vickers.
  • Order Squamata: Current squamates include iguanas, chameleons, geckoes, skinks, snakes and other legless lizards. With more than 9000 living species, squamates are a large group with a wide array of adaptations and survival strategies.
Sin títuloPhotos of some squamates, from left to right and from top to bottom: Green iguana (Iguana iguana, by Cary Bass), king cobra (Ophiophaga Hannah, by Michael Allen Smith), Mexican mole lizard (Bipes biporus, by Marlin Harms) and Indian chameleon (Chamaeleo zeylanicus, by Shantanu Kuveskar).

ARCHOSAURIA: ANCIENT KINGS

Archosaurs (literally “ruling reptiles”) were the dominant group of land animals during the Mesozoic. These conquered all possible habitats until the extinction of most groups at the end of the Cretaceous period. Some of the extinct groups were the pseudosuchians (relatives of modern crocodiles, order Crocodylia), the pterosaurs (large flying reptiles) and the dinosaurs (excepting birds, clade Aves).

Massospondylus_Skull_Steveoc_86Drawing of the skull of the dinosaur Massospondylus in which we can see the different characteristic openings of diapsid archosaurs. Image by Steveoc 86.

As you see, both groups of modern archosaurs couldn’t be more different. Yet, crocodiles and birds share a common ancestor, and they are both more closely related with each other than with the rest of reptiles.

Yellow-billed_stork_kazingaPhoto of two species of modern arcosaurs: a Nile crocodile (Crocodylus niloticus) and a yellow-billed stork (Mycteria ibis). Photo by Tom Tarrant.

AND WHAT ABOUT TURTLES?

Turtles (order Testudines) have always been a group difficult to classify. Turtles are the only living amniotes with an anapsid skull, without any post-ocular opening. That’s why previously they had been classified as descendants of primitive amniotes (clade Anapsida, currently disused) or as primitive anapsid sauropsids (inside the Parareptilia clade)

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERASkeleton of the extinct tortoise Meiolania platyceps which lived in New Caledonia until 3000 years ago. In this photo it can be seen the compact cranium without openings. Photo by Fanny Schertzer.

Recent molecular studies have revealed that turtles are actually diapsids that lost their temporal openings secondarily. What still divides the scientific community is if testudines are more closely related to Lepidosauromorphs (lepidosaurs and their ancestors) or to Archosauromorphs (archosaurs and their ancestors).

Leopard_tortoiseIndividual leopard tortoise (Stigmochelys pardalis) from Tanzania. Photo by Charles J. Sharp.

As you have seen, the evolution of amniotes is an extremely complex matter. We hope that with this entry some concepts have been clarified:

  1. Mammals (synapsids) come from an evolutionary lineage different from that of reptiles (sauropsids).
  2. Sauropsids include traditional reptiles (lepidosaurs, archosaurs and turtes) and birds (inside archosaurs).
  3. There’s still so much to investigate about the placement of turtles (testudines) in the evolutionary tree of sauropsids.
Figure_29_04_03Modified diagram about the evolutionary relationships of the different amniote groups.

REFERENCES

During the elaboration of this entry the following sources have been consulted:

Difusió-anglès

Reptiles y mamíferos: mismo origen, diferentes historias

¿Los mamíferos evolucionaron de los reptiles? Pues la verdad es que no. Reptiles y mamíferos tienen historias evolutivas independientes que se separaron poco después de la aparición de lo que se conoce como huevo amniota, que permitía que las crías de estos animales nacieran fuera del agua. Anteriormente hablamos sobre el origen de los vertebrados y sobre cómo éstos salieron del mar para caminar por tierra por primera vez. En esta entrada explicaremos cómo los antepasados de reptiles y mamíferos, los AMNIOTAS, se independizaron del medio acuático y se convirtieron en el grupo dominante de animales terrestres.

EL HUEVO AMNIOTA

La característica que une a reptiles y mamíferos en un solo grupo es el huevo amniota. Mientras que los huevos de los anfibios son relativamente pequeños y solo presentan una capa interna, los huevos de los amniotas son bastante más grandes y presentan varias membranas protegiendo al embrión y manteniéndolo en un medio acuoso. La capa más externa es la cáscara del huevo, que aparte de ofrecer protección física al embrión, evita la pérdida de agua y su porosidad permite el intercambio de gases.  Debajo de la cáscara encontramos las siguientes membranas:

512px-Crocodile_Egg_Diagram.svgEsquema del huevo de un cocodrilo: 1. cáscara del huevo 2. saco vitelino 3. vitelo (nutrientes) 4. vasos sanguíneos 5. amnios 6. corion 7. aire 8. alantoides 9. albúmina (clara del huevo) 10. saco amniótico 11. embrión 12. líquido amniótico. Imagen de Amelia P.
  • Corion: Es la primera membrana interna que encontramos, proporciona protección y, junto con el amnios, forman el saco amniótico. Además, al estar en contacto con la cáscara, participa en el intercambio de gases, llevando oxígeno del exterior al embrión y dióxido de carbono del embrión al exterior.
  • Amnios: Membrana que envuelve al embrión y forma parte del saco amniótico. Ésta proporciona un ambiente acuoso al embrión y lo conecta con el saco vitelino (estructura que proporciona alimento y que también encontramos en peces y anfibios).
  • Alantoides: La tercera capa, sirve como almacén de residuos nitrogenados y, junto con el corion, ayuda en el intercambio de gases.
512px-Amphibian_Egg_Diagram.svgEsquema del huevo de un anfibio: 1. cápsula gelatinosa 2. membrana vitelina 3. fluido perivitelino 4. vitelo 5. embrión. Imagen de Separe3g.

