Arxiu d'etiquetes: oxigen

Biology and extraterrestrial life

Frequently we can read on the news newly discovered planets that could harbor extraterrestrial life. Often we have new information about Mars, other worlds with water and extremely resistant living beings, like tardigrades. But is life possible outside the Earth? What is life? What is needed to sustain life? Astrobiology tries to answer this questions. Do you want to find out more?


Astrobiology is a set of different scientific disciplines that studies the existence of life in the universe. To achieve this it combines knowledge of biology, physics, chemistry, astronomy, ecology, geography, geology, planetary science and molecular biology. Within astrobiology, exobiology studies the possibilities of life outside our planet. It should not be confused with ufology, a pseudoscience. Astrobiology tries to answer such exciting questions as:
– What is life?
– How did life appear on Earth?
– How does life evolve, and what is its adaptability?
– What is the future of life on Earth and other places?
– Is there life in other worlds?

No, neither is this a Martian nor is it astrobiology. Source: Quo


Although it seems like a banal question, life is not easy to define. Apparently, we can recognize if something is alive or not if it can perform certain functions and has certain features. Living beings have vital functions:

  • Nutrition: they can obtain energy from the environment to grow, survive and reproduce.
  • Reproduction: they can create copies similar to themselves.
  • Interaction: they can perceive what is going on the environment and inside themselves.
  • Organization: living beings are formed by one or more cells
  • Variation: variability between individuals allows species to evolve.

Problems begin when with beings that don’t have all the characteristics. The most classic example would be viruses: they are unable to reproduce on their own and lack cellular structure. Another example would be erythrocytes (red blood cells) of mammals, cells without genetic material or mitochondria.

Microphotography of the Ebola virus under electronic microscope (Public photo of the CDC)


We only know one type of life: the terrestrial one. This is why astrobiologists need to take it as a reference to know what to look for elsewhere. Could there be other forms of life different than terrestrial? Maybe, but it would be almost impossible to recognize them. If you do not know what you are looking for, you may find it but do not realize it.

It is considered that in order for life to appear and develop, it is necessary:

  • A liquid where chemical reactions take place: on Earth, it is water.
  • An element with ease to form stable compounds: on Earth, it is carbon.
  • A source of energy: on Earth, it is the Sun.

We are looking for planets or satellites with these characteristics, although other possibilities such as liquid methane (in the case of Titan, a satellite of Saturn), ethane, sulfuric acid, ammonia or acetic acid as solvent are being considered. Life-based on other elements such as silicon, it is a recurring topic in science fiction stories.

Artistic representation of Titan’s methane lakes. Credit: Steven Hobbs


The celestial body has to fulfill a series of characteristics so that life can be sustained:

  • An abundance of chemical elements such as carbon, hydrogen, oxygen, and nitrogen to form organic compounds.
  • The planet/satellite has to be within the habitability area of its star (orbiting at a distance that allows a temperature suitable for life).
planet, star, habitable zone
Habitability area (green) according to the temperature of the star. Red: too hot, blue: too cold. Source: NASA / Kepler / D Mission. Berry
  • A source of energy enough to maintain the temperature and allow the formation of complex molecules.
  • An appropriate gravity to keep an atmosphere and not crush the living beings of the planet.
  • A magnetic field to divert the radiation incompatible with life.
The Earth’s magnetic field protects life from the solar wind. Source: ESA

In our Solar System, the candidates that possibly fulfill these characteristics are Mars, Europe and Ganymede (satellites of Jupiter), Enceladus and Titan (satellites of Saturn) and Triton (satellite of Neptune).


Living beings are formed by cells, and if we reduce the scale, by molecules, and atoms (like all matter). Why is life-based on carbon?

In fact, in the constitution of organisms 26 elements are involved, but 95% of living matter consists of carbon (C), hydrogen (H), nitrogen (N), oxygen (O), phosphorus (P) and sulfur (S). We can imagine them as the “bricks of life”: by combining these building blocks, we can obtain complex organisms. These bricks can be joined to others by covalent bonds. Metaphorically, atoms can be imagined as spheres with hands which can be grasped by other hands. For example, the main energy source molecule for all living things is ATP (Adenosine triphosphate, C10H16N5O13P3).

enlaces químcos, moléculas, sulphur, phosphorus, hidrogen, oxigen, carbon, nitrogen, chemical bond
Schematic representation of carbon, hydrogen, oxygen, nitrogen and phosphorus atoms and their valences (possible bonds). Own production based on figure 6.3 of “Life in space” (see references)

