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¿Cómo se originaron los vertebrados?

En este blog se ha hablado en múltiples ocasiones sobre la evolución de diferentes grupos de animales vertebrados: los anfibios a partir de los peces sarcopterigios, de las aves a partir de un grupo de dinosaurios, como un grupo de mamíferos terrestres dio lugar a los cetáceos o incluso sobre evolución humana. Ahora bien, ¿cuándo y cómo se originaron los primeros vertebrados que habitaron la Tierra y sus antepasados? La respuesta a esta pregunta la encontrarás a continuación.

INTRODUCCIÓN

La gente, aunque de forma inconsciente, utiliza el término “vertebrado” de manera incorrecta, pues a menudo utiliza este concepto para referirse a lo que realmente son los craneados. Desde el punto de vista biológico, los vertebrados, que se caracterizan por la presencia de una columna vertebral que rodea el tubo neural, incluyen todos los tetrápodos (anfibios, reptiles, aves y mamíferos) y todos los peces a excepción de los mixines. Cuando incluimos a todos los peces, también los de la clase mixines, entonces el concepto a utilizar es el de craneado, caracterizados por la presencia de cráneo.

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Filogenia de los principales grupos de cordados (Foto: extraída de Yo Evoluciono).

Los craneados, juntamente a los cefalocordados (que incluyen a los anfioxos) y a los tunicados o urocordados (que incluyen las ascidias, las salpas, los pirosómidos y las apendicularias), constituyen el grupo de los cordados.

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Los anfioxos, junto a los craneados y urocordados, forman el grupo de los cordados (Foto: Noelways).

ORIGEN DE LOS CORDADOS

Antes de centrarme en el origen de los cranieados, quisiera mencionar la teoría más aceptada para explicar cuál es el origen de los cordados, que darían lugar a craneados y vertebrados.

Ésta es la teoría auricularia de Garstang. Propone que el origen de los cordados, que tuvo lugar hace unos 570 millones de años durante el Precámbrico, debe estar entre los deuteróstomos (animales en los que la boca no se forma a partir del blastoporo de las primeras fases del desarrollo y que incluye los equinodermos, los hemicordados y los cordados). Las larvas de todos estos animales presentan algunas similitudes con el plan corporal de un cordado: simetría bilateral, tubo digestivo unidireccional y una banda ciliada adoral y circumoral. Así, se cree que una larva de deuteróstomo, quizás la larva auricularia de los equinodermos, habría dado lugar a la línea evolutiva de los cordados.

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Teoría auricularia de Garstang (Foto: University of Saskatchewan).

Los cordados constituyen un filo de animales, con unas 55.000 especies diferentes. Aunque todos los miembros incluidos en el grupo de los cordados tienen aspectos muy diferentes, se les puede agrupar por el hecho de que en algún punto de su desarrollo presentan 5 características únicas (sinapomorfías):

  • Notocordio: es una varilla longitudinal situada en la parte dorsal del cuerpo, el cual tiene la función de impedir el acortamiento del cuerpo.
  • Epineuria: es la condición de presentar el sistema nervioso central en la parte dorsal del cuerpo, por encima del notocordio.
  • Hendiduras branquiales faríngeas: son aberturas que comunican el exterior con la cavidad faríngea.
  • Endostilo: es un surco ventral con las paredes glandulares situado en la faringe, la función de la cual es es secretar muco para atrapar el alimento, capturar yodo y producir hormonas tiroideas.
  • Cola post-anal: es una cola que se prolonga más allá del ano.
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Hay 5 características básicas que permiten agrupar a los cordados: cordón neural (nerve cord) dorsal, notocordio (notochord), cola post-anal (caudal fin), endostilo (endostyle) y hendiduras branquiales (gill slits)  (Foto: askIITians).

¿CUÁNDO Y CÓMO APARECIERON LOS VERTEBRADOS?

El aumento de la complejidad de los cordados dio lugar a los craneados, los cuales se originaron hace 544 millones de años en las aguas marinas del Cámbrico.