Este conjunto de membranas hace que los amniotas no tengan que volver al agua para poner los huevos. Además, a diferencia de los anfibios, los amniotas no pasan por la fase larvaria con branquias, sino que nacen directamente como adultos en miniatura, con pulmones y patas (los que tienen). Todo esto hizo que los primeros amniotas se independizaran completamente del medio acuático.

ORÍGEN DE LOS AMNIOTAS

Los primeros amniotas evolucionaron hace unos 312 millones de años a partir de tetrápodos reptiliomorfos. A finales del Carbonífero desaparecieron muchos de los bosques tropicales donde vivían los anfibios primitivos, dando lugar a un clima más frío y árido. Esto acabó con muchos de los grandes anfibios del momento, dejando espacio para que los amniotas ocupasen los nuevos hábitats.

Solenodonsaurus1DBReconstrucción de Solenodonsaurus janenschi, uno de los candidatos a ser el primer amniota, que vivió hace 320-305 millones de años en la actual República Checa. Recontrucción de Dmitry Bogdanov.

CARACTERÍSTICAS

Estos primeros amniotas presentaban un seguido de características que los diferenciaban de sus antepasados semiacuáticos:

  • Garras córneas (los anfibios no tienen garras) i piel queratinizada que reduce la pérdida de agua .
  • Intestino grueso más grande y mayor densidad de túbulos renales para aumentar la reabsorción de agua.
  • Glándulas lacrimales especializadas y una tercera membrana en el ojo (membrana nictitante) que mantienen la humedad ocular.
  • Pulmones más grandes.
  • Pérdida de la línea lateral (órgano sensorial presente en peces y anfibios).

El esqueleto y la musculatura también evolucionaron ofreciendo una mayor movilidad y agilidad en un hábitat terrestre. Los primeros amniotas presentaban las costillas cerradas por delante mediante el esternón, haciendo que sus órganos internos estuviesen mejor sujetos, y un conjunto de receptores musculares que les conferían una mayor agilidad y coordinación durante la locomoción.

CRÁNEOS AMNIOTAS

Tradicionalmente, se clasificaban a los diferentes amniotas en base a la estructura de su cráneo. La característica que se miraba era la presencia de aperturas temporales (fenestras), según las cuáles teníamos tres grupos:

  • Anápsidos (“sin arcos”): No presentan ninguna apertura temporal (tortugas).
Skull_anapsida_1Esquema de un cráneo anápsido, de Preto(m).
  • Sinápsidos (“arcos fusionados”): Presentan una sola apertura temporal inferior (mamíferos).
Skull_synapsida_1Esquema de un cráneo sinápsido, de Preto(m).
  • Diápsidos (“dos arcos”): Presentan dos aperturas temporales (reptiles, incluyendo las aves).
Skull_diapsida_1Esquema de un cráneo diápsido, de Preto(m).

Antes se creía que los primeros amniotas presentaban un cráneo anápsido (sin oberturas, como las tortugas) y que posteriormente se separaron en sinápsidos y diápsidos (las aperturas temporales formaban unos “arcos” que proporcionaron nuevos puntos de anclaje para la musculatura mandibular). Aun así, se ha visto que esta clasificación en tres grupos no es válida.

Aunque aún se cree que los primeros amniotas eran anápsidos, actualmente se piensa que éstos, muy poco después de su aparición, se separaron en dos linajes diferentes: los sinápsidos (clado Synapsida) y los saurópsidos (clado Sauropsida).

SYNAPSIDA

Este linaje incluye a los mamíferos y a sus antepasados amniotas. Aunque los primeros sinápsidos como Archaeothyris externamente se parecieran a una lagartija, estaban más emparentados con los mamíferos y compartían con éstos la apertura temporal única por donde pasaban los músculos mandibulares.

Archaeothyris.svgDibujo del cráneo de Archaeothyris, el que se cree que fue uno de los primeros sinápsidos que vivió hace unos 306 millones de años en Nueva Escocia. Dibujo de Gretarsson.

Antes, los antepasados de los mamíferos eran conocidos como “reptiles mamiferoides”, ya que se creía que los mamíferos habían evolucionado de reptiles primitivos. Actualmente está aceptado que los sinápsidos forman un linaje independiente de los reptiles, y que comparten un seguido de tendencias evolutivas que llevan hasta los mamíferos modernos: la aparición de diferentes tipos de dientes, la mandíbula formada por un único hueso, la posición más vertical de las patas respecto el cuerpo, etc…

Dimetrodon_grandisReconstrucción de Dimetrodon grandis, uno de los sinápsidos más conocidos, de hace unos 280 millones de años. Reconstrucción de Dmitry Bogdanov.

Aunque la mayoría de mamíferos actuales no pone huevos y pare crías vivas, todos los grupos durante el desarrollo embrionario mantienen las tres membranas características de los amniotas (amnios, corion y alantoides).

SAUROPSIDA

Los saurópsidos incluyen a los reptiles actuales y a sus antepasados y parientes amniotas. Actualmente en muchos trabajos científicos se utiliza la palabra “saurópsido” en vez de “reptil” cuando se discute de filogenia, ya que dentro de saurópsido se incluye también a las aves. Los primeros saurópsidos probablemente eran anápsidos, y poco después de su aparición se separaron en dos grupos: los Parareptilia que conservaban el cráneo anápsido, y los Eureptilia que incluyen a los diápsidos (los reptiles y aves actuales).