The candidate element to sustain life would have to be an abundant element able to form a great amount of bonds with itself and with other elements. The 5 most abundant elements in the universe:

  • Helium: does not form compounds
  • Hydrogen and oxygen: they have 1 and 2 hands: they can only form very simple compounds
  • Nitrogen: can bind to 3 atoms, but no chains of several nitrogen atoms are known.
  • Carbon: it has 4 hands so it can be strongly bonded to other carbons with single, double, or triple bonds. This allows it to form long chains and three-dimensional structures and can still join to other atoms. This versatility allows constructing molecules chemically active and complex, just the complexity that makes life possible.
DNA chemical structure, double helix
DNA chemical structure where we can see the importance of carbon bonding to form rings and chains. Source

Could there be life in another place based on a different atom?



Since establishing 4 links is so useful, silicon is the first candidate for biologists and science fiction writers, even if it is not as abundant as carbon. Silicon (Si) can also form 4 bonds and is abundant on rocky planets like Earth, but …

  • The Si-Si bond is quite weak. In an aqueous medium, life based on silicon would not be sustained for a long time as many compounds dissolve in it, although it could be possible in another medium, such as liquid nitrogen (Bains, W.).
  • It is very reactive. Silane, for example (one silicon atom bonded to 4 hydrogens) spontaneously ignites at room temperature.
  • It is solid at most temperatures. Although it can easily form structures with oxygen (silica or silicon dioxide), the result is almost always a mineral (quartz): too simple and only reacts molten at 1000ºC.
  • It does not form chains or networks with itself, due to its greater size compared to carbon. Sometimes it forms long chains with oxygen (silicones), that perhaps could be joined to other groups to form complex molecules. The alien of the movie Alien has silicone tissues. The beings formed by silicones would be more resistant, which leads to speculate what kind of extreme conditions they could withstand.
Horta, a silicon-based form of life featured in the science fiction series Star Trek. Source


Let’s look at some characteristics of nitrogen and phosphorus:

  • Nitrogen: can only form 3 bonds with other molecules and is poorly reactive.
  • Phosphorus: its bonds are weak and multiple bonds uncommon, although it can form long chains. But it is too reactive.

By combining the two, stable molecules could be obtained, but the beings based on nitrogen and phosphorus would have other problems: the nitrogen compounds, from which they would have to feed, are not abundant in planets and the biological cycle would not be energetically favorable.


The most unlikely biochemistries could be based on these elements:

  • Boron: can form long chains and bind to other elements such as nitrogen, hydrogen or carbon
  • Sulfur: can form long chains, but because of its size is highly reactive and unstable.
  • Arsenic: is too large to form stable compounds, although its chemical properties are similar to those of phosphorus.

In 2010, the journal Science published a scientific research in which researchers claimed to have discovered a bacterium (GFAJ-1) capable of living only in arsenic, lethal to any living being. It broke the paradigm of biology by not using phosphorus (remember ATP and DNA structure) and opened up new study lines for astrobiology. In 2012, two independent investigations refuted the theory of researcher Felisa Wolfe-Simon and his team. Phosphorus remains essential for organisms to live and develop on Earth.

GFAJ-1 bacterium. Source

At the moment, these hypothetical biochemistries are nothing more than speculations, so astrobiologists are still looking for carbon-based life, although we already know that science never ceases to amaze us. Although we could identify life based on other elements if we ever find extraterrestrial life (or vice versa) the revolution will be so great that it won’t matter if they are carbon-based beings.








Biologia i vida extraterrestre

Freqüentment apareixen noves notícies sobre planetes de recent descobriment que podrien albergar vida extraterrestre. L’avenç científic no para de llançar nova informació sobre Mart, altres móns amb aigua i éssers vius extremadament resistents, com els tardígrads. ¿Però podria existir la vida fora de la Terra? Què és la vida? Què es necessita perquè es mantingui? D’això se n’encarrega l’astrobiologia. Coneix-la!