Simplificando, uno de los grupos de los procordados (urocordados y cefalocordados) dio lugar a un precraneado. Este precraneado era un animal marino bentónico (fijado al fondo) que se alimentaba filtrando las partículas en suspensión del agua. Así, con el aumento de la movilidad del animal, se produjeron un conjunto de modificaciones esqueléticas y musculares que habrían dado lugar a los craneados. A continuación, se exponen algunas adaptaciones que habrían guiado la evolución de los craniados:

  • Modificaciones en la musculatura y esqueleto: el aumento del esqueleto habría permitido el aumento de la musculatura segmentada (miómeros), la cual modificó su forma: pasa de V (anfioxos) a W, lo que permite controlar mejor el movimiento. Además, la sustitución del notocordio por la columna vertebral explica el origen de los vertebrados.
  • Fisiología: se modifican los sistemas internos para satisfacer unas necesidades metabólicas más altas. Por ello, se produjo la progresiva desaparición de los cilios de la faringe para la alimentación (bomba ciliar) y apareció la musculatura (bomba muscular). Con la aparición de las branquias, la faringe derivó a una función respiratoria. También apareció musculatura y glándulas digestivas en el tracto digestivo. Además, se originaron el corazón y los riñones.
  • Sistema nervioso: para localizar y capturar a las presas, los cordados desarrollaron un sistema nervioso más complejo. En la parte anterior del tubo neural se originó el cerebro, protegido por el cráneo. Además, aparecieron un conjunto de órganos sensoriales para la recepción de la luz, el sonido, el sabor, los olores, la corriente eléctrica …

GRANDES RASGOS DE LA DIVERSIFICACIÓN DE LOS CRANEADOS

El origen de los craneados se produjo durante el Cámbrico con la aparición de los agnatos, es decir, animales que tenían las características de los craneados pero que no tenían mandíbulas ni ningún otro tipo de aparato prensil. Actualmente, de este grupo sólo quedan las lampreas y los mixines.

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Las lampreas y los mixines son los únicos agnatos que han sobrevivido hasta la actualidad (Foto: RTVE).

El siguiente paso fue la aparición de las mandíbulas durante el Silúrico. Todos los animales mandibulados están incluidos en el grupo de los gnatóstomos. Incluyen los peces con mandíbulas y los tetrápodos.

LOS PRIMEROS CRANEADOS: LOS OSTRACODERMOS

Los primeros vertebrados fueron un grupo de agnatos llamados ostracodermos. Tenían muchas características de los craneados. Eran organismos filtradores con una potente bomba faríngea para introducir agua en la boca. Los primeros ostracodermos tenían el cuerpo recubierto por placas óseas. Así pues, es en este grupo donde aparece por primera vez el hueso.

Los ostracodermos incluyen dos grupos principales: los Pteraspidomorfos y los Cefalaspidomorfos.

Los Pteraspidomorfos eran organismos que medían entre 20 cm y 2 metros, con la boca pequeña y rodeada de pequeñas placas, con ojos bien desarrollados y con aletas impares. Un ejemplo es Astraspis, que media entre 12 y 35 cm de longitud, tenía una armadura ósea de placas de 3-5 mm, los ojos protegidos por placas, presentaba hendiduras faríngeas y tenía canales sensoriales en las placas.

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Astraspis (Foto: Deviant Art).

Los Cefalaspidomorfos eran animales de agua dulce con aletas pectorales pares, lo que les permitía controlar su cuerpo: inclinación, desviación y giro. Un ejemplo es Cephalaspis, un animal pequeño de menos de 30 cm de longitud cubierto por una coraza dérmica y pesada, con un escudo cefálico de una única pieza.

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Cephalaspis (Foto: Rod6807, Creative Commons).

REFERENCIAS

  • Apuntes de Cordados de la Licenciatura en Biología (UB).
  • Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Principios integrales de Zoología. Ed. McGraw-Hill (13 ed.)
  • Liem, Bemis, Walker & Grande (2001). Functional Anatomy of the Vertebrates. An Evolutionary Perspective. Brooks Cole Pub (3 ed)

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