Traditional_ReptiliaÁrbol evolutivo de los vertebrados actuales, en el que se marca en verde a los grupos antiguamente considerados reptiles. Como se ve, la concepción tradicional de "reptil" incluye a los antepasados de los mamíferos y excluye a las aves. Imagen de Petter Bøckman.

Los diápsidos actualmente son el grupo de vertebrados terrestres más diversificado. Éstos se multiplicaron en muchísimas especies a finales del Pérmico (hace unos 254 millones de años), justo antes del Mesozoico (la Era de los Reptiles). Éstos se pueden dividir en dos grandes grupos: los Lepidosaurios y los Arcosaurios, ambos con representantes actuales.

LEPIDOSAURIA: PEQUEÑOS Y NUMEROSOS

Los lepidosaurios (literalmente “reptiles con escamas”) aparecieron a principios del Triásico (hace unos 247 millones de años) y, aunque la mayoría no alcanzó tamaños muy grandes, actualmente son el grupo de reptiles no aviares más numeroso. Éstos se caracterizan por presentar una hendidura cloacal transversa, por presentar escamas superpuestas y mudar la piel entera o a trozos y por otros caracteres esqueléticos.

Rat_Snake_moulted_skinMuda entera de la piel de una serpiente rata. Foto de Mylittlefinger.

Los lepidosaurios actuales pertenecen a dos órdenes diferentes:

  • Orden Rhynchocephalia: Incluyen a las dos especies de tuataras actuales. Se consideran fósiles vivientes porque presentan cráneos y características parecidas a las de los diápsidos mesozoicos. Actualmente se encuentran en grave peligro de extinción.
Sphenodon_punctatus_(5)Foto de un tuatara (Sphenodon punctatus), de Tim Vickers.
  • Orden Squamata: Los escamosos actuales incluyen iguanas, camaleones, salamanquesas, lagartijas, serpientes y otros lagartos sin patas. Con más de 9000 especies actuales los escamosos son un grupo muy numeroso, con un gran abanico de adaptaciones y estrategias de supervivencia.
Sin títuloFotos de algunos escamosos de izquierda a derecha y de arriba a abajo: Iguana verde (Iguana iguana, de Cary Bass), cobra real (Ophiophaga Hannah, de Michael Allen Smith), lagarto gusano de dos patas (Bipes biporus, de Marlin Harms) y camaleón de la Índia (Chamaeleo zeylanicus, de Shantanu Kuveskar).

ARCHOSAURIA: ANTIGUOS REYES

Los arcosaurios (literalmente “reptiles dominantes”) fueron el grupo de animales terrestres dominantes durante el Mesozoico. Éstos conquistaron todos los hábitats posibles hasta la extinción de la mayoría de grupos a finales del Cretácico. Algunos de los grupos que se extinguieron fueron los pseudosuquios (parientes de los cocodrilos actuales, orden Crocodylia), los pterosaurios (grandes reptiles voladores) y los dinosaurios (excepto las aves actuales, clado Aves).

Massospondylus_Skull_Steveoc_86Dibujo del cráneo del dinosaurio Massospondylus en el que se ven las diferentes oberturas que caracterizan a los arcosaurios diápsidos. Imagen de Steveoc 86.

Como podéis ver, los dos grupos de arcosaurios actuales no podrían ser más diferentes. Aun así, los cocodrilos y las aves comparten un antepasado común, y están más emparentados entre ellos que con el resto de reptiles.

Yellow-billed_stork_kazingaFoto de dos especies de arcosaurios actuales; un cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus) y un tántalo africano (Mycteria ibis). Foto de Tom Tarrant.

¿Y LAS TORTUGAS?

Las tortugas (orden Testudines) siempre han sido un grupo difícil de clasificar. Las tortugas son los únicos amniotas actuales que presentan un cráneo anápsido, sin ninguna apertura post-ocular. Por eso, antiguamente se las había clasificado como descendientes de amniotas primitivos (clado Anapsida, actualmente en desuso) o como saurópsidos anápsidos primitivos (dentro del clado Parareptilia).

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERAEsqueleto de la tortuga extinta Meiolania platyceps que vivió en Nueva Caledonia hasta hace 3000 años. En esta foto se aprecia el cráneo compacto y sin oberturas temporales. Foto de Fanny Schertzer.

Estudios moleculares recientes han desvelado que las tortugas son realmente diápsidos que perdieron las aperturas temporales secundariamente. Lo que aún divide la comunidad científica es si los testudinios están más emparentados con los Lepidosauromorfos (lepidosaurios y sus antepasados) o con los Arcosauromorfos (arcosaurios y sus antepasados).

Leopard_tortoiseEjemplar de tortuga leopardo (Stigmochelys pardalis) de Tanzania. Foto de Charles J. Sharp.

Como habéis podido ver, la evolución de los amniotas es un tema muy complejo. Esperamos que con esta entrada haya quedado claro que:

  1. Los mamíferos (sinápsidos) provienen de un linaje evolutivo diferente al de los reptiles (saurópsidos).
  2. Los saurópsidos incluyen a los “reptiles” tradicionales (lepidosaurios, arcosaurios y tortugas) y a las aves (dentro de los arcosaurios).
  3. Aún queda mucho por investigar sobre la posición de las tortugas (testudinios) dentro del árbol evolutivo de los saurópsidos.
Figure_29_04_03Esquema modificado sobre las relaciones evolutivas entre los diferentes grupos de amniotas.