L’astrobiologia és un conjunt de diferents disciplines científiques que estudia l’existència de la vida a l’univers. Combina coneixements de biologia, física, química, astronomia, ecologia, geografia, geologia, ciència planetària i biologia molecular. Dins de l’astrobiologia, l’exobiologia estudia científicament les possibilitats de vida fora del nostre planeta. Cal no confondre-la amb la ufologia, una pseudociència. L’astrobiologia intenta respondre a preguntes tan apassionants com:
– ¿Què és la vida?
– Com va aparèixer la vida a la Terra?
– Com evoluciona, es desenvolupa la vida i quina és la seva adaptabilitat?
– Quin és el futur de la vida a la Terra i altres llocs?
– Existeix vida en altres móns?

No, ni això és un marcià ni es astrobiologia. Font


Encara que sembli una pregunta banal, la vida no és fàcil de definir. Aparentment podem reconèixer si els éssers són vius o no si realitzen certes funcions i posseeixen certes característiques:

  • Nutrició: obtenen energia de l’exterior per mantenir el seu medi intern constant (homeòstasi).
  • Reproducció: poden crear còpies de si mateixos
  • Relació: es relacionen amb el medi i altres éssers vius
  • Organització: els éssers vius estan formats per una o més cèl·lules.
  • Variació: la variabilitat entre individus permet a les espècies evolucionar.

Els problemes comencen quan trobem éssers que no compleixen totes les característiques. L’exemple més clàssic serien els virus: són incapaços de reproduir-se per si mateixos i no tenen estructura cel·lular. Un altre exemple serien els eritròcits (glòbuls vermells) de mamífers, cèl·lules sense material genètic ni mitocondris.

Microfotografia amb microscopi electrònic del virus de l’Èbola (Foto pública de la CDC)


Només coneixem un tipus de vida: el terrestre. És per això que els astrobiòlegs necessiten prendre-ho com a referència per saber què buscar en altres llocs. Podrien existir altres formes de vida diferents a les terrestres? Potser, però seria gairebé impossible reconèixer-les. Si no saps què busques, pot ser que ho trobis però no te n’adonis.

Es considera que perquè aparegui i es desenvolupi la vida es necessita:

  • Un líquid on tinguin lloc reaccions químiques: a la Terra, és l’aigua.
  • Un element amb facilitat per formar compostos estables: a la Terra, és el carboni.
  • Una font d’energia: a la Terra, és el Sol.

Partint d’aquesta base, es busquen planetes o satèl·lits amb aquestes característiques, tot i que no es descarten altres possibilitats com metà líquid (és el cas de Tità, satèl·lit de Saturn), età, àcid sulfúric, amoníac o àcid acètic com a solvent, o formes de vida basades en altres elements com el silici, una constant en relats de ciència-ficció.

Representació artística dels llacs de metà de Tità. Crèdit: Steven Hobbs


El cos celest en qüestió també ha de complir una sèrie de característiques perquè la vida es pugui mantenir:

  • Abundància d’elements químics com el carboni, hidrogen, oxigen i nitrogen per formar compostos orgànics.
  • Que el planeta/satèl·lit es trobi dins de la zona d’habitabilitat de la seva estrella. Resumidament, que orbiti a una distància que permeti unes temperatures ni molt altes ni molt baixes.
Zona d’habitabilitat (verd) segons la temperatura de l’estrella. Vermell: massa calenta, blau: massa fred. Font: NASA / Missió Kepler / D. Berry 
  • Una font d’energia suficient per mantenir la temperatura i permetre la formació de molècules complexes.
  • Una gravetat adequada per mantenir una atmosfera i no aixafar als éssers vius del planeta
  • Que el planeta tingui un camp magnètic per desviar la radiació incompatible amb la vida provinent de la seva estrella.
El camp magnètic terrestre protegeix la vida del vent solar. Font: ESA

 En el nostre Sistema Solar, els candidats que possiblement compleixen aquestes característiques són Mart, Europa i Ganimedes  (satèl·lits de Júpiter), Encèlad i Tità (satèl·lits de Saturn) i Tritó (satèl·lit de Neptú).


Els éssers vius estem formats per cèl·lules, i aquestaes al seu torn, si anem reduint la escala, de molècules i àtoms (com tota la matèria). Per què la vida està basada en el carboni?