REFERENCIAS

Para la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes fuentes:

Difusió-castellà

The evolution of amphibians: the conquest of the land

Amphibians were the first group of vertebrates to develop limbs and to be able to leave the water to conquer the land. Even if they are seen as simple and primitive animals by most people, amphibians show a wide diversity of survival strategies which have allowed them to occupy most terrestrial and fresh-water habitats. On this entry we’ll explain some of the aspects related to their evolution, explaining how our ancestors managed to get out of the water.

ORIGIN OF THE AMPHIBIANS

Current amphibians, together with reptiles, birds and mammals are found within the superclass Tetrapoda (“four limbs”), the vertebrate group that abandoned the sea to conquer the land. These first tetrapods were amphibians and they evolved around 395 million years ago during the Devonian period from lobe-finned fish named sarcopterygians (class Sarcopterygii, “flesh fins”) within which we find the coelacanth and the current lungfish.

6227540478_88c4b03cd2_o
Specimen of coelacanth (Latimeria chalumnae) a sarcopterygian fish, photo by smerikal.

This group of fish is characterized by its fins which, instead of being formed by rays like in most bony fish, they have a bony base that allowed the subsequent evolution of the limbs of the first amphibians. Within the sarcopterygians, the nearest relatives of the tetrapods are the osteolepiformes (order Osteolepiformes) a group of tetrapodomorph fish that got extinct about 299 million years ago.

Eusthenopteron_BWRestoration of Eusthenopteron, an extinct osteolepiform, by Nobu Tamura.

ADAPTATIONS TO LIVE ON LAND

The conquest of land was not done from one day to the other; it was possible with the combination of multiple adaptations. Some of the most important characteristics that allowed the first amphibians to leave the water were:

  • Evolution of lungs, which are homologous to the gas bladder that allows fish to control its buoyancy. Lungs appeared as an additional way to get oxygen from the air. In fact, there is actually a sarcopterygian family the members of which have lungs to get oxygen from the air, for they live in waters poor on oxygen.
  • Lungs_of_Protopterus_dolloiDissection of Protopterus dolloi a sarcopteryigian fish with lungs.
  • Development of the choanaes, or internal nostrils. While fish present a pair of external nostrils at each side of its snout through which water passes on while swimming, the ancestors of the tetrapods only had one external nostril at each side connected to the internal nostrils, the choanae, which communicated with the mouth. This allowed them to get air through their noses using lung ventilation and this way to smell outside of water.
  • Apparition of the quiridium-like limb. The quiridium is the tetrapod’s most basic characteristic. This limb is known for having the differentiated parts: the stylopodium (one bone, the humerus or the femur), the zeugopodium (two bones, the radius or tibia and ulna or fibula) and the autopodium (fingers, hands, toes and feet). While the stylopodium and zeugopodium derived from the sarcopterygian’s fins, the autopodium is a newly-evolved structure exclusive from tetrapods.
Quiridio
Simplified drawing of the structure of the quiridium, by Francisco Collantes.

In short, the relatives of the osteolepiformes developed the tetrapod’s typical characteristics before ever leaving water, because they probably lived in brackish, shallow waters, poor in oxygen and that dried out quickly and often.

THE FIRST AMPHIBIANS

Probably the creature known as Tiktaalik is the closest animal to the mid-point between the osteolepiformes and the amphibians. The first recorded amphibians were labyrinthodonts meaning that their teeth had layers of dentin and enamel forming a structure similar to a maze.

Labyrinthodon_MivartCross-section of a labyrinthodont tooth, form "On the Genesis of Species", by St. George Mivart.

There were four main groups of primitive amphibians, each characterized by: a group that includes the first animals that were able to get out of water, a second group which contains the ancestors of the amniotes (reptiles, birds and mammals) and two more groups, both candidates to be the ancestors of modern amphibians.

Order Ichthyostegalia

Ichthyostegalians were the first tetrapods to be able to leave the water. They appeared at the late Devonian period and they were big animals with large wide heads, short legs and an aquatic or semi aquatic lifestyle (they probably were pretty clumsy on land). They moved around using mainly their muscular tail with rays similar to that of fish.

5212816060_da1a11e94e_oFossil and restoration of Tiktaalik. Photo by Linden Tea.

Similarly to current amphibians, they presented a lateral line (sensory organ that allows fish to detect vibrations and movement underwater) and were able to breathe through their skin (they lost the cosmoid scales of their ancestors). Also, the eggs were laid in the water, from which the tadpoles emerged and later on, they suffered a metamorphosis process to become adults just like current amphibians. Subsequently ichthyostegalians gave rise to the rest of amphibian groups.

ichthyostega(1)Skeletons of Ichthyostega and Acanthostega, two typical ichthyostegalians.

Clade Reptiliomorpha

Reptiliomorphs were the ancestors of amniotes and appeared about 340 million years ago. Most of them were usually large and heavy animals, which presented more advanced adaptations to live on land (laterally-placed eyes instead of dorsally-placed ones and a knobby more impervious skin). Even though, reptiliomorphs still laid their eggs in the water and had larval-stages with gills. It wouldn’t be until the late Carboniferous period when the first amniotes (animals that could lay their eggs on dry land) would emancipate completely from water.

Diadectes_phaseolinusMounted skeleton of Diadectes a large herbivorous reptiliomorph from the American Museum of Natural History, photo by Ghedoghedo.