En realitat, en la constitució dels organismes intervenen 26 elements, però el 95% de la matèria viva es compon de carboni (C), hidrogen (H), nitrogen (N), oxigen (O), fòsfor (P) i sofre (S). Podem imaginar-los com els “maons de la vida”: combinant aquestes peces bàsiques, podem obtenir organismes complexos. Aquests maons poden unir-se a altres mitjançant enllaços covalents. Metafòricament, els àtoms els podem imaginar com esferes amb mans els quals es poden agafar a altres mans lliures. Per exemple, la principal molècula de font d’energia per a tots els éssers vius és l’ATP (trifosfat d’adenosina), de fórmula C10H16N5O13P3.


enlaces químcos, moléculas, sulphur, phosphorus, hidrogen, oxigen, carbon, nitrogen, chemical bond
Representació esquemàtica dels àtoms de carboni, hidrogen,oxigen, nitrogen, fòsfor i les seves valències (enllaços possibles). Producció pròpia basada en la figura 6.3 de “La vida en el espacio” (veure referències)


L’element candidat a sustentar la vida hauria de ser un element abundant, capaç de formar gran quantita td’enllaços am si mateix i amb altres elements. Dels 5 elements més abundants a l’univers:

  • Heli:  no forma compostos.
  • Hidrogen i oxigen: tenen 1 i 2 mans, de manera que només poden formar compostos molt senzills.
  • Nitrogen: pot unir-se a 3 àtoms, però no es coneixen cadenes de diversos àtoms de nitrogen.
  • Carboni: té 4 mans, per la qual cosa pot unir-se fortament amb altres carbonis amb enllaços simples, dobles, o triples. Això li permet formar cadenes llarguíssimes i estructures tridimensionals i encara li poden “sobrar” mans amb les quals unir-se a nitrogen, oxige, sofre, fòsfor i hidrogen. Aquesta versatilitat permet construir molècules químicament actives i complexes, justament la complexitat que fa possible la vida.
estructura química de l'ADN, molècules
Estructura química de l’ADN, on es pot observar la importància de la capacitat del carboni de formar llargues cadenes i anells. Font

Podria haver vida en un altre lloc basada en un àtom diferent?



Com establir 4 enllaços és tan útil, el silici és el primer candidat pel qual aposten astrobiòlegs i escriptors de ciència ficció, encara que no sigui tan abundant com el carboni. El silici (Si) també pot formar 4 enllaços i és abundant en planetes rocosos com la Terra, però…

  • L’enllaç Si-Si és bastant feble. En un medi aquós, la vida basada en silici no es mantindria durant molt de temps ja que molts compostos es dissolen en ella, encara que podria ser possible en un altre mitjà, com nitrogen líquid (Bains, W.).
  • És molt reactiu. El silà per exemple (equivalent del metà, però enlloc de carboni amb un àtom de silici) crema espontàniament a temperatura ambient.
  • És sòlid a la majoria de temperatures. Forma molt fàcilment estructures amb l’oxigen (sílice o diòxid de silici), però el resultat gairebé sempre és un mineral (quars): massa simple i només reacciona fos a 1000ºC.
  • No forma cadenes ni xarxes amb si mateix, per la seva major grandària respecte el carboni. De vegades forma cadenes llargues amb oxigen (silicones), a les que potser es podrien unir a altres grups per formar molècules complexes. Justament l’extraterrestre de la pel·lícula Alien, el vuitè passatger posseeix teixits de silicona. Els éssers formats per silicones serien més resistents, la qual cosa porta a especular quin tipus de condicions extremes podrien suportar.
Horta, una forma de vida basada en el silici apareguda a la sèrie de ciència ficció Star Trek. Font


Vegem algunes característiques del nitrogen i fòsfor per separat:

  • Nitrogen: només pot formar 3 enllaços amb altres molècules i és poc reactiu.
  • Fòsfor:  els seus enllaços són febles i els enllaços múltiples poc comuns, encara que pot formar llargues cadenes. El problema és que és massa reactiu.

Combinant els dos, es podrien obtenir molècules estables, però els éssers basats en nitrogen i fòsfor tindrien altres problemes: els compostos de nitrogen, dels quals haurien d’alimentar-se, no es troben en suficient quantitat en els planetes i el cicle biològic no seria favorable energèticament parlant.


Les bioquímiques més improbables podrien basar-se en aquests elements:

  • Bor: pot formar cadenes llargues i unir-se a altres elements com el nitrogen, hidrogen o carboni.
  • Sofre: pot formar cadenes llargues, però per la seva grandària és altament reactiu i inestable.
  • Arsènic: és massa gran pa ra formar compostos estables, tot i que les seves propietats químiques són semblants a les del fòsfor.

El 2010, la revista Science va publicar un estudi en el qual s’afirmava haver descobert un bacteri (GFAJ-1) capaç de viure només d’arsènic, letal per a qualsevol ésser viu. Trencava el paradigma de la biologia en no fer servir el fòsfor (recordeu l’ATP i l’estructura de l’ADN) i obria noves vides d’estudi per a l’astrobiologia. El 2012, dues investigacions independents refutaven la teoria de la investigadora Felisa Wolfe-Simon i el seu equip. El fòsfor segueix sent essencial perquè els organismes puguin viure i desenvolupar-se en la Terra.

El bacteri GFAJ-1. Font

De moment, aquestes bioquímiques hipotètiques no són més que especulacions, de manera que els astrobiòlegs continuen buscant vida basada en el carboni, encara que ja sabem que la ciència mai ens deixa de sorprendre. Encara que poguéssim identificar vida basada en altres elements, si algun dia trobem vida extraterrestre (o viceversa) la revolució serà tan gran que encara que sigui basada en el carboni, donarà molt que parlar.







Fotosíntesi i vida vegetal

En aquest article parlarem de la fotosíntesi i de les primeres formes de vida vegetal. En la sistemàtica actual , el nom de planta s’ajusta a plantes principalment del medi terrestre, en canvi, el terme vegetal és més antic i de connotació aristotèlica que fa referència a organismes amb funcions fotosintètiques. Però, com en tot, hi ha excepcions. 

La paraula planta va sorgir fa moltíssim temps. Però, prèviament, Aristòtil va ser qui va diferenciar els éssers vius en tres grans grups:

  • Vegetals (ànima vegetativa): realitzen la nutrició i reproducció.
  • Animals (ànima sensitiva): nutrició, reproducció, percepció, moviment i desig.
  • Ésser humà: afegeix a la llista anterior la capacitat de raonament.
Aristòtil (Domini públic)

Aquesta manera simplista de percebre el món ha perdurat durant molt de temps, tot i que ha anat variant amb els estudis de diferents autors com Linné o Whittaker, entre d’altres.

Una classificació molt actual és la proposada en 2012, The Revised Classification of Eukaryotes. J. Eukariot. Microbiol. 59 (5): 429-493; i ens revela un veritable àrbre de la vida.

image description
Sina ;. Adl, et al. (2012) The revised classification of Eukaryotes.  J Eukaryot Microbiol.; 59 (5): 429-493


La fotosíntesi és un procés metabòlic que permet utilitzar l’energia lumínica per transformar compostos simples i inorgànics en complexos orgànics. Per això és necessari un conjunt de pigments fotosintètics  que captin els raigs de llum i que mitjançant una sèrie de reaccions químiques puguin realitzar processos interns que donin lloc a compostos orgànics.

Aquesta opció nutritiva ha sigut desenvolupada per molts organismes en múltiples grups i branques de l’arbre de la vida dels eucariotes I entre ells trobem als Archaeplastida, el llinatge d’organismes que ha donat peu a les plantes terrestres.

Les plantes terrestres (Embryophyta) es poden definir fàcilment, però i les algues? En general, es diu que són organismes eucariotes que viuen principalment en medi aquàtic i que tenen organització relativament simple (colònies simples o amb òrgans senzills), però això no és sempre cert. Per aquest motiu, tot els grups d’Archeaplastida que queden fora del concepte de planta terrestre (petit grup dins dels Archaeplastida) es denominen “algues“.

També hi ha procariotes fotosintètics dins del domini Eubacteria, i es en aquests on la fotosíntesi presenta una gran variabilitat. En canvi, en els eucariotes és única: la fotosíntesi oxigénica.

El domini eubacteria és molt ampli, i en les seves ramificacions hi ha fins a 5 grans grups d’organismes fotosintètics: Chloroflexi, Firmicutes, Chlorobi, Proteobacteria i Cianobacteris. Aquests últims són els únics eubactèris que realitzen una fotosíntesi oxigénica; amb alliberació d’oxigen de les molècules d’aigua i utilitzant com a donar d’electrons l’hidrogen de l’aigua. La resta duu a terme la fotosíntesi anoxigénica on el donador d’electrons és el sofre o sulfur d’hidrogen, però mai alliberen O2 i molt rarament intervé l’aigua en el procés; és per això que es coneixen com les bactèries vermelles o porpres del sofre.