Order Temnospondyli

This group is one of the possible candidates to being the ancestors of modern amphibians. This is the most diverse group of primitive amphibians and it survived until the early Cretaceous period, about 120 million years ago. The temnospondyls varied greatly in shape, size and lifestyle.

Eryops1DBRestoration of Eryops megacephalus a large temnospondylian predator, by Dmitry Bogdanov.

Most of them were meat-eaters, but some were terrestrial predators, some were semi aquatic and some had returned completely to water. Even though, all species had to return to water to breed for the fertilization was external; while the female was laying clutches of eggs in the water, the male released the sperm over them.

Buettneria
Mounted skeleton of Koskinonodon a 3 metres long temnospondyl, from the American Museum of Natural History, photo by Lawrence.

Within the temnospondyls we can find some of the biggest amphibians that ever lived, such as Prionosuchus, with an estimated length of 4,5 meters and about 300 kilograms of weight. Also, even though their skin was not covered with scales, it wasn’t completely smooth like in modern amphibians.

Prionosuchus_DBRestoration of Prionosuchus by Dmitry Bogdanov.

It is believed that this group could be the sister-taxon of modern amphibians, even though there’s one last group which could be a candidate to that post.

Order Lepospondyli

Lepospondyls were a small group of primitive animals which appeared at the early Carboniferous and disappeared at the late Permian period. Even though lepospondyls were not as numerous and smaller than the temnospondyls, they presented a wide range of body shapes and adaptations.

Diplocaulus_BWRestoration of Diplocaulus magnicornis, of about 1 metre long was the biggest of all lepospondyls, by Nobu Tamura.

The first lepospondyls looked superficially like small lizards, but subsequently lots of groups suffered processes of limb reduction or loss.

Pelodosotis1DBRestoration of Pelodosotis, an advanced lepospondyl, by Dmitry Bogdanov.

The relationship of the lepospondyls with the rest of tetrapods isn’t very clear. Different hypothesis go from some authors arguing that they are a group separated from the labyrinthodonts, some thinking that they are the ancestor of current amphibians and reptiles, and some even saying that they are the ancestors of only a portion of modern amphibians.

LysorophusRestoration of Lysorophus, a Permian lepospondyl, by Smokeybjb.

As we can see, the classification of primitive amphibians can be an extremely complex thing. On this entry I tried to make a summary of the most important groups of ancient amphibians and, on the next one, we’ll center on the evolution of modern amphibians, the so-called “lissamphibians”, and we’ll look in more detail all the controversies surrounding these curious animals.

REFERENCES

The following sources have been consulted in the elaboration of this entry:

Difusió-anglès

La evolución de los anfibios: la conquista de la tierra

Los anfibios fueron el primer grupo de vertebrados que desarrolló patas y que consiguió salir del agua para conquistar la tierra. Aunque generalmente son considerados por la mayoría como animales simples y primitivos, los anfibios muestran una alta diversidad de estrategias de supervivencia que les ha permitido ocupar gran parte de los hábitats terrestres y de agua dulce. En esta entrada explicaremos algunos aspectos relacionados con su evolución, explicando cómo salieron del agua nuestros antepasados.

ORIGEN DE LOS ANFIBIOS

Los anfibios actuales, juntamente con los reptiles, las aves y los mamíferos se encuentran dentro de la superclase Tetrapoda (“cuatro patas”), el grupo de vertebrados que abandonó el mar para conquistar el medio terrestre. Estos primeros tetrápodos eran anfibios y evolucionaron hace unos 395 millones de años durante el Devónico a partir de peces de aletas lobuladas, los llamados sarcopterigios (clase Sarcopterygii, “aletas carnosas”) entre los cuales encontramos al celacanto y a los peces pulmonados actuales.

6227540478_88c4b03cd2_o
Especímen de celacanto(Latimeria chalumnae) un pez sarcopterigio, foto de smerikal.

Este grupo de peces se caracteriza por sus aletas, que en vez de estar formadas por radios como en la mayoría de peces óseos, tienen una base ósea que permitió la posterior evolución de las extremidades de los primeros anfibios. Dentro de los sarcopterigios, los parientes más cercanos de los tetrápodos son los osteolepiformes (orden Osteolepiformes) un grupo de peces tetrapodomorfos que se extinguió hace unos 299 millones de años.

Eusthenopteron_BWReconstrucción de Eusthenopteron, un osteolepiforme extinto, por Nobu Tamura.

ADAPTACIONES A LA VIDA TERRESTRE

La conquista de la tierra no ocurrió de un día para otro; fue posible gracias a la combinación de múltiples adaptaciones. Algunas de las características más importantes que permitieron a los primeros anfibios salir del agua son:

  • Evolución de los pulmones, los cuáles son homólogos a la vejiga gaseosa que permite a los peces controlar su flotabilidad. Los pulmones aparecieron como un método adicional de captar oxígeno del aire. De hecho, actualmente existe una familia de sarcopterigios que presentan pulmones para captar el oxígeno del aire, ya que viven en aguas muy pobres en oxígeno.
    • Lungs_of_Protopterus_dolloiDissección de Protopterus dolloi un pez sarcopterigio con pulmones.
  • Desarrollo de las coanas, o narinas internas. Mientras que los peces presentan dos pares de narinas externas por donde circula en agua mientras nadan, los antepasados de los tetrápodos solo presentaban una narina externa a cada lado de la cara que comunicaba con un par de narinas internas, las coanas, que comunicaban con la cavidad bucal. Esto les permitía captar aire a través de las narinas mediante la ventilación pulmonar y así olfatear fuera del agua.
  • Aparición de la extremidad tipo quiridio. El quiridio es la característica fundamental de los tetrápodos. Esta extremidad se caracteriza por presentar tres partes diferenciadas: el estilopodio (un hueso, el húmero o el fémur), el zeugopodio (dos huesos, el radio o la tibia y el cúbito o el peroné) y el autopodio (múltiples huesos, dedos, manos y pies). Mientras que el estilopodio y el zeugopodio derivan de las aletas de los sarcopterigios, el autopodio es una estructura nueva exclusiva de los tetrápodos.
Quiridio
Dibujo simplificado de la estructura del quiridio, por Francisco Collantes.

En resumen, los parientes de los peces osteolepiformes desarrollaron las características típicas de los tetrápodos antes de salir del agua, ya que seguramente vivían en aguas salobres, poco profundas, escasa en oxígeno y que se secaban con facilidad.

LOS PRIMEROS ANFIBIOS

Es probable que la especie conocida como Tiktaalik sea lo más parecido al punto intermedio entre los osteolepiformes y los anfibios. Los primeros anfibios de los que se tiene constancia eran laberintodontos, que significa que las capas de dentina y esmalte de sus dientes formaban una estructura con forma de laberinto.

Labyrinthodon_MivartSección transversal de un diente laberintodonto, de "On the Genesis of Species", por St. George Mivart.

Existieron cuatro grandes grupos de anfibios primitivos, los cuales se caracterizan por: un grupo que incluye a los primeros animales que salieron del agua, un segundo grupo que contiene a los antepasados de los amniotas (reptiles, aves y mamíferos) y dos grupos más, ambos candidatos a ser los ancestros de los anfibios modernos.

Orden Ichthyostegalia

Los ictiostégalos son los primeros tetrápodos que podían salir fuera del agua. Aparecieron a finales del Devónico y eran animales grandes con cabezas grandes y anchas, patas cortas  y estilo de vida acuático o semi acuático (en tierra debían ser bastante torpes). Se desplazaban utilizando sobretodo su musculosa cola con radios parecida a la de un pez.

5212816060_da1a11e94e_oFósil y reconstrucción de Tiktaalik. Foto de Linden Tea.

De forma similar a los anfibios actuales, presentaban una línea lateral (órgano sensorial que permite a los peces detectar vibraciones y movimiento en el agua) y podía respirar a través de la piel (perdiendo las escamas cosmoideas de sus antepasados). Además, ponían los huevos en el agua, de los cuáles nacían renacuajos que posteriormente, sufrían una metamorfosis para convertirse en adultos como los anfibios actuales. Posteriormente los ictiostégalos dieron lugar al resto de grupos de anfibios.

ichthyostega(1)Esqueletos de Ichthyostega y Acanthostega, dos ictiostégalos típicos.

Clado Reptiliomorpha

Los reptiliomorfos fueron los antepasados de los reptiles y aparecieron hace unos 340 millones de años. Eran animales generalmente grandes y pesados, que ya presentaban adaptaciones más avanzadas para la vida en tierra (ojos laterales en lugar de estar en la parte superior del cráneo y una piel más impermeable y semi escamosa). Aun así, los reptiliomorfos aún ponían sus huevos en el agua y tenían formas larvarias con branquias. No sería hasta finales del Carbonífero que los primeros amniotas (animales capaces de poner los huevos en tierra) se independizarían del medio acuático.

Diadectes_phaseolinusEsqueleto montado de Diadectes un gran reptiliomorfo herbívoro de el American Museum of Natural History, foto de Ghedoghedo.

Orden Temnospondyli

Este grupo es uno de los posibles candidatos a ser el antepasado de los anfibios modernos. Éste, es el grupo más diverso de anfibios primitivos y sobrevivió hasta a principios del Cretáceo, hace 120 millones de años. Los temnospóndilos variaban mucho en forma, tamaño y estilo de vida.

Eryops1DBReconstrucción de Eryops megacephalus un gran depredador temnospóndilo, por Dmitry Bogdanov.

La mayoría eran depredadores, pero algunos eran terrestres, algunos semi acuáticos y algunos habían vuelto al medio acuoso. Aun así, todas las especies debían volver al agua durante la reproducción ya que la fecundación era externa; mientras la hembra iba poniendo grupos de huevos en el agua, el macho soltaba el esperma encima.

Buettneria
Esqueleto montado de Koskinonodon un temnospóndilo de 3 metros de largo, del American Museum of Natural History, foto de Lawrence.

Entre los temnospóndilos encontramos algunos de los anfibios más grandes conocidos, como el Prionosuchus, con una longitud estimada de 4,5 metros y unos 300 kilos de peso. Además, aunque no tenían escamas, su piel no era completamente lisa como en los anfibios actuales.

Prionosuchus_DBReconstrucción de Prionosuchus por Dmitry Bogdanov.

Se cree que estos animales podrían ser el grupo hermano de los anfibios modernos, aunque existe un último grupo que también se cree que podría serlo.

Orden Lepospondyli

Los lepospóndilos son un pequeño grupo de animales primitivos que aparecieron a principios del Carbonífero y que desaparecieron a finales del Pérmico. Aún sin ser tan numerosos ni tan grandes como los temnospóndilos, estos anfibios presentaban una interesante diversidad de formas corporales y adaptaciones.

Diplocaulus_BWReconstrucción de Diplocaulus magnicornis, el mayor lepospóndilo que existió, llegando a 1 metro de largo, por Nobu Tamura.