La fotosíntesi és, probablement més antiga que la vida mateixa. La oxigénica que està circumscrita a aquest grup de bactèries és probablement posterior, però va resultar imprescindible per al desenvolupament de la vida en el nostre planta, ja que va transformar l’atmosfera en una molt més oxigenada i gràcies a això la vida a la Terra ha pogut evolucionar.

Amazones, el pulmó de la Terra (Autor: Christian Cruzado; Flickr)


Els cianobacteris comparteixen pigments amb les plantes terrestres i la resta d’eucariotes fotosintètics. Aquests pigments són principalment clorofil·les a i b (les universals), essent la c i d només presents en alguns grups. A més hi ha dos pigments que també són universals: els carotens, que actuen com antenes que transfereixen l’energia a les clorofil·les i protegeixen el centre de reacció contra l’autooxidació, i les ficobiliproteínes (ficocianina, ficoeritrina, etc.), que apareixen tant en cianobacteris com en altres grups fotosintètics i s’encarreguen de capturar l’energia lumínica.

Però, perquè hi ha aquesta variabilitat de pigments accessoris? perquè cada pigment té un espectre d’absorció diferent, i al presentar diferents molècules es pot recollir molt millor l’espectre de la llum solar, és a dir, la captació d’energia és molt més eficient.

La resta de bacteris fotosintètics anoxigènics no tenen clorofil·les, i, en el seu lloc, tenen molècules especifiques de procariotes, les bacterioclorofil·les.

Espectre d’absorció de diferents pigments (Font: York University)

¿On es situen els pigments?

En organismes amb fotosíntesi oxigénica, els cianobacteris i els eucariotes fotosintètics, els pigments es troben en estructures complexes. En els cianobacteris, en el citoplasma perifèric hi ha una sèrie de sacs aplanats concèntrics denominats tilacoides, els quals només estan rodejats per una membrana. Al lumen tilacoïdal és on es localitzen els pigments. En els eucariotes, en canvi, trobem els cloroplasts: orgànuls intracel·lulars propis dels eucariotes fotosintètics on es realitza la fotosíntesi, que tenen com a mínim dues membranes, encara que poden ser més, i que presenten diversos tilacoides disposats de diferents maneres segons els organismes. Tots dos grups, per tant, realitzen la fotosíntesi oxigénica i tenen tilacoides; la diferencia és que en els eucariotes, els tilacoides es troben a l’interior dels cloroplasts.

Cél·lules vegetals en les que són visibles els cloroplasts (Autor: Kristian Peters – Fabelfroh)

En canvi, en organismes amb fotosíntesi anoxigénica hi ha diverses opcions.Les bactèries porpres contenen pigments en cromatòfors, una espècie de vesícules al centre o la perifèria de la cèl·lula. Per una altra banda, en les bactèries verdes (Chlorobi y Chloroflexi) es troben vesícules aplanades a la perifèria de la cèl·lula sobre la membrana plasmàtica on estan les bacterioclorofil·les. En Heliobacterium, el pigment està adossat a la cara interna de la membrana plasmàtica. Generalment no són estructures complexes, i acostumen a presentar membranes simples.


L’evidència fòssil dels primers organismes fotosintètics són els estromatòlits (3,2 Ga).Són unes estructures formades per capes fines superposades d’organismes juntament amb els seus depòsits de carbonat càlcic. Aquestes formacions apareixen en zones someres, de mars càlids i ben irradiats. Encara que moltes tenen forma de columna, s’observen desviacions, ja que s’orienten cara al Sol. En el seu moment, van tenir una importància capital en la construcció de formacions d’esculls i, també, en els canvis de composició de l’atmosfera. Actualment hi ha alguns que encara segueixen vius.

Estromatòlits (Autor:Alessandro, Flickr)


  • Apunts obtinguts en diverses assignatures durant la realització del Grau de Biologia Ambiental (Universitat Autònoma de Barcelona) y el Màster de Biodiversitat (Universitat de Barcelona).
  • Font Quer, P. (1953): Diccionario de Botánica. Editorial Labor, Barcelona.
  • Izco, J., Barreno, E., Brugués, M., Costa, M., Devesa, J. A., Fernández, F., Gallardo, T., Llimona, X., Parada, C., Talavera, S. & Valdés, B. (2004) Botánica 2.ªEdición. McGraw-Hill, pp. 906.
  • Willis, K.J. & McElwain, J.C. (2014) The Evolution of Plants (second edition). Oxford University Press, 424 pp.