Los primeros lepospóndilos se parecían superficialmente a pequeños lagartos, pero posteriormente muchos grupos sufrieron una reducción o pérdida de extremidades.

Pelodosotis1DBReconstrucción de Pelodosotis, un lepospóndilo avanzado, por Dmitry Bogdanov.

Las relaciones de los lepospóndilos con el resto de tetrápodos no están muy claras. Las diferentes hipótesis van desde autores que piensan que son un grupo aparte del resto de laberintodontos, a algunos que creen que son antepasados de los anfibios y reptiles actuales, o incluso algunos que dicen que son los antepasados de sólo una parte de los anfibios actuales.

LysorophusReconstrucción de Lysorophus, un lepospóndilo del Pérmico, por Smokeybjb.

Como hemos podido ver, la clasificación de los anfibios primitivos puede ser un asunto muy complicado. En esta entra he intentado hacer un resumen de los principales grupos de anfibios primitivos y, en la siguiente, nos adentraremos en el mundo de los anfibios actuales, los llamados “lisanfibios”, y veremos con más profundidad todas las controversias que giran alrededor de estos animales tan curiosos.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes en la elaboración de los contenidos de esta entrada:

Difusió-castellà

L’evolució del amfibis: la conquesta de la terra

Els amfibis foren el primer grup de vertebrats que va desenvolupar potes i que va aconseguir sortir de l’aigua per a conquistar la terra. Tot i que generalment són considerats per la majoria com animals simples i primitius, els amfibis mostren una alta diversitat de estratègies de supervivència que els ha permès ocupar gran part dels hàbitats terrestres i d’aigua dolça. En aquesta entrada explicarem alguns aspectes relacionats amb la seva evolució, tot explicant com van sortir de l’aigua els nostres avantpassats.

ORÍGEN DELS AMFIBIS

Els amfibis actuals, juntament amb els rèptils, els ocells i els mamífers es troben dins de la superclasse Tetrapoda (“quatre potes”), el grup de vertebrats que va abandonar el mar per conquistar el medi terrestre. Aquests primers tetràpodes eren amfibis i van evolucionar fa uns 395 milions d’anys durant el Devonià a partir de peixos d’aletes lobulades, els anomenats sarcopterigis (classe Sarcopterygii, “aletes carnoses”) entre els quals trobem el celacant i els peixos pulmonats actuals.

6227540478_88c4b03cd2_o
Espècimen de celacant(Latimeria chalumnae) un peix sarcopterigi, foto de smerikal.

Aquest grup de peixos es caracteritza per les seves aletes, que enlloc d’estar formades per radis com en la majoria de peixos ossis, tenen una base òssia que va permetre la posterior evolució de les extremitats dels primers amfibis. Dins dels sarcopterigis, els parents més propers dels tetràpodes són els osteolepiformes (ordre Osteolepiformes) un grup de peixos tetrapodomorfs que es van extingir fa uns 299 milions d’anys.

Eusthenopteron_BWReconstrucció de Eusthenopteron, un osteolepiforme extingit, per Nobu Tamura.

ADAPTACIONS A LA VIDA TERRESTRE

La conquesta de la terra no es va fer d’un dia per l’altre; va ser possible gràcies a la combinació de múltiples adaptacions. Algunes de les característiques més importants que permeteren als primers amfibis sortir de l’aigua són:

  • Evolució dels pulmons, els quals són homòlegs a la bufeta gasosa que permet als peixos controlar la seva flotabilitat. Els pulmons van aparèixer com un mètode addicional de captar oxigen de l’aire. De fet, actualment existeix una família de sarcopterigis que presenten pulmons per a captar oxigen de l’aire, ja que viuen en aigües molt pobres en oxigen.
    • Lungs_of_Protopterus_dolloiDissecció de Protopterus dolloi un peix sarcopterigi amb pulmons.
  • Desenvolupament de les coanes, o narius interns. Mentre que els peixos presenten dos parells de narius externs per on circula l’aigua mentre neden, els avantpassats dels tetràpodes només presentaven un nariu extern a cada cantó de la cara que comunicava amb un parell de narius interns, les coanes, que comunicaven amb la cavitat bucal. Això els permetia captar aire a través dels narius mitjançant la ventilació pulmonar i així ensumar fora de l’aigua.
  • Aparició de l’extremitat tipus quiridi. El quiridi és la característica fonamental dels tetràpodes. Aquesta extremitat es caracteritza per presentar tres parts diferenciades: l’estilopodi (un os, l’húmer o el fèmur), el zeugopodi (dos ossos, el radi o la tíbia, i el cúbit o el peroné) i l’autopodi (varis ossos, dits, mans i peus). Mentre que l’estilopodi i el zeugopodi deriven de les aletes dels sarcopterigis, l’autopodi és una estructura nova exclusiva dels tetràpodes.
Quiridio
Dibuix simplificat de l'estrucutra del quiridi, per Francisco Collantes.

En resum, els parents dels peixos osteolepiformes van desenvolupar les característiques típiques dels tetràpodes abans de sortir de l’aigua, ja que segurament vivien en aigües salobres, poc profundes, escasses en oxigen i que s’assecaven amb facilitat.

ELS PRIMERS AMFIBIS

És probable que l’espècie coneguda com a Tiktaalik sigui el més semblant al punt entremig entre els osteolepiformes i els amfibis. Els primers amfibis dels quals es té constància eren labirintodonts, que vol dir que les capes de dentina i esmalt de les seves dents formaven una estructura amb forma de laberint.

Labyrinthodon_MivartSecció transversal d'una dent labirintodonta, de "On the Genesis of Species", per St. George Mivart.

Existiren quatre grans grups d’amfibis primitius, els quals es caracteritzaven per: un grup que inclou als primers animals que van sortir de l’aigua, un segon grup que conté als avantpassats dels amniotes (rèptils, aus i mamífers) i dos grups més, ambdós candidats a ser els ancestres dels amfibis moderns.

Ordre Ichthyostegalia

Els ictiostègals són els primers tetràpodes que podien sortir fora de l’aigua. Van aparèixer a finals del Devonià i eren animals grans amb caps grossos i amples, potes curtes i estil de vida aquàtic o semi aquàtic (a terra devien ser bastant maldestres). Es desplaçaven utilitzant sobretot la seva musculosa cua amb radis semblant a la d’un peix.

5212816060_da1a11e94e_oFòssil y reconstrucció de Tiktaalik. Foto de Linden Tea.

De forma similar als amfibis actuals, presentaven una línea lateral (òrgan sensorial que permet als peixos detectar vibracions i moviments a l’aigua) i podien respirar a través de la pell (perdent les escates cosmoïdees dels seus avantpassats). A més, ponien els ous a l’aigua, dels quals naixien capgrossos que posteriorment, patien una metamorfosi per a convertir-se en adults com els amfibis actuals. Posteriorment els ictiostègals van donar lloc a la resta de grups de amfibis.

ichthyostega(1)Esquelets de Ichthyostega i Acanthostega, dos ictiostègals típics.

Clade Reptiliomorpha

Els reptiliomorfs foren els avantpassats dels rèptils i van aparèixer fa uns 340 milions d’anys. Eren animals generalment grossos i pesants, que ja presentaven adaptacions més avançades a la vida a terra (ulls laterals enlloc d’estar a la part superior del crani i una pell més impermeable i semi escatosa). Tot i així els reptiliomorfs encara ponien els ous a l’aigua i tenien formes larvàries amb brànquies. No seria fins a finals del Carbonífer que els primers amniotes (animals capaços de pondre els ous a terra) s’independitzarien del medi aquàtic.

Diadectes_phaseolinusEsquelet muntat de Diadectes un gran reptiliomorf herbívor del American Museum of Natural History, foto de Ghedoghedo.

Ordre Temnospondyli

Aquest grup és un dels possibles candidats a ser l’avantpassat dels amfibis moderns. Aquest és el grup més divers d’amfibis primitius i va sobreviure fins a principis del Cretàcic, fa 120 milions d’anys. Els temnospòndils variaven molt en la forma, la mida i l’estil de vida.

Eryops1DBReconstrucció de Eryops megacephalus un gran depredador temnospòndil, per Dmitry Bogdanov.

La majoria eren depredadors, però alguns eren terrestres, alguns semi aquàtics i alguns havien tornat al medi aquós. Tanmateix, totes les espècies tenien que tornar a l’aigua durant la reproducció ja que la fecundació era externa; mentre la femella anava posant grups d’ous a l’aigua, el mascle hi deixava anar l’esperma a sobre.

Buettneria
Esquelet muntat de Koskinonodon un temnospòndil de 3 metres de llarg, del American Museum of Natural History, foto de Lawrence.

Entre els temnospòndils hi trobem alguns dels amfibis més grans coneguts, com ara Prionosuchus, amb una llargària estimada de 4,5 metres i uns 300 quilos de pes. A més, tot i que no tenien escates, la seva pell no era del tot llisa com en els amfibis actuals.

Prionosuchus_DBReconstrucció de Prionosuchus per Dmitry Bogdanov.

Es creu que aquests animals podrien ser el grup germà dels amfibis moderns, tot i que hi ha un últim grup que es creu que també podria ser-ho.

Ordre Lepospondyli

Els lepospòndils són un petit grup d’animals primitius que van aparèixer a principis del Carbonífer i varen desaparèixer a finals del Pèrmic. Tot i que no ser tant nombrosos ni tant grans com els temnospòndils, aquests amfibis presentaven una interessant diversitat de formes corporals i adaptacions.

Diplocaulus_BWReconstrucció de Diplocaulus magnicornis, el lepospòndil més gran que va existir, arribant a fer 1 metre de llarg, per Nobu Tamura.

Els primers lepospòndils s’assemblaven superficialment a petits llangardaixos, però posteriorment molts grups van patir una reducció o pèrdua de extremitats.

Pelodosotis1DBReconstrucció de Pelodosotis, un lepospòndil avançat, per Dmitry Bogdanov.

Les relacions dels lepospòndils amb la resta de tetràpodes no està molt clara. Les diferents hipòtesis van des d’autors que creuen que són un grup apart de la resta de labirintodonts, a alguns que pensen que són avantpassats dels amfibis i rèptils actuals, o fins i tot alguns que diuen que són els avantpassats només d’una part dels amfibis actuals.

LysorophusReconstrucció de Lysorophus, un lepospòndil del Pèrmic, per Smokeybjb.

Com hem pogut veure, la classificació dels amfibis primitius pot ser un assumpte molt complicat. En aquesta entrada us he intentat fer un resum dels principals grups de amfibis primitius i, en el següent, ens endinsarem en el món dels amfibis actuals, els anomenats “lissamfibis”, i veurem en més profunditat totes les controvèrsies que giren al voltant d’aquests animals tant curiosos.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts per a elaborar els continguts d’aquesta entrada:

Difusió-català